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1、(Basic Function of the Cell )(Basic Function of the Cell )0内 容 提 要细胞膜的结构和细胞膜的结构和 物质转运功能物质转运功能细胞的信号转导细胞的信号转导细胞的电活动细胞的电活动肌细胞的收缩肌细胞的收缩G G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导酶联型受体介导的信号转导酶联型受体介导的信号转导酶联型受体介导的信号转导酶联型受体介导的信号转导离子通道型受体介导的信号转导离子通道型受体介导的信号转导离子通道型受体介导的信号转导离子通道型受体介导的信号转导横纹肌横纹肌横纹肌横
2、纹肌平滑肌平滑肌平滑肌平滑肌细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述细胞膜的结构概述物质的跨膜转运物质的跨膜转运物质的跨膜转运物质的跨膜转运动作电位及其产生机制动作电位及其产生机制动作电位及其产生机制动作电位及其产生机制静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制局部电位局部电位局部电位局部电位生物电现象的观察和记录方法生物电现象的观察和记录方法生物电现象的观察和记录方法生物电现象的观察和记录方法可兴奋细胞及其兴奋性可兴奋细胞及其兴奋性可兴奋细胞及其兴奋性可兴奋细胞及其兴奋性1细胞膜的结构和物质细胞膜的结构和物质转运功能转运功能第一节第一节一、细胞膜
3、的结构概述一、细胞膜的结构概述(The structure of the cellular membrane )(The structure of the cellular membrane )Lipid bilayerSugarProtein3 细胞膜和细胞器膜主要由细胞膜和细胞器膜主要由脂质脂质（lipid）和和蛋白蛋白质质（protein）组成，此外还有极少量的组成，此外还有极少量的糖类物质糖类物质。液态镶嵌模型 膜是以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌膜是以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌膜是以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌膜是以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌着许多具有不同结
4、构和功能的蛋白质。着许多具有不同结构和功能的蛋白质。着许多具有不同结构和功能的蛋白质。着许多具有不同结构和功能的蛋白质。4 （一）脂质双分子层（一）脂质双分子层 膜的脂质主要由膜的脂质主要由磷脂磷脂(phospholipid)和和胆固醇胆固醇(cholesterol)组成。以组成。以脂质双分子层脂质双分子层(lipid bilayer)的形式的形式存在于细胞膜。存在于细胞膜。5（二）细胞膜的蛋白（二）细胞膜的蛋白 根据功能可分为酶蛋白、转运蛋白、受体蛋白等。根据功能可分为酶蛋白、转运蛋白、受体蛋白等。根据在膜上的存在形式，可分为根据在膜上的存在形式，可分为表面蛋白表面蛋白(peripheral
5、 protein)和和整合蛋白整合蛋白(integral protein)。（三）细胞膜的糖类三）细胞膜的糖类 质膜中糖类含量约质膜中糖类含量约2%-10%，主要是一些寡，主要是一些寡糖和多糖链以共价键形糖和多糖链以共价键形式与膜蛋白或膜脂质结式与膜蛋白或膜脂质结合，生成合，生成糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)或或糖脂糖脂(glycolipid)。6二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运(TransmembraneTransmembrane transport of solutes)transport of solutes)Simple diffusionEndocytosis and
6、exocytosisProtein-mediated membrane transport7单纯扩散单纯扩散膜蛋白介导膜蛋白介导的跨膜转运的跨膜转运出胞和入胞出胞和入胞经通道易化扩散经通道易化扩散被被动动转转运运主主动动转转运运载体载体介导的介导的跨膜转运跨膜转运通道通道介导的介导的跨膜转运跨膜转运经载体易化扩散经载体易化扩散原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运8（一）（一）单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)1、概念：概念：脂溶性和少数分子很小的水溶性物质由膜的脂溶性和少数分子很小的水溶性物质由膜的高高浓度浓度一侧向一侧向低浓度低浓度一侧移动的过程。一侧移
