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1、Chapter 6 carbohydrate metabolism关于糖代谢carbohydratemetabolism第一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism1.丙糖 D-甘油醛和二羟丙酮，其磷酸酯是糖酵解中的重要中间物。2.丁糖 D-赤藓糖和D-赤藓酮糖，见于藻类、地衣等低等植物，赤藓糖4-磷酸是戊糖磷酸途径和光合作用固定CO2的重要中间物。3.戊糖 .D-核糖和2-脱氧-D-核糖，分别是RNA和DNA的组成成分。D-核糖-5-磷酸也是戊糖磷酸途径和Calvin循环的中间物。第二页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydr
2、ate metabolism.D-木糖，多以戊聚糖形式存在于植物和细菌的细胞壁，是树胶和半纤维素的组分。.L-阿拉伯糖，也称果胶糖，广泛存在于植物和细菌的细胞壁及树皮创伤处的分泌物中，是果胶物质、半纤维素、树胶和植物糖蛋白的重要成分。.D-核酮糖和D-木酮糖存在于很多植物和动物细胞中，其5-磷酸酯参与戊糖磷酸途径和Calvin循环。4.己糖.D-葡萄糖，也称右旋糖（dextrose），组成血糖，是人和动物代谢的重要能源，是植物中淀粉和纤维素等的构件分子。第三页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.D-半乳糖，是乳糖、蜜二糖、棉子糖、某些糖苷、脑
3、苷脂和神经节苷脂的组分，主要以半乳聚糖形式存在于植物细胞壁。在少数植物的果实有游离D-半乳糖，常在果实的表面析出半乳糖结晶。.L-半乳糖，作为构件分子之一存在于琼脂和其他多糖分子中。.D-甘露糖，主要以甘露聚糖存在于植物细胞壁。.D-果糖，也称左旋糖，自然界最丰富的酮糖。.L-山梨糖，容易获取，存在于被细菌发酵过的山梨果汁中，可作糖尿病人的甜味剂。第四页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism5.庚糖和辛糖 天然庚糖和辛糖发现不多，功能了解少。.D-景天庚酮糖，也称阿卓庚酮糖，大量存在景天科植物中，其7-磷酸酯是戊糖磷酸途径和Calvin循环中的重
4、要中间物。.D-甘露庚酮糖，鳄梨果实含量丰。还原生成D-鳄梨醇，尚不清楚其生物学作用。.L-甘油-D-甘露庚糖，存在于沙门氏杆菌细胞壁外层的脂多糖结构中。.D-甘油-D-甘露辛酮糖，也存在于鳄梨的果实中，其功能尚不清楚。第五页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.1.2.寡糖寡糖oligosaccharide 多是二至六糖，庚糖及其以上的寡糖少见。1.蔗糖sucrose 俗称食糖，广泛存在于光合植物中，由甘蔗，甜菜和糖枫提取。转化糖：蔗糖水解混合液，比旋由正值变为负值。此酶称转化酶或-呋喃果糖苷酶。该过程称转化。蔗糖热到200左右，变成棕
5、褐色的焦糖，是无定形多孔性固体物，有苦味，食品上用作酱油、饮料、糖果和面包等的着色剂。蔗糖甜度规定为100，作其它物质甜度的标准。第六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism2.乳糖lactose 存在于哺乳类乳汁中，含量约5。乳糖有还原性，变旋现象。溶解度（17g/100ml冷水，40g/100ml热水）比蔗糖小，结晶时以乳糖或乳糖存在，乳糖比乳糖易溶于水，甜度稍大，乳糖可以从冰淇淋中结晶析出（当长时间储存时），使冰淇淋成“沙质”结构。乳糖不被一般酵母发酵。第七页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metaboli
