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1、CHAPTER 8cell cytoskeleton and cell motility细胞骨架与细胞运动细胞骨架与细胞运动1细细胞胞骨骨架架细胞除了含有各种细胞器外细胞除了含有各种细胞器外,在细胞质中还有一个三维的网络在细胞质中还有一个三维的网络结构系统结构系统-细胞骨架细胞骨架真核细胞中的细胞骨架，红色真核细胞中的细胞骨架，红色:肌动蛋白纤维，绿肌动蛋白纤维，绿色色:微管，蓝色微管，蓝色:细胞核。细胞核。2。洋葱内表皮洋葱内表皮细细胞的胞的细细胞骨架胞骨架1963年，发现微管。当前细胞生物学研究中最活跃的领年，发现微管。当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。分子水平
2、：蛋白纯域之一，并且这种研究正方兴未艾。分子水平：蛋白纯化、基因表达化、基因表达3功能区域化功能区域化:内膜系统内膜系统位置区域化：细胞骨架位置区域化：细胞骨架维持细胞的维持细胞的形态结构及形态结构及内部结构的内部结构的有序性，以有序性，以及在细胞运及在细胞运动、物质运动、物质运输、能量转输、能量转换、信息传换、信息传递和细胞分递和细胞分化等方面起化等方面起重要作用。重要作用。4广义上，细胞骨架各级成分可概括如下广义上，细胞骨架各级成分可概括如下:细胞质骨架细胞质骨架细胞质骨架细胞质骨架微丝微丝微丝微丝微管微管微管微管纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白纤维蛋白细胞外基质细胞外基质细胞外基质细胞外基质多糖
3、多糖多糖多糖细胞核骨架细胞核骨架细胞核骨架细胞核骨架核纤层核纤层核纤层核纤层-核孔复合体体系核孔复合体体系核孔复合体体系核孔复合体体系染色体骨架染色体骨架染色体骨架染色体骨架细胞骨架细胞骨架细胞膜骨架细胞膜骨架细胞膜骨架细胞膜骨架原肌球蛋白、锚蛋白原肌球蛋白、锚蛋白原肌球蛋白、锚蛋白原肌球蛋白、锚蛋白血影蛋白、肌动蛋白血影蛋白、肌动蛋白血影蛋白、肌动蛋白血影蛋白、肌动蛋白（狭义上）（狭义上）（狭义上）（狭义上）中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维5细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能的组成和功能 组成和分布组成和分布 是是细细胞胞内内以以蛋蛋白白质质纤纤维维为为主主要要成成分分
4、的的网网络络结结构构,主主要要由由三三类类蛋蛋白白纤纤丝丝(filamemt)(filamemt)构构成成，即即微微管管、微微丝丝（肌肌动蛋白纤维）和中间纤维。动蛋白纤维）和中间纤维。微管：微管：主要分布在核周围主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散；并呈放射状向胞质四周扩散；微丝：微丝：主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧；主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧；中间纤维中间纤维:分布在整个细胞中。分布在整个细胞中。6细胞骨架的组成、分布及功能细胞骨架的组成、分布及功能绕细胞核放射状。绕细胞核放射状。功能功能:确定膜性细确定膜性细胞器的位置、帮助染色体分离和作胞器的位置、帮助染色体
5、分离和作为膜泡运输的导轨。为膜泡运输的导轨。遍布。遍布。功能功能:增强细胞弹性增强细胞弹性-使使细胞具有张力和抗剪切力。细胞具有张力和抗剪切力。膜下垫圈。膜下垫圈。功能功能:确定细胞表面确定细胞表面特征、使细胞能够运动和收缩特征、使细胞能够运动和收缩微丝微丝(microfilament,MF)微管微管（microtubule,MT）中间纤维中间纤维（intermediate filament）7 细胞骨架的功能细胞骨架的功能作为作为支架支架(scaffold):没有骨架就没有立体的细胞没有骨架就没有立体的细胞 在细胞内形成一个在细胞内形成一个框架框架(framework)结构结构为细胞内的物质