7、动的过程。O2o O2iCO2i CO2o92、特点特点:扩散的方向和速度取决于该物质在扩散的方向和速度取决于该物质在膜两侧的浓度差膜两侧的浓度差和和膜对该物质的通透膜对该物质的通透性性，后者取决于物质的脂溶性和分子，后者取决于物质的脂溶性和分子大小。大小。3、转运的物质：转运的物质：O2、CO2、N2 、水、乙醇、尿素、甘油等。、水、乙醇、尿素、甘油等。101、通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运K+i K+oNa+o Na+i 又称离子通道（又称离子通道（ion channal），所有的离子通），所有的离子通道均无分解道均无分解ATP的能力，因此通道介导的跨膜转运的能力，因此通道介导的跨膜
8、转运都是都是被动被动的，称为的，称为经通道易化扩散经通道易化扩散。（二）膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运11转运的物质：转运的物质：Na、K、Ca2、Cl等带电离子等带电离子特点：特点：离子选择性离子选择性（ionic selectivity）门控（门控（gating）特性）特性电压门控电压门控化学门控化学门控（配体门控）（配体门控）机械门控机械门控122、载体介导的跨膜转运载体介导的跨膜转运 载体也称载体也称转运体转运体，是介导小分子物质跨膜转运，是介导小分子物质跨膜转运的另一类膜蛋白。的另一类膜蛋白。特点：特点：饱和现象（饱和现象（saturation）；竞争抑制（竞争抑制（
9、competitive inhibition）分类：分类：被动转运被动转运 经载体易化扩散经载体易化扩散主动转运主动转运原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运13 经载体易化扩散经载体易化扩散转运的物质：转运的物质：葡萄糖葡萄糖(GL)、氨基酸氨基酸(AA)核苷酸等核苷酸等 水溶性小分子溶质经载体介导水溶性小分子溶质经载体介导顺浓度梯度顺浓度梯度和和（或）（或）电位梯度电位梯度进行的进行的被动被动跨膜转运。跨膜转运。14 原发性主动转运（原发性主动转运（primary active transport）离子泵利用分解离子泵利用分解ATP产生的能量将离子产生的能量将离子逆浓度逆
10、浓度梯度梯度和（或）和（或）电位梯度电位梯度进行跨膜转运的过程。进行跨膜转运的过程。钙泵钙泵（calcium pump）钠钠-钾泵钾泵（sodium potassium pump）哺乳动物细胞上普遍存在的离子泵有：哺乳动物细胞上普遍存在的离子泵有：15当当Na+i，K+o时，都可被激时，都可被激活，活，ATP分解产生能量，将胞内分解产生能量，将胞内的的3个个Na+移至胞外和将胞外的移至胞外和将胞外的2个个K+移入胞内。移入胞内。Na+-K+泵：泵：即即Na+-K+-ATPase，简称钠泵，简称钠泵16.胞内高胞内高K是许多代谢反应的必要条件是许多代谢反应的必要条件.维持胞质渗透压和细胞容积的相
11、对稳定维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定.建立势能贮备，建立势能贮备，为其它一些物质的转运提供动力为其它一些物质的转运提供动力排排钠钠摄摄钾钾Na+-K+泵的泵的生理意义：生理意义：17继发性主动转运继发性主动转运（secondary active transport）概念：概念：间接间接利用能量进行物质转运的方式，称为继利用能量进行物质转运的方式，称为继发性主动转运。发性主动转运。物质在物质在逆浓度梯度逆浓度梯度或或逆电位梯度逆电位梯度转运时，能量转运时，能量不直接来自不直接来自ATP的分解，而是来自原发性主动转运在的分解，而是来自原发性主动转运在膜两侧形成的膜两侧形成的离子浓度梯度离子浓度
12、梯度（浓度势能差）。（浓度势能差）。继发性主动转运在体内广泛存在，继发性主动转运在体内广泛存在，如：葡萄如：葡萄糖在小肠粘膜的重吸收；糖在小肠粘膜的重吸收；Na+-H+交换；交换；Na+-Ca2+交交换；换；Na+-K+-2Cl-同向转运等同向转运等18同向转运同向转运 反向转运反向转运 继发性主动转运就是经载体易化扩散与继发性主动转运就是经载体易化扩散与原发性主动转运相耦联的主动转运系统原发性主动转运相耦联的主动转运系统19被动转运被动转运被动转运被动转运(passive transport)(passive transport)不耗能不耗能不耗能不耗能（转运动力依（转运动力依赖物质的电赖物
