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1、 第四节第四节 骨骼肌的收缩骨骼肌的收缩The Contraction of Skeletal MuscleThe Contraction of Skeletal Muscle 通过认识骨骼肌细胞的微细结通过认识骨骼肌细胞的微细结构，掌握骨骼肌细胞的收缩原理即构，掌握骨骼肌细胞的收缩原理即滑行理论、收缩蛋白质的作用、兴滑行理论、收缩蛋白质的作用、兴奋奋-收缩偶联的结构基础和偶联的收缩偶联的结构基础和偶联的过程过程，理解，理解钙离子钙离子在兴奋在兴奋-收缩偶收缩偶联中的作用；掌握联中的作用；掌握单收缩与强直收单收缩与强直收缩，等张收缩与等长收缩缩，等张收缩与等长收缩的概念；的概念；了解肌收缩的力
2、学分析的意义及张了解肌收缩的力学分析的意义及张力力速度关系。速度关系。一、一、骨骼肌细胞的微细结构骨骼肌细胞的微细结构1.1.肌细胞肌细胞(肌纤维肌纤维)2.2.肌原纤维肌原纤维明带明带(I)I)与暗带与暗带(A)A)H H带与带与M M线线明带与明带与Z Z线线 3.3.肌小节肌小节4.4.粗丝与细丝粗丝与细丝粗丝粗丝：直径约为直径约为14 14 nmnm，长约长约1.6 1.6 m m，从粗从粗丝还有横向伸出的丝还有横向伸出的突起突起，长约，长约6 6 nmnm，称之为称之为横横桥桥。粗丝只存在于暗带，暗带的长度即为粗粗丝只存在于暗带，暗带的长度即为粗丝的长度。丝的长度。粗粗丝丝由由肌肌球
3、球蛋蛋白白(myosin)myosin)组组成成，一一条条粗粗丝丝约约含含200200300300个个肌肌球球蛋蛋白白分分子子。形形状状类类似似拐拐杖杖，有有杆杆有有头头。头头是是肌肌球球蛋蛋白白分分子子的的生生物物学学活活性性部部位位，具具有有与与肌肌动动蛋蛋白白结结合合的的位位点点和和ATPATP酶酶的活性。杆尾朝向线平行聚合。的活性。杆尾朝向线平行聚合。细丝：细丝：直径约直径约7 nm7 nm，它由线向两侧平行伸去，它由线向两侧平行伸去，每侧长约每侧长约1.0 1.0 m m，细丝从明带伸入暗带一定距离，细丝从明带伸入暗带一定距离，直达带的边缘为止，所以在暗带中有一部分是粗直达带的边缘为
4、止，所以在暗带中有一部分是粗丝和细丝相重叠的，暗带中间的带实际上就是不丝和细丝相重叠的，暗带中间的带实际上就是不含细丝的部位。含细丝的部位。细丝至少由细丝至少由三种蛋白质三种蛋白质组成。一是组成。一是肌动蛋白肌动蛋白，二是二是原肌球蛋白原肌球蛋白，三是，三是肌钙蛋白肌钙蛋白，这是一个复合体，这是一个复合体，包括三种蛋白质，名为肌钙蛋白包括三种蛋白质，名为肌钙蛋白(TnT)、(TnI)和和(TnC)。肌动蛋白的作用是激活肌球蛋白的肌动蛋白的作用是激活肌球蛋白的ATPATP酶活性；原肌球蛋白主要起调控作用；酶活性；原肌球蛋白主要起调控作用；TnC为为Ca2+受体；受体；TnI抑制肌球蛋白与肌动蛋白
5、的结合；抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合；TnT把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。粗丝和细丝粗丝和细丝肌小节肌小节5.5.横管横管(T)(T)、纵管、纵管(L)(L)、终池与三联体、终池与三联体横管横管：将肌细胞兴奋时出现在细胞膜：将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿管膜传入细胞内部；上的电变化沿管膜传入细胞内部；纵管纵管(肌浆网肌浆网)和终池和终池：通过对钙离子：通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒张；收缩和舒张；三联体三联体：把肌细胞膜的电变化和细胞：把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位。内的收缩过程
6、耦联起来的关键部位。二、肌细胞收缩的原理二、肌细胞收缩的原理1 1、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。2 2、肌小节收缩中的、肌小节收缩中的两不变两不变、一缩短一缩短和和两变窄两变窄。3 3、肌肉收缩的滑行理论：、肌肉收缩的滑行理论：肌肉收缩时，肌肉收缩时，肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致肌小节缩短。肌小节缩短。4 4、CaCa2+2+触发收缩蛋白的过程。触发收缩蛋白的过程。肌肌肉肉兴兴奋奋CaCa2+2+CaCa2+2+和和肌肌钙钙蛋蛋白白C C结结合合 肌肌钙