6、和细胞器的运输运动提为细胞内的物质和细胞器的运输运动提 供机械供机械支持支持为细胞的位置移动提供为细胞的位置移动提供力力为为mRNA提供锚定位点，促进提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽翻译成多肽是细胞分裂的机器是细胞分裂的机器参与信号转导参与信号转导8第一节第一节 微微 管管一、微管的结构和类型一、微管的结构和类型形态形态中空管状结构中空管状结构 外径外径约为约为25 nm内径内径 约为约为15 nm壁厚壁厚约为约为5 nm微管的长度变化不定微管的长度变化不定9微管的结构微管的结构由由微管蛋白微管蛋白异源二聚体为基本构件异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁螺旋盘绕形成微管的壁二聚体头尾
7、相接二聚体头尾相接,形成细长的原纤维形成细长的原纤维(protofilament)1313条原纤维纵向排列组成微管的壁条原纤维纵向排列组成微管的壁 为纵行微管的电镜图象为纵行微管的电镜图象为纵行微管的电镜图象为纵行微管的电镜图象;模式图解模式图解模式图解模式图解微管横切面的电镜图微管横切面的电镜图微管横切面的电镜图微管横切面的电镜图10微管蛋白微管蛋白(tubulin)微管蛋白类型：微管蛋白类型：和和微管蛋白形成长度为微管蛋白形成长度为8nm8nm的异二聚体的异二聚体每一个微管蛋白二聚体有两个每一个微管蛋白二聚体有两个GTPGTP结合位点结合位点亚基亚基GTP结合位点结合位点亚亚基基GTP结结
8、合合点点:可可交交换换位位点点(exchangeable site),可可被被水水解。解。-微管蛋白微管蛋白:微管组装的起点微管组装的起点11微微管管蛋蛋白白12微管的类型微管的类型根据组成根据组成:根据稳定性根据稳定性:短寿的不稳定微管短寿的不稳定微管:如纺锤体如纺锤体长寿的稳定微管长寿的稳定微管:少数少数,如鞭毛如鞭毛12345678910111213单管单管 AB二联管二联管 ABC三联管三联管13三种形式的微管三种形式的微管14二、微管的组装二、微管的组装Microtubule organizing centers,MTOC中心体中心体(Centrosome):核旁核旁,纺锤体组织中心
9、纺锤体组织中心,L型型基体基体(basal body):纤毛和鞭毛的微管组织中心纤毛和鞭毛的微管组织中心-都有中心粒都有中心粒(Centriole):2 1微管的极性微管的极性、首首-尾排列方向性尾排列方向性(极性极性)两端分别称为两端分别称为“+”端端(plus end)和和“-”端端 (minus end)。15 微管蛋白先形成一个圆环微管蛋白先形成一个圆环(左左)或形成钩环结构或形成钩环结构(右右),可指导可指导微管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。微管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。16微管蛋白的作用微管蛋白的作用起头起头成核位点成核位点 17中心体与基体中的中心粒中心体与基体中
10、的中心粒微管如何长出来的？微管如何长出来的？18微管从微管从MTOCMTOC开始生长，组装受统一功能位点控制开始生长，组装受统一功能位点控制19植物细胞既无中心体，又无中心粒植物细胞的MTOC是细胞核外被表面的成膜体。20 微管组装过程微管组装过程 原纤维装配原纤维装配 Microtubule Nucleation 片状结构的形成片状结构的形成 微管的形成微管的形成 GTP GTP帽帽(GTP Cap)(GTP Cap)起头起头，-二聚体二聚体-原纤维原纤维-片层片层-13根原纤维合拢形成一段微管根原纤维合拢形成一段微管-延长延长21微管的装配微管的装配形成原形成原纤维纤维侧向结侧向结合成片合
11、成片22影响微管装配的因素影响微管装配的因素造造成成微微管管不不稳稳定定性性的的因因素素很很多多，包包括括GTPGTP、压压力力、温温度度(最最适适温温度度37)37)、pH(pH(最最适适pH=6.9)pH=6.9)、微微管管蛋蛋白白临临界界浓浓度度(critical concentration)。23影响微管稳定性的药物影响微管稳定性的药物影响微管稳定性的药物影响微管稳定性的药物秋水仙素秋水仙素(colchicine)：抑制微管组装抑制微管组装抑制微管组装抑制微管组装结合在微管蛋白异二聚结合在微管蛋白异二聚体上，使微管不能继续体上，使微管不能继续添加微管蛋白添加微管蛋白秋水酰胺秋水酰胺(c