13、质的电-化学梯化学梯度所贮存的势能）度所贮存的势能）顺顺顺顺电电-化学梯度进行化学梯度进行 主动转运主动转运主动转运主动转运(active transport)(active transport)需要需要消耗能量消耗能量消耗能量消耗能量，能量，能量由分解由分解ATP来提供来提供逆逆逆逆电电-化学梯度进行化学梯度进行20（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞 一些大分子物质或团块进出细胞，是通过细胞本一些大分子物质或团块进出细胞，是通过细胞本身身的吞吐活动进行的。的吞吐活动进行的。1 1、出胞出胞（exocytosis）指胞质内的大分子物质以分指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。泌囊泡
14、的形式排出细胞的过程。主要见于细胞的主要见于细胞的分泌分泌过程，如激素、神经递质、过程，如激素、神经递质、消化液的分泌。消化液的分泌。出出胞胞不间断不间断的排出，是细胞本身固有的活动。如：的排出，是细胞本身固有的活动。如：小肠黏膜杯状细胞持续分泌黏液。小肠黏膜杯状细胞持续分泌黏液。细胞受到某些化学信号或电信号细胞受到某些化学信号或电信号诱导诱导时排出细胞，时排出细胞，是一种受调节的过程。如：神经末梢递质的释放。是一种受调节的过程。如：神经末梢递质的释放。212、入胞入胞（endocytosis）指细胞外的大分子物质或团块借助于细胞膜形成指细胞外的大分子物质或团块借助于细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的
15、方式进入细胞的过程。吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。液相入胞：液相入胞：细胞本身细胞本身固有固有固有固有的活动的活动受体介导入胞：受体介导入胞：被转运物与膜受被转运物与膜受体的特异性结合，体的特异性结合，选择性地选择性地选择性地选择性地促进促进被转运物进入细胞。被转运物进入细胞。入入胞胞吞噬吞噬（phagocytosis）吞饮吞饮（pinocytosis）22出胞出胞入胞入胞23单纯扩散单纯扩散膜蛋白介导膜蛋白介导的跨膜转运的跨膜转运出胞和入胞出胞和入胞经通道易化扩散经通道易化扩散被被动动转转运运主主动动转转运运载体载体介导的介导的跨膜转运跨膜转运通道通道介导的介导的跨膜转运跨膜转运经载体
16、易化扩散经载体易化扩散原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运小小 结结24第二节第二节细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导Cellular Cellular TransmembraneTransmembrane Signal Transduction Signal TransductionSignal Transduction mediated by Signal Transduction mediated by ion channel-ion channel-coupled receptorcoupled receptorSignal Transduction mediat
17、ed by Signal Transduction mediated by enzymeenzyme coupled receptorcoupled receptorSignal Transduction mediated by Signal Transduction mediated by G-protein G-protein coupled receptorcoupled receptor26多细胞生物体必须具备完善的信号转导系统以多细胞生物体必须具备完善的信号转导系统以协调其正常的生理功能。细胞间传递信息的物协调其正常的生理功能。细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等
18、。质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。跨膜信号转导主要涉及到：跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应结合、信号转导、胞内效应等三个环节。等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下跨膜信号转导方式大体有以下三类三类：离子通道型受体离子通道型受体离子通道型受体离子通道型受体介导的信号转导介导的信号转导 G G蛋白耦联受体蛋白耦联受体蛋白耦联受体蛋白耦联受体介导的信号转导介导的信号转导 酶联型受体酶联型受体酶联型受体酶联型受体介导的信号转导介导的信号转导27骨骼肌收缩骨骼肌收缩终板膜电位终板膜电位Na+内流内流终板膜变构终板膜变构=离子通道开放离子通道开放A