6、sm3.麦芽糖maltose 麦芽糖主要是淀粉和其他葡聚糖的酶促降解产物，饴糖的主要成分。通常得到型麦芽糖，溶解度为108g/100ml，25C；甜度为蔗糖的1/3。食品中麦芽糖作膨松剂，防止烘烤食品干瘪，以及用作冷冻食品的填充剂和稳定剂。4.,-海藻糖trehalose 又称海藻糖，从卷柏 中提取，广泛分布于藻类、真菌、地衣和节肢动物中。在蕨类中代替蔗糖为主要的可溶性储存糖类，昆虫中作主要血循环糖。第八页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism5.纤维二糖cellobiose 属1,4-糖苷键的葡二糖，不能被人体消化和酵母发酵，是纤维素的二糖单位
7、。6.龙胆二糖gentionbiose 主要作糖苷，如苦杏仁苷、藏（红）花素的糖基部分。有还原性和变旋现象；晶体分型和型。微溶于水。7.三糖 棉子糖广泛分布于高等植物，水解产生葡萄糖、果糖和半乳糖各1分子，是非还原糖。第九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 龙胆糖：水解产生两分子葡萄糖和一分子果糖，作贮存糖存在于龙胆属植物中。龙胆三糖：水解后全为葡萄糖，作糖基存在于糖苷中。松三糖：水解后为两分子葡萄糖和一分子果糖，许多植物存在，特别是松科和椴树科的分泌物中。8.四糖、五糖和六糖 水苏糖：棉子糖上加一个半乳糖，植物广泛存在。蔗糖和棉子糖的低级
8、同系物在植物的冷适应中起重要作用，如在裸子植物中棉子糖的贮存超过蔗糖。第十页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism9.环糊精 芽孢杆菌属的某些种的环糊精转葡糖基转移酶作用于淀粉生成。环糊精也称Schardinger糊精或环直链淀粉，由6、7或8个葡萄糖单位通过、-糖苷键连接而成，分别称、-环糊精或环六、环七和环八直链淀粉。环糊精使食品的色、香、味得到保存和改善，医药、食品、化妆品等被广泛用作稳定剂、抗氧化剂、抗光解剂、乳化剂和增溶剂等。-环糊精被用于层析分离和光谱学测定，-环糊精与丹磺酰氯形成水溶性的笼形物用于蛋白质的荧光标记。和环糊精能使某些化
9、学反应加速，具催化功能，是研究模拟酶的材料。第十一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.1.3.多糖多糖polysaccharide 20个以上的单糖分子的糖，有同多糖和杂多糖。分子质量从3万到4亿。大多不溶于水，酸或碱能使其可溶，但分子降解，故纯化很难，纯化产物不均一。1.淀粉starch 植物生长期间以淀粉粒形式贮于细胞，种子、块茎和块根等器官中含量丰富。直链淀粉：用微溶于水的醇如正丁醇饱和淀粉胶悬液时形成微晶沉淀。支链淀粉：向母液中加入与水混溶的醇如甲醇所得的无定形物质。第十二页，本课件共有100页Chapter 6 carboh
10、ydrate metabolism 多数淀粉所含的直链淀粉与支链淀粉的比例为（2025）/（7580）。某些谷物如蜡质玉米（waxy corn）和糯米等几乎只含支链淀粉，皱缩豌豆中直链淀粉含量高达98。直链淀粉：少量溶于热水，放置时重新析出淀粉晶体，在天然淀粉溶液中支链淀粉是直链淀粉的保护胶体。Mr为11052106（60012000个葡萄糖）。遇碘呈蓝色 支链淀粉：易溶于水，形成稳定的胶体，静置时溶液不出现沉淀，平均Mr为11066106（600037000残基）。约每2430单位1个分支，线形链段-1,4连接，分支点处还存在-1,6连接。遇碘呈紫色到紫红色，作贮存分子。第十三页，本课件共有