12、olcemid)鬼鬼臼臼素素(podophyllotoxin)长春花碱长春花碱(vinblastine)美登本美登本氯丙榛氯丙榛1-苯胺基苯胺基-8-磺酸萘磺酸萘紫紫杉杉醇醇(taxol)稳定微管稳定微管稳定微管稳定微管促进微管装配促进微管装配,稳定已形成微管稳定已形成微管诺诺考考达达唑唑(Nocodazole)重水重水24影响微管稳定的因素影响微管稳定的因素秋水仙素秋水仙素25微管装配的动力学现象微管装配的动力学现象踏车现象踏车现象(treadmilling)又又称称轮轮回回现现象象,是是微微管管组组装装后后处处于于动动态稳定态稳定的一种现象。的一种现象。动态不稳定性动态不稳定性(dynam
13、ic instability)微微管管随随反反应应体体系系中中游游离离二二聚聚体体的的浓浓度度变变化化而而发发生生的的生生长长状状态态和和缩缩短短状状态态的的转转变。变。26踏踏车车行行为为长度不变长度不变,蛋白总是在换蛋白总是在换27动动态态不不稳稳定定性性一会长一会长,一会短一会短28微管结合蛋白微管结合蛋白体外容易组装体外容易组装,但是没功能但是没功能,因为没有因为没有-(microtubule-associated protein MAP)MAP：是与微管：是与微管结合的辅助蛋白，结合的辅助蛋白，与微管共存，参与与微管共存，参与微管的装配。微管的装配。29微管结合蛋白的电镜微管结合蛋白
14、的电镜微管结合蛋白的电镜微管结合蛋白的电镜图象及模式图解图象及模式图解图象及模式图解图象及模式图解微管结合蛋白至少具有微管结合蛋白至少具有微管结合蛋白至少具有微管结合蛋白至少具有1 1 1 1个结合区和个结合区和个结合区和个结合区和1 1 1 1个突出区。个突出区。个突出区。个突出区。突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小：突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小：突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小：突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小：MAP-2MAP-2MAP-2MAP-2的过表达使微管成束时保持较宽的间距，而的过表达使微管成束时保持较宽的间距，而的过表
15、达使微管成束时保持较宽的间距，而的过表达使微管成束时保持较宽的间距，而TauTauTauTau的过的过的过的过表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。微管结合区微管结合区微管结合区微管结合区微管结合区：促进装配区微管结合区：促进装配区微管结合区：促进装配区微管结合区：促进装配区微管结合区微管结合区30MAPsMAPs的功能的功能使微管相互交联形成束状结构使微管相互交联形成束状结构;促进微管的聚合促进微管的聚合;沿微管转运囊泡和颗粒物质沿微管转运囊泡和颗粒物质;提高微管的稳定性提高微管的稳定性
16、;MAPsMAPs同微管的结合能够控制微管同微管的结合能够控制微管 的长度，防止微管的解聚。的长度，防止微管的解聚。31微管的功能微管的功能支架作用支架作用细胞内物质运输的轨道细胞内物质运输的轨道触突运输触突运输(axonal transport)鱼的色素细胞鱼的色素细胞(fish pigment cells)32是胞内物质运输的路轨。涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，能向着微管（+）极运输小泡。33Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。由两条相同的重链和