19、ch+受体受体=复合体复合体 离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道化学性胞外信号化学性胞外信号(Ach)一、离子通道型受体介导的信号转导一、离子通道型受体介导的信号转导28二、二、G蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导（一）主要的信号蛋白（一）主要的信号蛋白 1 1、G蛋白耦联蛋白耦联受体受体(7次跨膜受体次跨膜受体)：2、G蛋白（鸟苷酸结合蛋白）：蛋白（鸟苷酸结合蛋白）：亚基亚基 与与GDP或或GTP结合结合亚基亚基亚基亚基 形成二聚体形成二聚体 3 3、G蛋白效应器：酶和离子通道蛋白效应器：酶和离子通道 如：如：AC、PLC、
20、PDE、磷脂酶磷脂酶A2 294、第二信使：第二信使：第二信使：第二信使：cAMP（环一磷酸腺苷）环一磷酸腺苷）、cGMP（环一磷酸鸟苷）环一磷酸鸟苷）、Ca2+IP3（三磷酸肌醇）（三磷酸肌醇）、DG（二酰甘油）（二酰甘油）作用的基本过程：作用的基本过程：配体受体配体受体受体变构，与受体变构，与G蛋白结合，蛋白结合，G蛋白蛋白激活激活亚基亚基 GTP 形成形成-GTP复合物，复合物，-二聚体二聚体-GTP与效应器结合与效应器结合 第二信使第二信使激激活蛋白激酶，产生生物效应活蛋白激酶，产生生物效应301、受体受体G蛋白蛋白AC途径途径神经递质、激素等神经递质、激素等（第一信使）（第一信使）（
21、第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(Gs)激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)ATPcAMP（第二信使）第二信使）第二信使）第二信使）细胞内生物效应细胞内生物效应激活激活cAMP依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶A与与G蛋白耦联受体结合蛋白耦联受体结合膜外膜外N端：识别、结合第一信使端：识别、结合第一信使膜内膜内C端：激活端：激活G蛋白蛋白激活激活G蛋白蛋白(与与、亚单位分离亚单位分离)（二）（二）G蛋白耦联受体信号转导的主要途径蛋白耦联受体信号转导的主要途径31膜外膜外N端：识别、结合第一信使端：识别、结合第一信使膜内膜内C端：激活端：激活G蛋白蛋白2、受体受体G蛋白蛋白PLC途径途
22、径激素激素（第一信使）（第一信使）（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(Gs)激活磷脂酶激活磷脂酶C(PLC)PIP2IP3 和和 DG（第二信使）（第二信使）（第二信使）（第二信使）激活激活蛋白激酶蛋白激酶C内质网内质网释放释放Ca2+激活激活G蛋白蛋白(与与、亚单位分离亚单位分离)细胞内生物效应细胞内生物效应结合结合G蛋白耦联受体蛋白耦联受体32三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的信号转导 生长因子生长因子与受体酪氨酸激酶结合与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应特点：特点：信号转导与信号转导与G蛋白无关；蛋白无关；无第二信使的产生；无第二信使的产生；无胞质
23、中蛋白激酶的激活。无胞质中蛋白激酶的激活。受体本身具有酶的活性，又称受体酪氨酸激酶。受体本身具有酶的活性，又称受体酪氨酸激酶。膜内膜内C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性膜外膜外N端：识别、结合第一信使端：识别、结合第一信使33细胞的电活动细胞的电活动第三节第三节 恩格斯在恩格斯在100多年前总结自然科学成就多年前总结自然科学成就时指出：时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象同时显示出电的现象”；生物体当然也不例；生物体当然也不例外。事实上，在埃及残存史前古文字中，已外。事实上，在埃及残存史前古文字中，已有电鱼击人的记载；但对于生物电现象
24、的研有电鱼击人的记载；但对于生物电现象的研究，只能是在人类对于电现象一般规律和本究，只能是在人类对于电现象一般规律和本质有所认识以后，并随着电测量仪器的精密质有所认识以后，并随着电测量仪器的精密化而日趋深入。化而日趋深入。活的细胞或组织不论在安静还是活动时，活的细胞或组织不论在安静还是活动时，都具有电的变化，称为都具有电的变化，称为生物电现象生物电现象。（bioelectricity phenomenon）3519世纪中叶，使用电位计观察电变化世纪中叶，使用电位计观察电变化20世纪初，利用阴极射线示波器、微电世纪初，利用阴极射线示波器、微电极观察神经干动作电位极观察神经干动作电位20世纪世纪5
25、0年代，利用电压钳技术研究离年代，利用电压钳技术研究离子通道子通道20世纪世纪70年代，建立和发展膜片钳技术，年代，建立和发展膜片钳技术，观察单一离子通道电流。观察单一离子通道电流。一、生物电现象的观察和记录方法一、生物电现象的观察和记录方法36阴极射线示波器及有关设备阴极射线示波器及有关设备3738两电极均在膜外，电两电极均在膜外，电流计无摆动，说明膜流计无摆动，说明膜外两处电位相等外两处电位相等 将一电极插入膜内，瞬将一电极插入膜内，瞬间出现电流计摆动，说间出现电流计摆动，说明细胞内外存在电位差明细胞内外存在电位差39膜电位（膜电位（membrane potential）生物细胞以膜为界，