11、100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 糊精：淀粉在酸或淀粉酶作用下逐步降解生成的分子大小不一的中间物。依分子质量的递减，与碘作用呈现由蓝紫色、紫色、红色到无色，2.糖原glycogen 又称动物淀粉，以颗粒（直径1040 nm）存在于动物细胞的胞液内。糖原主要在肝脏和骨骼肌，其含量分别约占湿重的5和1.5，但骨骼肌的糖原贮量比肝脏多，因为一个平均70 k8体重的男子约有30 kg骨骼肌（约450g糖原），但只有1.6 kg肝（约80g糖原），贮存的糖原作能源可供机体12小时的需要。糖原是人和动物肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄糖贮库。第十四页，本课件共有100
12、页Chapter 6 carbohydrate metabolism 糖原是葡萄糖的高效能的贮存形式。糖原降解产生G-1-Pi，进一步分解不消耗ATP。糖原分子90降解为G-1-Pi，其余10被水解成为葡萄糖。糖原分子与被水解下的葡萄糖分子转变为G-6-Pi需消耗1分子ATP。若贮存一个G-6-Pi也只消耗约1分子ATP稍多的能量。因此将葡萄糖转变为贮存形式的糖原其效益是很高的。与贮存脂肪相比，糖原贮存的原因可能是 A.动员迅速；B.可在无氧条件下进行分解；C.维持血糖的正常水平。第十五页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism3.纤维素cellu
13、lose 最丰富的有机物，占植物界碳素的50以上，细胞壁的主要成分。海洋无脊椎动物的被囊类外套膜中含相当多的纤维素，但在动物进化中纤维素不作为结构物质。纤维素不溶于水及其他溶剂，原料中含多种与之结合紧密的成分，纯化难。Mr为（12）106。人和哺乳类缺乏纤维素酶，某些反刍动物有肠道内共生的能产生纤维素酶的细菌，因而能消化纤维素。白蚁依赖于消化道中的原生动物。工业上主要纺织和造纸，改型纤维素用途广。第十六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism4.壳多糖chitin 也称几丁质，是N-乙酰-D-葡糖胺的同聚物，Mr达数百万。结构与纤维素极相似，只是
14、每个残基的C2上羟基被乙酰化的氨基所取代。主要在无脊椎动物存在，如昆虫、蟹虾、螺蚌等，也是很多节肢动物和软体动物外骨骼的主要结构物质，在壳多糖基质上发展了外骨骼。脊椎动物在进化过程中在胶原蛋白基质上发展了内骨骼。壳多糖去乙酰化形成聚葡糖胺或称脱乙酰壳多糖，因其阳离子性质和无毒，被广泛地应用于水和饮料处理、化妆、制药、医学、农业（种子包衣）以及食品、饲料加工。第十七页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism5.果胶物质pectic substance 主要在植物的初生细胞壁和细胞之间的中层内，是细胞壁的基质多糖。在浆果、果实和茎中最丰富。果胶物质：聚
15、半乳糖醛酸、聚鼠李半乳糖醛酸和中性的阿拉伯聚糖、半乳聚糖-阿拉伯半乳聚糖多糖。每种多糖的侧链中残基的数目、种类、连接方式和其他取代基存在的情况随来源、组织和发育阶段的不同而不同。果胶pectin：羧基不同程度被甲酯化的线形聚半乳糖醛酸或聚鼠李半乳糖醛酸。果胶酸pectic acid：，完全去甲酯化的果胶。第十八页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 果胶酯酸pectinic acid：羧基大部分被甲酯化的果胶（甲酯化程度45，又称为高甲氧基果胶）。原果胶protopectin：提取前存在于植物中与纤维素和半纤维素等结合的水不溶性的果胶物质。原果
16、胶受植物体内聚半乳糖醛酸酶也称果胶酶的作用或提取过程中经稀酸处理，则转变为水溶性的果胶。果胶酶参与果实成熟期特别是采后成熟过程中果实组织的软化。果胶经果胶酯酶的去甲酯化转变为无粘性的果胶酸。果胶的Mr一般为2500050000，是亲水胶体，在适当的酸度(pH3)和糖浓度（6065蔗糖）条件下形成凝胶。糖使高度水化的果胶脱水，酸消除果胶分子的负电荷。在糖果和食品中用作胶凝剂。第十九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.半纤维素hemicellulose 为碱溶性的植物细胞壁多糖，即除去果胶物质后的残留物能被15NaOH提取的多糖。它们大多有侧