17、一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（10万）。作用：1.在细胞分裂中推动染色体的分离、2.驱动鞭毛的运动，3.向着微管 （-）极运输小泡。34作为驱动蛋白与动力蛋白运输轨道作为驱动蛋白与动力蛋白运输轨道轴突中微管发动机运输的两种方式轴突中微管发动机运输的两种方式35作作为为色色素素颗颗粒粒运运输输轨轨道道36微管介导的物质运输微管介导的物质运输37鞭毛与纤毛鞭毛与纤毛38组成组成纤毛和鞭毛的轴丝纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)轴丝的微管结构轴丝的微管结构:9+2:9+2外围外围:质膜包裹质膜包裹外周外周:9 9组双联管组双联管,A,A管与管与B B管管中央中央:中央鞘包裹一对微管中央鞘包裹一
18、对微管双联管的结构特点双联管的结构特点AA管管:完全微管、内外动力臂、完全微管、内外动力臂、放射辐条放射辐条BB管管:不完全微管不完全微管39轴丝微管组成与排列特点轴丝微管组成与排列特点99组三联管组三联管:基体基体(basal body)(basal body)99组双联管组双联管:近基体近基体9+2:9+2:轴丝轴丝单管单管:纤毛顶部纤毛顶部40二联管结构二联管结构41纤毛动力蛋白纤毛动力蛋白(ciliary dynein)多头的动力蛋白多头的动力蛋白基部同基部同A A管相连管相连头部同相邻的头部同相邻的B B管相连管相连头部具有头部具有ATPATP结合位点，水解结合位点，水解ATPATP
19、。鞭毛与纤毛如何运动？鞭毛与纤毛如何运动？42纤纤毛毛动动力力蛋蛋白白43纤毛和鞭毛的运动机制纤毛和鞭毛的运动机制 微管滑动模型微管滑动模型 (sliding-microtubule model)而非微管收缩的结果而非微管收缩的结果44有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。肺部的粒子。45形成纺锤体 在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。46第二节第二节 微丝微丝(microfi
20、lament,MF)又称肌动蛋白纤维actin filament，是由一条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，形状如双线捻成的绳子，直径约8nm。结构比微管简单结构比微管简单,一种成分。一种成分。肌肉细胞中特化为收缩单位肌肉细胞中特化为收缩单位47细胞中成束的肌动蛋白纤维细胞中成束的肌动蛋白纤维（a）微绒毛；）微绒毛；(b)细胞质中的收缩束；细胞质中的收缩束；（c）运动细胞前缘的鞘和指；）运动细胞前缘的鞘和指；(d)细胞分裂时的收缩环。细胞分裂时的收缩环。48 形态结构和装配形态结构和装配 微丝的结构单位微丝的结构单位:肌动蛋白肌动蛋白 两种存在方式：单体和多聚体两种存在方式：单体和多聚体F-ac
21、tin:呈双股螺旋状呈双股螺旋状,直径为直径为8nm。G-actin:三个结合位点三个结合位点,很少单独存在很少单独存在一个一个ATPATP结合位点结合位点两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。肌动蛋白（肌动蛋白（actin），），375个氨基酸残基个氨基酸残基,43kD，6种种4种种-actin,骨骼肌、心肌、平滑肌骨骼肌、心肌、平滑肌-actin、-actin存在于所有细胞中存在于所有细胞中49单体单体G-肌动蛋白和纤维状肌动蛋白和纤维状F-肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构两个小叶构成两个小叶构成(两扇门两扇门),中间有豁口中间有豁口(cleft),ATPase的活的
22、活性部位性部位,能够结合能够结合ATP和和Mg2+离子。离子。50肌动蛋白纤维的装配肌动蛋白纤维的装配 装配过程装配过程 成核成核(nucleation)延伸延伸(elongation)稳定状态稳定状态(steady state)与微管很相似与微管很相似,差异差异:ATP/GTP:ATP/GTP5152Microfilament Assembly53影响装配的因素影响装配的因素G-肌动蛋白临界浓度肌动蛋白临界浓度:（Cc）离子的影响离子的影响在在含含有有ATP和和Ca2+,以以及及很很低低的的Na+、K+等等阳阳离离子子的的溶溶液液中中,微微丝丝趋趋向向于于解解聚聚成成G-肌动蛋白。肌动蛋白。