26、膜内外的电位差生物细胞以膜为界，膜内外的电位差称为跨膜电位，简称膜电位。称为跨膜电位，简称膜电位。细胞的生物电现象有两种表现形式：细胞的生物电现象有两种表现形式：安静时的安静时的静息电位静息电位 兴奋时的兴奋时的动作电位动作电位40二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制（一）静息电位静息电位（resting potential，RP）细胞安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，称细胞安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为跨膜静息电位，简称静息电位。为跨膜静息电位，简称静息电位。体内所有细胞的静息电位都表现为体内所有细胞的静息电位都表现为内负外正内负外正状态。状态。通常规定膜外电位为
27、通常规定膜外电位为0，则膜内电位大都在，则膜内电位大都在10100mV之间。之间。静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位（一静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位（一些有自律性的心肌细胞和胃肠平滑肌细胞例外），只要些有自律性的心肌细胞和胃肠平滑肌细胞例外），只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。位就稳定在某一相对恒定的水平。410 mv去极化去极化复极化复极化超极化超极化30 mv反极化反极化或超射或超射-30mv-60mv极化极化骨骼肌骨骼肌 静息电位静息电位-90mv-120mv-150mv42
28、（二）静息电位产生的机制（二）静息电位产生的机制 1、条件条件钠泵的活动，形成膜内外钠泵的活动，形成膜内外离子浓度差离子浓度差细胞膜通透性细胞膜通透性是离子扩散的关键是离子扩散的关键膜外有较多的膜外有较多的Na和和Cl，膜内有较多的，膜内有较多的K和带负电荷的有机物大分子和带负电荷的有机物大分子静息时膜主要对静息时膜主要对K+离子具有通透能力离子具有通透能力432、K平衡电位（平衡电位（Ek）安静时细胞膜对安静时细胞膜对K通透性较高，大约是通透性较高，大约是Na+的的10100倍。倍。K顺化学浓度差外流，膜外电位升高，膜内电位顺化学浓度差外流，膜外电位升高，膜内电位降低，形成电场力阻止降低，形
29、成电场力阻止K外流，两种力量外流，两种力量（电化（电化学驱动力）学驱动力）达到平衡，形成内负外正的静息电位。达到平衡，形成内负外正的静息电位。通常，静息电位的绝对值要比通常，静息电位的绝对值要比K平衡电位的理论平衡电位的理论值要小一些。值要小一些。44内内外外K平衡电位平衡电位45三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制（一）动作电位（一）动作电位（action potential，AP）可兴奋细胞接受刺激发生兴奋时产生的可兴奋细胞接受刺激发生兴奋时产生的可传播的迅速、短暂的膜电位变化过程。可传播的迅速、短暂的膜电位变化过程。锋电位锋电位 （spike potential）后电位后电位
30、 （after-potential）负后电位负后电位（positive after-potential）正后电位正后电位（negative after-potential）46局部电位局部电位锋电位锋电位负后电位负后电位正后电位正后电位阈电位阈电位神经纤维动作电位神经纤维动作电位47（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制当细胞受到刺激时，当细胞受到刺激时，Na通道被通道被“激活激活”而发生变构，大量而发生变构，大量Na通道开放，通道开放，Na迅迅速内流入膜内，膜内负电位随着正电荷的速内流入膜内，膜内负电位随着正电荷的进入而迅速被抵消，膜内出现正电位，形进入而迅速被抵消，膜内出现正电位
31、，形成动作电位。成动作电位。当当Na内流的动力与阻力达到平衡时，膜内流的动力与阻力达到平衡时，膜两侧的电位差达到了一个新的平衡点，即两侧的电位差达到了一个新的平衡点，即Na平衡电位平衡电位。48去极化与去极化与Na内流的正反馈内流的正反馈49用不能透过细胞膜的蔗糖或氯化用不能透过细胞膜的蔗糖或氯化胆碱替代细胞浸浴液中的胆碱替代细胞浸浴液中的Na,细胞外液的细胞外液的Na浓度减小而渗透浓度减小而渗透压不变，这时所发生的动作电位压不变，这时所发生的动作电位幅度减小，减小的程度与幅度减小，减小的程度与Na平平衡电位减小的预期值相一致衡电位减小的预期值相一致。实验证明：实验证明：动作电位的形成与动作电