17、链，50400个残基，大量存在于木质化部分，如木材中占干重的1525，秸秆中占2545。7.琼脂agar 琼脂：由琼脂糖和琼脂胶组成。石花莱等的热提取液冷却形成凝胶，凝胶冰冻并融化产生沉淀，滤出沉淀，干燥至含水量约为35使成透明薄片，即琼脂。第二十页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 琼脂糖：由D-吡喃半乳糖和3,6-脱水-L-吡喃半乳糖两个单位交替组成的线性链。D-半乳糖以取向与3,6-脱水-L-半乳糖的C4位相连，后一单位以-取向与D-半乳糖单位的C3位相连。琼脂胶：琼脂糖的单糖残基不同程度地被硫酸基、甲氧基、丙酮酸等所取代。其实琼脂糖只
18、是被这些基团取代最少的琼脂组分。琼脂这一概念应理解为多种具有相同主链但不同程度被荷负电基团取代的多糖混合物。第二十一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.1.4.糖蛋白glycoprotein 是复合糖或结合蛋白质，糖链作为结合蛋白质的辅基。不多于15个单糖，为寡糖链或聚糖链。1.糖蛋白的存在和含糖量 含糖量变化大，糖成分占糖蛋白重量的180，如胶原蛋白的含糖量不到1；IgG低于4；核糖核酸酶B为8；胎球蛋白（fetuin）为20；血清-酸性糖蛋白约38；领下腺粘蛋白为约50；人红细胞膜的血型糖蛋白（glycophorin）为60；人卵
19、泡囊糖蛋白为70；胃粘蛋白为82。第二十二页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism2.糖链结构的多样性 糖蛋白和糖脂中的糖链序列多变，结构信息丰富超过核酸和蛋白质。两个单糖结合的糖苷键因为碳位置的不同，比核酸的3,5-磷酸二酯键和蛋白质的肽键的组合多许多。糖还有L和D型之分，糖苷键有和类型，这都使糖链的组合数量很多。3.糖肽连键的类型 糖肽键glycopeptide linkage：寡糖链的还原端与多肽链的氨基酸以多种形式共价连接形成的连键。N-糖肽键：-构型的N-乙酰葡糖胺（GlcNAc）异头碳与天冬酰胺的-酰胺N原子共价连接而成的N-糖苷键。
20、广泛存在。第二十三页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism O-糖肽键：单糖的异头碳与羟基氨基酸的羟基O原子共价结合而成的O-糖苷键。4.糖链的生物学功能 用内切、外切糖苷酶和糖链合成抑制剂，DNA定点突变和糖基转移酶基因工程技术，对糖链功能进行了广泛研究。.糖链在糖蛋白新生肽链折叠和缔合中的作用 糖蛋白N-糖链参与新生肽链的折叠，维持蛋白质的正确构象。如用基因定点突变获得的去糖基化1-抗胰蛋白酶不能折叠成正确的构象。寡聚蛋白质亚基结合时糖链可能维持亚基的正确构象，亚基间通过糖链相互识别而结合。第二十四页，本课件共有100页Chapter 6 c
21、arbohydrate metabolism.糖链影响糖蛋白的分泌和稳定性 糖链与糖蛋白分泌出细胞有关系。去N-糖链的Ig不能到胞外而留在内质网中。在基因工程中，真核细胞中表达的糖蛋白因含糖链而不聚集，故能分泌到胞外，在缺乏糖基化机构的原核细胞中表达的产物则常在细胞内聚集成包含体。糖蛋白分子表面的极性糖链有助于蛋白质的溶解。蛋白质的构象和稳定性也受O-糖链的影响。例如低密度脂蛋白受体（LDL受体）正常情况下约含30条O-糖链。在缺失O-糖链合成的培养细胞中形成的LDL受体虽能正常转运至质膜，但易被细胞表面的蛋白酶降解并释放到胞外。第二十五页，本课件共有100页Chapter 6 carbohy
