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1、第第八八章章植植物物生生长长物物质质 植物生长物质植物生长物质(Plant growth substance)是指具有调节控制植物生长发育作用的微是指具有调节控制植物生长发育作用的微量生理活性物质。量生理活性物质。植物生长物质植物生长物质植物激素植物激素植物生长调节剂植物生长调节剂第一节第一节 植物生长物质概述植物生长物质概述一、植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质的概念和种类1、植物激素、植物激素(Plant hormone)定义:定义:指一些在植物体内合成的,并从产生部位指一些在植物体内合成的,并从产生部位转移到作用部位,对生长发育产生显著作用的转移到作用部位,对生长发育产生显著作用的
2、微量(微量(4.1CI-CH2-CH2-P-O-+OH-C2H4+CI-+H2PO4-O-诱导诱导增加增加促使促使19701970年,年,MitchellMitchell等首次从油菜花粉中分离提取出等首次从油菜花粉中分离提取出一种生物活性极高的物质,将其涂于菜豆,一种生物活性极高的物质,将其涂于菜豆,4 4天天后观察到菜豆的生长率提高了后观察到菜豆的生长率提高了1010倍,该提取物被倍,该提取物被称为油菜素。称为油菜素。19791979年年GroveGrove等人用等人用X-X-射线确定了射线确定了brassinolide brassinolide(BL)(BL)的结构。目前已在植物中发现的结
3、构。目前已在植物中发现6060多种与多种与BLBL类类似的物质,它们被统一命名为似的物质,它们被统一命名为油菜甾醇类物质油菜甾醇类物质 (Brassinosteroid,BR)(Brassinosteroid,BR)。第七节第七节 油菜素内酯油菜素内酯BRBR是正常的植物生长发育所必需的一类小分是正常的植物生长发育所必需的一类小分子化合物,与传统的五大类激素(生长素,子化合物,与传统的五大类激素(生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯)并称赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯)并称为植物六大激素。为植物六大激素。2005年,第十六界国际植物生长物质年,第十六界国际植物生长物质年会上被正式确认为第
4、六类植物激素年会上被正式确认为第六类植物激素BR的生物合成的生物合成l植物中至少存在两条BR生物合成途径:从甲瓦龙酸(甲羟戊酸)从甲瓦龙酸(甲羟戊酸)开始油菜烷醇 早期早期C-6氧化途径氧化途径和和晚期晚期C-6氧化途径氧化途径lBR的分布和运输的分布和运输l所有的植物器官如茎、叶、花粉、种子中等都含有BRs,但其含量差别较大。一般来讲正在生长的幼嫩组织比成熟组织中BRs的含量相对较高。种子萌发细胞伸长细胞分裂BRBR的生理作用的生理作用WTdet2花器官发育光形态建成器官衰老维管束发育植物抗逆反应BRBR参与了植物生长发育的一系列过程参与了植物生长发育的一系列过程BRBR处理导致水稻幼苗叶夹
5、角增大处理导致水稻幼苗叶夹角增大 不同浓度eBL处理10天的野生型水稻幼苗 0 0.1 nM 1000 nM 0 0.1 nM 1000 nM 1000nMCl人工合成的油菜素内酯表油菜素内酯表油菜素内酯:eBL应用:应用:草坪草坪 大田喷施大田喷施茉莉酸茉莉酸类类水水杨杨酸酸多胺多胺多多肽肽激素激素第八节第八节 其他植物内源生长物质其他植物内源生长物质一、茉莉酸一、茉莉酸类类茉莉酸茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲和茉莉酸甲酯酯(Jasmonic acid methyl ester,JA-Me)是植物是植物组织组织中最主要的茉莉酸中最主要的茉莉酸类类化合物化合物合成前体是来