23、在在Mg2+和和高高浓浓度度K+或或Na+的的诱诱导导下下,G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。54微丝的动态性质微丝的动态性质:与微管相似与微管相似极性极性踏车现象踏车现象(treadmilling)微丝的动态平衡微丝的动态平衡55作用于微丝的药物作用于微丝的药物细胞松弛素细胞松弛素B(cytochalasins B)：可以切断：可以切断微丝，阻抑肌动蛋白聚合，使培养细胞变圆。微丝，阻抑肌动蛋白聚合，使培养细胞变圆。鬼笔环肽鬼笔环肽(phalloidin)：抑制微丝的解体。抑制微丝的解体。由于只特异与纤维性肌动蛋白结合的特性，荧光标记的鬼笔由于只特异与纤维性肌
24、动蛋白结合的特性，荧光标记的鬼笔环肽可清晰地显示细胞中的微丝。环肽可清晰地显示细胞中的微丝。56微丝结合蛋白的类型微丝结合蛋白的类型单体隔离蛋白单体隔离蛋白 (monomer-sequestering protein)加帽蛋白加帽蛋白(capping protein)交联蛋白交联蛋白(cross-linking protein)纤维割断蛋白纤维割断蛋白(filament-severing protein)膜结合蛋白膜结合蛋白(membrane-binding protein)57Actin-binding proteins微丝结合蛋白的作用方式微丝结合蛋白的作用方式58 微丝的功能微丝的功能1
25、.肌肉收缩肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维包括粗肌丝和细肌丝。粗肌丝主要成分是肌球蛋白；细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。肌小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：A带（暗带）：为粗肌丝所在。H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。I带（明带）：只含细肌丝部分。Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线。5960Sarcomere61微丝发动机蛋白微丝发动机蛋白:肌球蛋白肌球蛋白(myosin)肌球蛋白的结构肌球蛋白的结构 由由一一个个重重链链和和几几个个轻轻链链组组成成，并并组组成成三三个个结结构构域域头部头部 含有与肌动蛋白、含有与肌动蛋
26、白、ATPATP结合的位点，负责产生力。结合的位点，负责产生力。颈部颈部 颈颈部部通通过过同同钙钙调调素素或或类类似似钙钙调调素素的的调调节节轻轻链链亚亚基基的结合来调节头部的活性。的结合来调节头部的活性。尾部尾部 含含有有决决定定尾尾部部是是否否同同膜膜结结合合还还是是同同其其它它的的尾尾部部结结合的位点合的位点MF也是发动机蛋白的轨道也是发动机蛋白的轨道62Structure of a myosin molecular发动机蛋白一定是发动机蛋白一定是ATP水解酶水解酶63原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺
27、旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。肌钙蛋白（troponin,Tn），含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。64Tropomyosin,actin and troponin65肌肉的收缩 肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；66Myosin movement(continued)Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环 6