22、drate metabolism5.糖链参与分子识别和细胞识别.有关的概念.分子识别molecular recognition和细胞识别 分子识别：生物分子的选择性相互作用，必需A.两分子的结合部位的结构互补；B.两个结合部位有相应的基团产生足够的作用力，使两个分子结合在一起。细胞识别：细胞表面的分子识别。.受体与配体 分子识别为受体与配体的相互作用。第二十六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 受体：位于细胞膜、细胞质或细胞核中能与来自胞外的生物活性分子(信号分子)专一结合并将其带来的信息传递给效应器（如离子通道、酶等），引起相应生物学效应
23、的生物大分子。配体：被受体识别并结合的生物活性分子。如激素、神经递质，细胞粘着分子等内源性配体和药物、毒素、抗原和病原体等外源性配体。受体和配体有时很难分，特别是在细胞细胞识别中。相互识别几乎总有糖链的参与。第二十七页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.糖链与血浆中老蛋白的清除 唾液酸糖蛋白：血清中含以唾液酸残基为末端的N-糖链的糖蛋白。如免疫球蛋白，蛋白质激素，载体蛋白等。衰老蛋白：唾液酸糖蛋白被血管壁上的唾液酸酶（也称神经氨酸酶）切除唾液酸，暴露半乳糖残基后的蛋白质。清除：去唾液酸的糖蛋白很快被肝细胞膜上的去唾液酸糖蛋白受体（半乳糖结合受
24、体）识别，通过胞吞被肝细胞内化，在溶酶体内被降解。循环越久，Sia除去越多，Gal暴露越多，最终被肝细胞受体结合。糖链或唾液酸是衰老蛋白的定时器。第二十八页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.糖链与精卵识别 哺乳动物卵子外面的透明带（zone pellucida，ZP）是糖蛋白，由ZP-l、ZP-2和ZP-3三种糖蛋白组成，连在ZP-3上的O-GalNAc糖链能被精子表面上的凝集素受体识别（物种特异性）。O-GalNAc糖链的非还原端是一个-连接的半乳糖残基，它可能在精卵识别中起关键作用。精卵结合引发精子头部的顶体释放蛋白酶和透明质酸酶使透明
25、带水解、精卵质膜融合、精子核进入卵内。第二十九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.糖链与细胞粘着celladhesion 细胞粘着：多细胞生物中细胞有相互识别而聚集成细胞群的现象。胞外基质extracellular matrix，ECM：细胞群或组织中细胞与细胞间充满的糖蛋白（胶原蛋白、纤连蛋白、层粘蛋白）、蛋白聚糖、透明质酸等的总称。细胞粘着分子cell adhesion molecule，CAM：细胞-ECM粘着通过的膜内在蛋白质的总称。包括整联蛋白（integrin），钙粘着蛋白（cadherin），免疫球蛋白超家族（lgsuperf
26、amily），血管地址素（vescular addressin），选择蛋白（selectin）等。绝大多数CAM含N-糖链。第三十页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 归巢homing：在血液中循环的淋巴细胞倾向于回到产生它们的淋巴细胞部位的现象。由淋巴细胞表面上的归巢受体（1-选择蛋白）和例如淋巴结高内皮微静脉（high endothelial venule，HEV）衬细胞上的糖链配体（血管地址素）之间的相互作用介导的。血管地址素是有组织特异性的粘着分子，不同的淋巴细胞群含识别不同血管地址素的归巢受体，因此被导向（归巢）至特定的淋巴器官。如