6、自膜脂中的合成前体是来自膜脂中的-亚亚麻酸(麻酸(linolenic acid)。)。一、茉莉酸一、茉莉酸类类生理效应生理效应:1、提高抗逆性、提高抗逆性3、抑制生长和萌发、抑制光合作用、叶绿素合成。、抑制生长和萌发、抑制光合作用、叶绿素合成。2、促进成熟衰老、叶片脱落、气孔关闭、乙烯合成、呼吸、促进成熟衰老、叶片脱落、气孔关闭、乙烯合成、呼吸、蛋白质合成、块茎形成。蛋白质合成、块茎形成。4、抑制花芽分化、抑制花芽分化 二、水二、水杨杨酸酸发现发现:柳柳树树皮可以治皮可以治疗疟疗疟疾和疾和发烧发烧,邻羟邻羟基苯甲酸。基苯甲酸。阿司匹林(阿司匹林(aspirin)即乙即乙酰酰水水杨杨酸(酸(ac
7、etylsalicylic acid)。)。生物合成:生物合成:来自莽草酸(来自莽草酸(shikimic acid)。)。存在形式:存在形式:游离型和游离型和结结合合态态水杨酸的生理效应:水杨酸的生理效应:生热效应:生热效应:原因是由于原因是由于SA能激活抗能激活抗氰氰呼吸。呼吸。诱导开花:诱导开花:SA抑制黄瓜雌花分化;抑制黄瓜雌花分化;增强抗性:抗增强抗性:抗病植物在受到病原侵染后,体内病植物在受到病原侵染后,体内SA含量迅含量迅速升高,速升高,SA能能诱导诱导抗病基因的活化,如抗病基因的活化,如产产生病程相关蛋白生病程相关蛋白(PRs)、)、产产生植保素等,而使植株生植保素等,而使植株产
8、产生抗性生抗性影响生长影响生长:SA可抑制大豆的可抑制大豆的顶顶端生端生长长,促,促进侧进侧生生生生长长,增加分枝数量增加分枝数量 多胺(多胺(Polyamines,简简称称PA)是生物代)是生物代谢过谢过程中程中产产生的一生的一类类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺四胺和其它胺类类。如腐胺、尸胺、。如腐胺、尸胺、亚亚精胺和精胺等。精胺和精胺等。精胺、亚精胺与乙烯争夺腺苷蛋氨酸(精胺、亚精胺与乙烯争夺腺苷蛋氨酸(SAM)。)。三、多胺三、多胺生物合成的前体物生物合成的前体物质为质为三种氨基酸:三种氨基酸:
9、精氨酸精氨酸转转化化为为腐胺,并腐胺,并为为其它多胺的合成提供碳架;其它多胺的合成提供碳架;蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚亚精胺与精胺;精胺与精胺;赖赖氨酸脱氨酸脱羧羧形成尸胺。形成尸胺。1 1多胺的种类、分布与代谢多胺的种类、分布与代谢2 2多胺的生理效应多胺的生理效应促进生长;促进生长;延缓衰老;延缓衰老;提高植物抗逆性。提高植物抗逆性。刺激不定根产生;刺激不定根产生;调节与光敏素有关的生长和形态建成,调节开花过程。调节与光敏素有关的生长和形态建成,调节开花过程。作用机制作用机制促进核酸及蛋白质的生物合成;促进核酸及蛋白质的生物合成;充当植物激素的媒介(
10、第二信使)。充当植物激素的媒介(第二信使)。四、四、多肽类激素多肽类激素l1系统素11个氨基酸l2植硫肽5个氨基酸l3SCR/SP74-77个氨基酸l4CLVATA312个氨基酸第九节第九节 植物生长调节剂植物生长调节剂指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物三类:三类:植物生长促进剂;植物生长促进剂;植物生长抑制剂;植物生长抑制剂;植物生长延缓剂。植物生长延缓剂。一、植物生长促进剂一、植物生长促进剂能够促进细胞伸长扩大。能够促进细胞伸长扩大。包括包括IAA类、类、GA类、类、CTK类,类,BR类和类和PA类。类。吲哚丁酸(吲哚丁酸(IBA),)