32、位的形成与Na内流有关内流有关。50上升支：细胞受刺激时，膜对上升支：细胞受刺激时，膜对Na+的通透的通透性增加，引起性增加，引起Na内流内流，这一过程可被，这一过程可被Na+通道阻断剂河豚毒素（通道阻断剂河豚毒素（TTX）阻断。）阻断。下降支下降支：Na+通道关闭，通道关闭，K通道开放，通道开放，K外流外流引起。这一过程可被引起。这一过程可被K通道阻断通道阻断剂四乙胺（剂四乙胺（TEA）阻断。）阻断。恢复期：随后恢复期：随后钠泵钠泵工作，泵出工作，泵出Na、泵入、泵入K，恢复膜两侧原浓度差。，恢复膜两侧原浓度差。51动作电位的产生机制动作电位的产生机制52阈电位阈电位（threshold p
33、otential）当去极化使膜电位达到某个临界值时，细胞膜上当去极化使膜电位达到某个临界值时，细胞膜上的电压门控的电压门控Na通道被激活，大量通道被激活，大量Na内流而产生动内流而产生动作电位，这一临界值称为阈电位作电位，这一临界值称为阈电位。凡是能引起细胞兴奋的外加刺激，凡是能引起细胞兴奋的外加刺激，必定是其强度和作用时间等参数足以必定是其强度和作用时间等参数足以使膜电位去极化到阈电位的那些刺激，使膜电位去极化到阈电位的那些刺激，也就是说，也就是说，外部给细胞一个阈刺激，外部给细胞一个阈刺激，可使细胞的膜电位到达阈电位因而爆可使细胞的膜电位到达阈电位因而爆发动作电位。发动作电位。5354 “
34、全或无全或无”动作电位的幅度是由膜电位、动作电位的幅度是由膜电位、Na通道和通道和Na电流间的正反馈过电流间的正反馈过程决定的，外加刺激仅起触发这一程决定的，外加刺激仅起触发这一过程的作用过程的作用55（三）动作电位的传播（三）动作电位的传播传导：传导：兴奋在同一细胞上传播的过程。兴奋在同一细胞上传播的过程。局部电流：局部电流：已兴奋处和未兴奋处因电位差已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的电荷移动。而引起的电荷移动。123 5657跳跃式传导（跳跃式传导（saltatory conduction）：）：有髓有髓神经纤维产生兴奋时，只有郎飞结处的轴突膜出神经纤维产生兴奋时，只有郎飞结处的轴突膜出现
35、膜内外的离子流动，兴奋只能通过郎飞结处相继发现膜内外的离子流动，兴奋只能通过郎飞结处相继发生去极化而传导。生去极化而传导。5859 有髓纤维和无髓纤维传导速度比较：有髓纤维和无髓纤维传导速度比较：有髓鞘神经纤维的兴奋传导速度要比无有髓鞘神经纤维的兴奋传导速度要比无髓鞘神经纤维髓鞘神经纤维快快，这对于高等动物，这对于高等动物缩短缩短对外界对外界刺激作出反应的时间有重要意义。刺激作出反应的时间有重要意义。60四、局部电位四、局部电位（local potential）阈下刺激产生的电变化较小，仅限于受刺阈下刺激产生的电变化较小，仅限于受刺激局部的细胞膜而不能向远处传播，称为局部激局部的细胞膜而不能向
36、远处传播，称为局部电位。局部电位可提高细胞膜的兴奋性。电位。局部电位可提高细胞膜的兴奋性。局部电位的特点：局部电位的特点：非非“全或无全或无”、电紧张传播、总和、电紧张传播、总和61（一）兴奋和可兴奋细胞（一）兴奋和可兴奋细胞 兴奋兴奋（excitation）：细胞对刺激发生反应的过程。即发生动作细胞对刺激发生反应的过程。即发生动作电位的过程。电位的过程。可兴奋细胞可兴奋细胞（excitable cell）：）：凡在受刺激后能产生动作电位的细胞。一凡在受刺激后能产生动作电位的细胞。一般包括：般包括：神经细胞、肌细胞、腺细胞神经细胞、肌细胞、腺细胞。五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋
37、性622、刺激引起兴奋的条件刺激引起兴奋的条件强度强度持续时间持续时间强度对时间的变化率强度对时间的变化率 为了研究刺激的各参数之间的相互关系，为了研究刺激的各参数之间的相互关系，可将其中一个参数值固定，观察其余两个参可将其中一个参数值固定，观察其余两个参数的相互影响。数的相互影响。（二）组织的兴奋性和阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激 1、兴奋性兴奋性（excitability）可兴奋细胞受到刺激后产生动作电位的能力。可兴奋细胞受到刺激后产生动作电位的能力。63强强度度时间时间可兴奋组织的强度时间曲线可兴奋组织的强度时间曲线643、衡量组织兴奋性高低的指标衡量组织兴奋性高低的指标阈值：即阈强度