7、钙蛋蛋白白复复合合体体的的连连结结力力增增强强 I I成成分分和和肌肌动动蛋蛋白白的的结结合合力力减减弱弱 原原肌肌球球蛋蛋白白得得以以向向F F肌肌动动蛋蛋白白双双螺螺旋旋沟沟中中移移位位，把把肌肌动动蛋蛋白白暴暴露露给给肌肌球球蛋蛋白白 肌肌球球蛋蛋白白的的头头便便和和肌肌动动蛋蛋白白结结合合，ATPATP酶酶激激活活横横桥桥向向M M线线方方向向的的移移动动 推推动动肌肌动动蛋蛋白白(即即细细丝丝)向向肌肌节的中央滑动节的中央滑动 发生肌肉缩短。发生肌肉缩短。5 5、兴奋、兴奋-收缩偶联收缩偶联 兴奋导致收缩的联系称之为兴奋导致收缩的联系称之为兴奋兴奋-收收缩偶联缩偶联。其结构基础为肌肉
8、的肌管系统；。其结构基础为肌肉的肌管系统；由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如下的步骤：下的步骤：兴奋通过兴奋通过T T管传向肌细胞深部；管传向肌细胞深部；三联体把三联体把T T管的电变化转变为终池释放管的电变化转变为终池释放CaCa2+2+；肌浆网对肌浆网对CaCa2+2+的释放与回摄。的释放与回摄。收收缩缩：(1)运运动动神神经经元元放放电电；(2)乙乙酰酰胆胆碱碱释释放放到到运运动动终终板板；(3)乙乙酰酰胆胆碱碱与与受受体体结结合合；(4)终终板板膜膜的的Na+、K+通通透透性性增增加加；(5)产产生生终终板板电电位位；(6)终终板板电电位位引引起起肌肌
9、细细胞胞动动作作电电位位；(7)去去极极化化沿沿着着T管管系系统统向向细细胞胞内内扩扩散散；(8)肌肌浆浆网网的的终终末末池池释释放放Ca2+，Ca2+扩扩散散到到肌肌球球蛋蛋白白及及肌肌动动蛋蛋白白；(9)Ca2+与与肌肌钙钙蛋蛋白白结结合合，使使肌肌动动蛋蛋白白与与肌肌球球蛋蛋白白结结合合的的部部位位暴暴露露；(10)在在肌肌动动与与肌肌球球蛋蛋白白之之间间搭搭上上横横桥桥，细丝向粗丝方向滑行，肌肉缩短。细丝向粗丝方向滑行，肌肉缩短。宽宽息息：(1)Ca2+被被泵泵入入肌肌浆浆网网；(2)Ca2+从从肌肌钙钙蛋蛋白白中中释释放放；(3)肌肌球球与与肌肌动动蛋蛋白白之之间间的的相相互互作作用
10、用停止。停止。肌肉收缩和宽息中的顺序变化：肌肉收缩和宽息中的顺序变化：三、单收缩与强直收缩三、单收缩与强直收缩1、等张收缩与等长收缩。等张收缩与等长收缩。如果肌肉的一如果肌肉的一端是固定的，而另一端不固定不加负荷，端是固定的，而另一端不固定不加负荷，则肌肉收缩时，肌肉便缩短，而无张力则肌肉收缩时，肌肉便缩短，而无张力的变化，此种收缩称等张收缩的变化，此种收缩称等张收缩（isotonic contractionisotonic contraction）。）。如果肌肉的两端都被固定，肌肉收如果肌肉的两端都被固定，肌肉收缩时，其长度不能发生变化，而只发生缩时，其长度不能发生变化，而只发生张力增加，这
11、种收缩则称之为等长收缩张力增加，这种收缩则称之为等长收缩（isometric contractionisometric contraction）。）。2、单收缩（、单收缩（Single TwitchSingle Twitch）。）。单个方波刺激引起的肌肉的单次单个方波刺激引起的肌肉的单次收缩。包括潜伏期、收缩期和宽息期。收缩。包括潜伏期、收缩期和宽息期。3、强直收缩（、强直收缩（TetanusTetanus）。）。连续脉冲刺激连续脉冲刺激下，肌肉的收缩将下，肌肉的收缩将产生总和。新的收缩发生在前次收缩产生总和。新的收缩发生在前次收缩的宽息期，收缩波形呈的宽息期，收缩波形呈锯齿形锯齿形，为，为不
12、不完全强直收缩完全强直收缩；新的收缩发生在前次；新的收缩发生在前次收缩的收缩期之前或顶点，各次收缩收缩的收缩期之前或顶点，各次收缩融合而叠加，收缩波形的融合而叠加，收缩波形的锯齿形消失锯齿形消失，为为完全强直收缩完全强直收缩。强直收缩时动作电位始终是分离强直收缩时动作电位始终是分离的。体内肌肉收缩多为强直收缩。的。体内肌肉收缩多为强直收缩。四、肌肉收缩的力学分析四、肌肉收缩的力学分析1 1、肌肉收缩的前负荷与后负荷、肌肉收缩的前负荷与后负荷2 2、前负荷对肌肉收缩的影响、前负荷对肌肉收缩的影响最适前负荷或最最适前负荷或最适初长度。适初长度。2 2、后负荷对肌肉收缩的影响、后负荷对肌肉收缩的影响 肌肉在有后肌肉在有后负荷条件下收缩，负荷条件下收缩，总是张力变化在总是张力变化在前，缩短在后；前，缩短在后；后负荷越大则肌后负荷越大则肌肉在缩短前必需肉在缩短前必需产生的张力也越产生的张力也越大，肌肉缩短出大，肌肉缩短出现得越晚。现得越晚。张力张力速度速度关系曲线：关系曲线：后负荷存在后负荷存在时，张力与时，张力与初速度成反初速度成反比；最大张比；最大张力与等长收力与等长收缩；等张收缩；等张收缩。缩。五、小结和课后思考题、五、小结和课后思考题、50页页复习题：复习题：14-18