11、,-萘乙酸(萘乙酸(NAA),),2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)二氯苯氧乙酸)GA1,GA3激动素(激动素(KT)乙烯利,乙烯利,eBL二、植物生长抑制剂二、植物生长抑制剂天然生长抑制剂有天然生长抑制剂有ABA,肉桂酸,香豆素,水杨,肉桂酸,香豆素,水杨酸,绿原酸,咖啡酸和茉莉酸等。酸,绿原酸,咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸三碘苯甲酸,整形素整形素、青鲜素青鲜素(马来酰肼马来酰肼)等。等。结构上:化学结构与生长素相似,通过竞争性抑制结构上:化学结构与生长素相似,通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。产生与生长素相反的生理效应。称抗
12、生长素类。MH 作作 用用 示示 意意 图图MH对对 马马 铃铃 薯薯 发发 芽芽 的的 影影 响响三、植物生长延缓剂三、植物生长延缓剂 作用于植物的亚顶端分生组织,使节间缩短,作用于植物的亚顶端分生组织,使节间缩短,叶数和节数不变,株型紧凑,矮小,生殖器官不受叶数和节数不变,株型紧凑,矮小,生殖器官不受影响或影响不大。影响或影响不大。如矮壮素、缩节胺、比久、多效唑、优康唑等。如矮壮素、缩节胺、比久、多效唑、优康唑等。通过抑制通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用的生物合成延缓生长。使用GA后,可后,可以恢复。称抗赤霉素类。以恢复。称抗赤霉素类。各种植物激素之间关系的总结各种植物激素之间关系的总
13、结1.生长素与细胞分裂素生长素与细胞分裂素增效:增效:CTKCTK加强加强IAAIAA的极性运输的极性运输。拮抗:拮抗:CTKCTK促进芽的分化;促进芽的分化;IAAIAA促进根的分化;促进根的分化;CTK CTK解除顶端优势;解除顶端优势;IAAIAA保持顶端优势。保持顶端优势。2.生长素与乙烯生长素与乙烯反馈关系。生长素促进乙烯的生物合成生长素促进乙烯的生物合成 生长素促进生长素促进ACCACC合成酶的活性,促进合成酶的活性,促进ETHETH的合成。所以,的合成。所以,高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜高浓度的生长素具有抑制生长的作用。在促进菠萝开花和黄瓜雌花分化过程中
14、,生长素和乙烯具有相同的生理作用。雌花分化过程中,生长素和乙烯具有相同的生理作用。原因原因乙烯抑制乙烯抑制IAA的极性运输;的极性运输;乙烯抑制生长素的生物合成;乙烯抑制生长素的生物合成;乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。乙烯促进吲哚乙酸氧化酶的活性。乙烯降低生长素的水平乙烯降低生长素的水平过量表达IAA突变体乙烯缺失突变体,与野生型差异不大增加IAA含量,降低乙烯含量突变体的双价转化突变体说明顶端优势主要受IAA的控制,乙烯对茎的伸长有部分作用3.3.赤霉素与脱落酸赤霉素与脱落酸两者有共同的合成前体物质两者有共同的合成前体物质mvAmvA MVA MVA 法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸长日照长日照GA
15、GA短日照短日照ABAABA光敏素光敏素日照长度日照长度生理作用相反生理作用相反:GAGA打破休眠;打破休眠;ABAABA促进休眠。促进休眠。GA GA促进生长;促进生长;ABAABA抑制生长抑制生长。4.4.细胞分裂素与脱落酸细胞分裂素与脱落酸 拮抗作用拮抗作用CTKCTK促进气孔开放;促进气孔开放;ABAABA促进气孔关闭。促进气孔关闭。CTKCTK防止衰老;防止衰老;ABAABA促进衰老。促进衰老。五类植物激素的生理效应有什么异同?五类植物激素的生理效应有什么异同?1、IAA,GA,CTK 共同点共同点 都能促进细胞分裂;都能促进细胞分裂;在一定程度上都能延缓器官衰老;在一定程度上都能延