38、阈值：即阈强度（threshold intensity），指在），指在刺激作用时间和时间强度变化率不变的条刺激作用时间和时间强度变化率不变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度，达到这种强度的刺激称为强度，达到这种强度的刺激称为阈刺激阈刺激（threshold stimulus）。阈值大，兴奋性低。阈值小，兴奋性高。阈值大，兴奋性低。阈值小，兴奋性高。654 4、引起细胞兴奋的方式引起细胞兴奋的方式引起细胞兴奋的方式引起细胞兴奋的方式给予给予一个阈刺激一个阈刺激，使静息电位降低，使静息电位降低 到阈电位，从而爆发动作电位。到阈电位，从而爆发动作电位
39、。给予给予多个阈下刺激多个阈下刺激，使局部反应发生总和，从而，使局部反应发生总和，从而使静息电位降低到阈电位水平，导致动作电位使静息电位降低到阈电位水平，导致动作电位的发生。的发生。区别：区别：区别：区别：阈刺激、阈电位、阈强度阈刺激、阈电位、阈强度阈刺激、阈电位、阈强度阈刺激、阈电位、阈强度66分期分期兴奋性兴奋性反应反应绝对不应期绝对不应期零零对任何刺激不起反应对任何刺激不起反应相对不应期相对不应期低于正常低于正常对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应超常期超常期高于正常高于正常对阈下刺激起反应对阈下刺激起反应低常期低常期低于正常低于正常对阈上刺激起反应对阈上刺激起反应（三）细胞兴奋后兴奋性的变
40、化三）细胞兴奋后兴奋性的变化1 1、兴奋性的周期变化兴奋性的周期变化67绝对不绝对不应期应期低常期低常期超常期超常期相对不相对不应期应期682、变化的本质：离子通道机制变化的本质：离子通道机制 离子通道存在三种功能状态：离子通道存在三种功能状态：备用，激活和失活状备用，激活和失活状态态。这些状态以通道蛋白质内部的构型变化为基础。这些状态以通道蛋白质内部的构型变化为基础。分期分期机机 制制绝对不应期绝对不应期Na通道迅速激活，又迅速失活通道迅速激活，又迅速失活相对不应期相对不应期一些失活的一些失活的Na通道开始恢复为通道开始恢复为备用状态，但尚未全部恢复备用状态，但尚未全部恢复超常期超常期Na通
41、道基本恢复到静息时的备用通道基本恢复到静息时的备用状态，此时膜电位更靠近阈电位状态，此时膜电位更靠近阈电位低常期低常期膜电位离阈电位稍远膜电位离阈电位稍远69局部电位和动作电位的比较局部电位和动作电位的比较局部电位局部电位动作电位动作电位刺激刺激阈下刺激阈下刺激阈刺激、阈上刺激阈刺激、阈上刺激不应期的不应期的有无有无无无有有开放的钠开放的钠通道数量通道数量少量少量大量大量总和总和空间总和、时间总和空间总和、时间总和无无传播特点传播特点电紧张性扩布电紧张性扩布可传播性（局部电流）可传播性（局部电流）刺激与膜刺激与膜电位幅度电位幅度非非“全或无全或无”“全或无全或无”70肌肉的收缩功能肌肉的收缩功
42、能第四节第四节Contractile Properties of Skeletal Muscle CellsContractile Properties of Skeletal Muscle CellsNeuromuscular TransmissionMolecular Basis of Contraction-Sliding Molecular Basis of Contraction-Sliding Filament HypothesisFilament HypothesisExcitation-Contraction Coupling72前前 言言 人体各种形式的运动，主要是靠一些肌人
43、体各种形式的运动，主要是靠一些肌细胞的收缩活动来完成的。但从分子水平来细胞的收缩活动来完成的。但从分子水平来看，各种收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋看，各种收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋白质，主要与肌凝蛋白和肌纤蛋白的相互作白质，主要与肌凝蛋白和肌纤蛋白的相互作用有关；收缩和舒张过程的控制，也有某些用有关；收缩和舒张过程的控制，也有某些相似之处。本节以研究最充分的骨骼肌为重相似之处。本节以研究最充分的骨骼肌为重点，说明肌细胞的收缩机制。点，说明肌细胞的收缩机制。73一、横纹肌一、横纹肌74 囊泡内含囊泡内含 ACh，并以囊泡为单位释放并以囊泡为单位释放ACh（量子释放）。（量子释放）。约约50-
44、60nm。又称终板膜，存又称终板膜，存在在ACh受体（受体（N2受体）受体），能与，能与ACh发生特异发生特异性结合。无电压门控性结合。无电压门控性性Na+通道。通道。1 1、神经肌接头神经肌接头神经肌接头神经肌接头（neuromuscular junctionneuromuscular junction）的结构的结构的结构的结构接头前膜：接头前膜：接头前膜：接头前膜：接头间隙：接头间隙：接头间隙：接头间隙：接头后膜：接头后膜：接头后膜：接头后膜：（一）骨骼肌神经一）骨骼肌神经肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递752 2、神经肌接头处的兴奋传递过程神经肌接头处的兴奋传递过程神经肌接头处的兴奋