28、7Muscle contraction68Sliding Filament Model692.胞质分裂3.将细胞锚定在胞外基质704.4.细胞变形运动细胞变形运动溶胶溶胶-凝胶和凝胶和“凝胶凝胶-溶胶溶胶”的相互转变的相互转变是肌动蛋白纤维单是肌动蛋白纤维单体和聚合体的相互体和聚合体的相互转变转变单体是可溶的，而单体是可溶的，而纤维是较硬的，流纤维是较硬的，流动性自然差。动性自然差。715.形成应力纤维和微绒毛 结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。6.其他功能 物质运输、胞质环流、信号转导等培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）（微丝红色、微管绿色）72
29、第三节 中间纤维真核细胞中第三种细胞骨架成分真核细胞中第三种细胞骨架成分这这种种纤纤维维的的平平均均直直径径介介于于微微管管和和微微丝丝之之间间,故称为中间纤维故称为中间纤维它的直径为它的直径为10nm,10nm,故又称故又称10nm 10nm 纤维纤维由长的、似杆状的蛋白装配而成由长的、似杆状的蛋白装配而成 几十种成分装配成几十种成分装配成;不是不是motor proteins轨道轨道;没有找到特异抑制药物知识少没有找到特异抑制药物知识少73中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能区的组成图解杆部杆部杆部杆部头部头部头部头部
30、尾部尾部尾部尾部同源区同源区同源区同源区末端区末端区末端区末端区可变区可变区可变区可变区中间丝蛋白的中间丝蛋白的中间丝蛋白的中间丝蛋白的大小主要取决大小主要取决大小主要取决大小主要取决于尾部的变化于尾部的变化于尾部的变化于尾部的变化核纤层蛋白核纤层蛋白核纤层蛋白核纤层蛋白角蛋白角蛋白角蛋白角蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白74中间纤维的类型中间纤维的类型高螺旋化蛋白的超家族高螺旋化蛋白的超家族(superfamily),根据氨基酸序列的相似性，可根据氨基酸序列的相似性，可分为六种类型分为六种类型脊椎动物细胞中中间纤维蛋白的主要类型脊椎
31、动物细胞中中间纤维蛋白的主要类型75中间纤维的组装中间纤维的组装IF亚基单体亚基单体;两单体组成二聚体两单体组成二聚体;两个二聚体组成四聚体两个二聚体组成四聚体两个四聚体组成八聚体两个四聚体组成八聚体76中中间间纤纤维维结结合合蛋蛋白白（IFAPs）能能够够将将中中间间纤纤维相互交联成束维相互交联成束 IFAPs也称张力丝也称张力丝 IFAPsIFAPs的的一一个个可可能能作作用用是是将将中中间间纤纤维维同同微微丝丝、微管交联起来形成大的细胞骨架网络。微管交联起来形成大的细胞骨架网络。77蓝色：中间纤维；蓝色：中间纤维；红色：微管红色：微管绿色；连接微管与微丝的纤维；绿色；连接微管与微丝的纤维
32、；黄色：网蛋白黄色：网蛋白网蛋白在介导微管、微丝和中间丝连接中的作用网蛋白在介导微管、微丝和中间丝连接中的作用网蛋白在介导微管、微丝和中间丝连接中的作用网蛋白在介导微管、微丝和中间丝连接中的作用78中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维的功能中间纤维的功能在胞质中形在胞质中形在胞质中形在胞质中形成精细发达成精细发达成精细发达成精细发达的纤维网络的纤维网络的纤维网络的纤维网络外外外外与与与与细胞间细胞间细胞间细胞间及胞外的及胞外的及胞外的及胞外的ECMECM相连相连相连相连(桥粒和半桥粒桥粒和半桥粒桥粒和半桥粒桥粒和半桥粒)中间中间中间中间与胞质中的与胞质中的与胞质中的
33、与胞质中的微管、微丝微管、微丝微管、微丝微管、微丝和和和和细胞器细胞器细胞器细胞器相连相连相连相连内内内内与细胞核内的与细胞核内的与细胞核内的与细胞核内的核纤层核纤层核纤层核纤层相连相连相连相连给细胞提供机械强度给细胞提供机械强度给细胞提供机械强度给细胞提供机械强度79u参与细胞连接角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用。u参与细胞分化80胞质骨架三种组分的比较811.什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?2.微管的结构、微管的动力学特性、微管的组装过程、微管的功能。3.微丝的结构和功能（微丝的组装、微丝在肌收缩中的作用）。4.影响细胞骨架的药物有哪些？5.中间纤维基本结构和功能思考题思考题82