16、缓器官衰老;调节基因表达调节基因表达;IAA、GA还能引起单性结实。还能引起单性结实。1、IAA,GA,CTK 不同点不同点 IAA能能促进细胞核分裂促进细胞核分裂,对促进细胞分化和伸长具,对促进细胞分化和伸长具有有双重作用双重作用,即在低浓度下促进生长,在高浓度下,即在低浓度下促进生长,在高浓度下抑制生长,尤其对抑制生长,尤其对离体器官离体器官效应更明显;还能效应更明显;还能维持维持顶端优势顶端优势;促进雌花分化促进雌花分化;促进不定根促进不定根的形成的形成;延长延长休眠休眠。GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的的G1期和期和S期,对期,对整
17、体植株整体植株促进细胞伸长生长效应促进细胞伸长生长效应明显,明显,无双重效应无双重效应;促进雄花分化促进雄花分化,抑制不定根抑制不定根的的生成;生成;打破休眠打破休眠。CK主要主要促进细胞质的分裂和细胞扩大促进细胞质的分裂和细胞扩大;促进芽的促进芽的分化分化,打破顶端优势、促进侧芽生长打破顶端优势、促进侧芽生长;还能;还能延缓衰延缓衰老老;打破休眠打破休眠。2、ABA,ETH 共同点共同点 都能促进器官的衰老、脱落;都能促进器官的衰老、脱落;增强抗逆性;增强抗逆性;调节基因表达调节基因表达;一般情况下都抑制营养器官生长。一般情况下都抑制营养器官生长。2、ABA,ETH 不同点不同点 ABA能能
18、促进休眠促进休眠,引起气孔关闭引起气孔关闭。乙烯则能乙烯则能打破一些种子和芽的休眠打破一些种子和芽的休眠,促进促进果实成熟果实成熟,促进雄花分化促进雄花分化,具有,具有三重反应三重反应效应,引起效应,引起不对称生长不对称生长,诱导不定根的形诱导不定根的形成成。本章小结本章小结1、植物激素,植物生长调节剂、植物激素,植物生长调节剂2、激素哪几类、激素哪几类第一节第一节 生长素类生长素类1、常见生长素类、常见生长素类IAA、IBA;发现者,什么现象发;发现者,什么现象发现现2、存在状态,游离的有活性;束缚生长素的作用。、存在状态,游离的有活性;束缚生长素的作用。3、什么叫极性运输、机理,如何实现极
19、性运输、什么叫极性运输、机理,如何实现极性运输4、生物合成部位、前体色氨酸(莽草酸途径和吲哚、生物合成部位、前体色氨酸(莽草酸途径和吲哚+丝氨酸丝氨酸色氨酸色氨酸色氨酸合成酶的辅因子是色氨酸合成酶的辅因子是Zn,果树小叶病由于缺锌,果树小叶病由于缺锌生长素合成受阻)生长素合成受阻)5、IAA生理作用生理作用6、生长素的酸、生长素的酸-生长假说生长假说第二节:赤霉素类第二节:赤霉素类1、发现、发现 结构赤霉烷环结构赤霉烷环2、合成部位,途径。、合成部位,途径。3、生理作用、生理作用第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类1、主要、主要CTK种类种类 2、合成部位和途经。、合成部位和途经。3、生理作
20、用、生理作用第四节第四节 脱落酸脱落酸1、ABA结构特点结构特点 2、合成途径(、合成途径(GA、ABA、CTK)3、生理作用、生理作用第五节第五节 乙烯乙烯1、合成原料蛋氨酸,中间产物、合成原料蛋氨酸,中间产物SAM、ACC等。等。2、合成的酶调节:、合成的酶调节:IAA、自身、不良环境、自身、不良环境3、催熟时跃变和非跃变型果实对外源乙烯反应不同。、催熟时跃变和非跃变型果实对外源乙烯反应不同。4、生理作用,三重反应。乙烯利。、生理作用,三重反应。乙烯利。其他:其他:1、其他天然植物生长物质。、其他天然植物生长物质。2、生长抑制剂和延缓剂及代表种类。、生长抑制剂和延缓剂及代表种类。l生长调节剂三重反应植物激素l5植物的向光性与()的不均匀分布有关。ACTKBGACIAADABAl6在组织培养中,当IAA/CTK的比例高时,有利于()。A根的分化B芽的分化C愈伤组织的生长D都不对l7、IAA在植物体内运输方式是()。A、只有极性运输;B、只有非极性运输;C、既有极性运输又有非极性运输l乙烯合成的前体物质是A色氨酸B甲硫氨酸C甲瓦龙酸l比较IAA与GA的异同点。简述IAA的酸生长理论。IAA能诱导雄花分化。()促进插条生根的激素(),促进气孔关闭的激素是(),诱导淀粉酶形成的激素是(),延缓叶片衰老的激素是()、促进橡胶分泌乳汁的激素是()。