45、传递过程神经肌接头处的兴奋传递过程 当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末 膜膜Ca2+通道开放，膜外通道开放，膜外Ca2+向膜内流动向膜内流动 接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的中的ACh释放（量子释放）释放（量子释放）ACh与终板膜上的与终板膜上的N2受体受体结合，受体蛋白分子构型改变结合，受体蛋白分子构型改变 终板膜对终板膜对Na+、K K+（尤其是（尤其是（尤其是（尤其是NaNa+）通透性通透性通透性通透性 终板膜去极化终板膜去极化终板膜去极化终板膜去极化 终板终板终板终板电位电位电位电位（endplate potentialendplate
46、 potential，EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩电紧张性扩电紧张性扩电紧张性扩布至肌膜布至肌膜布至肌膜布至肌膜 去极化达到阈去极化达到阈去极化达到阈去极化达到阈电位电位电位电位 爆发肌细胞膜动作爆发肌细胞膜动作爆发肌细胞膜动作爆发肌细胞膜动作电位电位电位电位76773 3、神经肌接头处的兴奋传递特征神经肌接头处的兴奋传递特征神经肌接头处的兴奋传递特征神经肌接头处的兴奋传递特征 是电化学电的过程：是电化学电的过程：神经末梢神经末梢AP ACh受体受体 EPP 肌膜肌膜AP 具有一对一的关系：具有一对一的关系：.接头前膜传来一个接头前膜传来一个AP，便能引起肌细胞兴奋和，便能引起肌细胞兴
47、奋和收缩一次（因每次收缩一次（因每次ACh释放的量，产生的释放的量，产生的EPP是引是引起肌膜起肌膜AP所需阈值的所需阈值的34倍）。倍）。.神经末梢的一次神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞兴奋和只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水解水解ACh）。）。784 4、影响神经肌接头处兴奋传递的因素影响神经肌接头处兴奋传递的因素影响神经肌接头处兴奋传递的因素影响神经肌接头处兴奋传递的因素 阻断阻断ACh受体：箭毒和受体：箭毒和银环蛇毒，肌松剂。银环蛇毒，肌松剂。抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。抑制胆碱酯酶活性：有机磷
48、农药，新斯的明。自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏ACh受体），受体），肌无力综合征（抗体破坏神经末梢肌无力综合征（抗体破坏神经末梢Ca2+通道）。通道）。接头前膜接头前膜ACh释放释放：肉毒杆菌中毒。：肉毒杆菌中毒。5 5、EPPEPP的特征的特征的特征的特征 无无无无“全或无全或无全或无全或无”现象；现象；现象；现象；无不应期；有总和现象；无不应期；有总和现象；无不应期；有总和现象；无不应期；有总和现象；EPPEPP的大小与的大小与的大小与的大小与AChACh释放量呈正相关。释放量呈正相关。释放量呈正相关。释放量呈正相关。79（二）横纹肌细胞的微细结构
49、（二）横纹肌细胞的微细结构80 肌节肌节肌节肌节 =1/2=1/2明带暗带明带暗带明带暗带明带暗带1/21/2明带明带明带明带 =2=2条条条条Z Z线间的区域线间的区域线间的区域线间的区域1、肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节肌节肌节（sarcomere）肌原纤维上每一段肌原纤维上每一段位于两条位于两条Z线之间的线之间的区域，称为肌节。区域，称为肌节。是肌细胞收缩的基是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。本结构和功能单位。812、肌管系统肌管系统横管系统：横管系统：T管（肌管（肌膜内凹而成，肌膜膜内凹而成，肌膜AP沿沿T管传导）。管传导）。纵管系统：纵管系统：L管（也管（也称肌浆网，肌节两称肌浆网，肌
50、节两端的端的L管称终池，管称终池，富含富含Ca2+）。）。三联管：三联管：T管管+两侧两侧终池终池82（三）横纹肌的收缩机制（三）横纹肌的收缩机制肌肌丝丝滑滑行行理理论论831 1、肌丝的分子组成与横桥运动肌丝的分子组成与横桥运动肌丝的分子组成与横桥运动肌丝的分子组成与横桥运动粗肌丝：粗肌丝：肌球蛋白（肌凝蛋白）肌球蛋白（肌凝蛋白）细肌丝细肌丝肌动蛋白（肌纤蛋白）：肌动蛋白（肌纤蛋白）：表面有与横桥表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖原肌球蛋白：原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点静息时掩盖横桥结合位点肌钙蛋白（肌钙蛋白（TnT、TnC、TnI）：）：