27、B淋巴细胞主要归巢到粘膜缔合淋巴组织。而T淋巴细胞归巢到淋巴结。研究表明，肿瘤细胞的转移和归巢（转移至靶组织）都与CAM及其介导的粘着行为的改变有关。第三十一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.糖链与糖蛋白的生物活性 包括某些酶和激素以及抗体。.糖链与酶活性 糖链在酶的新生肽链折叠、转运和保护等方面普遍起作用，但与成熟酶活性的关系因酶而异。.糖链与激素活性 糖蛋白激素主要有腺垂体促激素类包括FSH（促卵泡激素），LH（促黄体生成激素）和TSH（促甲状腺激素）以及胎盘绒毛膜促性腺激素和肾脏红细胞生成素（erythropoietin，EPO）
28、等。第三十二页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.糖链与IgG活性 每分子IgG平均含糖链约3条，其中两条在Fc段每条重链的Asn 297位，其余位于Fab段的高变异区的Asn-X-Ser/Thr位点。几乎全部N-糖链都是复杂型，IgG的N-糖链缺失外链Gal（这种糖链称G0糖链）后，可成为自身抗原，被免疫系统识别产生自身抗体。后者能与带有G0糖链的IgG生成免疫复合体，沉积于关节腔内，引起炎症。这种免疫复合体是由带G0糖链的IgGFc段（作为抗原）和带末端Sia的IgG（作为抗体）Fab段结合而成，实际上是IgG的自身聚合物。类风湿性关节炎
29、、红斑狼疮等都是一种与IgG的糖链结构改变有关的自身免疫病。第三十三页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism7.血型物质 人红细胞表面发现了多是寡糖的100多种血型决定簇，属20多个独立的血型系统。研究最多的ABO和与之关系密切的Lewis血型，其次是Rh血型。在ABO血型系统中，凝集原的决定簇是寡糖，它在鞘糖脂中通过乳糖基与神经酰胺（Cer）Cl位上的羟基相连，糖蛋白中存在于O-糖链、血型糖蛋白的N-糖链和含有多聚N-乙酰乳糖胺结构的N-糖链。血清中含同种红细胞凝集素，是凝集原的抗体，一般为IgM类。第三十四页，本课件共有100页Chapter
30、 6 carbohydrate metabolism 人ABO血型的抗原系统是ABH，支配H抗原的基因称H基因，位于第19对染色体。H基因编码-1,2-L-岩藻糖基转移酶，此酶催化L-岩藻糖以-1,2连键与血型前体糖链非还原端Gal残基连接，使前体转变为H物质。前体糖链连在蛋白质或脂质上，非还原端为N-乙酰乳糖胺基（GalGIcNAc）的寡糖链。二糖基N-乙酰乳糖胺是ABH和Lewis抗原决定簇中共有的结构。根据此二糖基中的连键位置不同，前体物质被分为型（3）和型（4）。人ABH抗原可由型和型衍生而来，支配ABO血型的基因位于第9对染色体。第三十五页，本课件共有100页Chapter 6 ca
31、rbohydrate metabolism8.凝集素lectin 凝集素：广泛存在于动、植物和微生物中的一类非抗体的蛋白质或糖蛋白，它能与糖类专一地非共价结合，凝集细胞、沉淀聚糖和复合糖。凝集素含糖类识别域（carbohydrate recognition domain，CRD），能与糖类发生专一结合。按来源可分为动物的、植物的和微生物的凝集素三大类；按单糖结合专一性可分为对Man/Glc、GlcNAc、Gal、GalNAc、l-Fuc或Sia专一的若干类。第三十六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 微生物对宿主的感染由凝集素介导。细菌凝集
32、素能识别宿主细胞表面上糖蛋白或糖脂的寡糖链，位于细菌的菌毛上。凝集素介导的细菌与靶细胞的粘着有物种和器官的专一性。感染上呼吸道的多是链球菌，感染尿路的主要是大肠杆菌。淋病奈瑟球菌只感染人的生殖器和口腔粘膜。动物凝集素大致可分为钙（Ca2+）依赖的C型，巯基依赖的S型及其他。C型凝集素含有一个由约130个氨基酸残基组成的糖类识别域（CRD），此CRD中有18个残基是不变的，其他残基也相当保守，C型凝集素的主要功能可能是通过与糖结合参与体内细胞与细胞、细胞与分子以及分子与分子的粘着、产生一系列生物学效应如免疫应答，炎症反应，肿瘤转移等。第三十七页，本课件共有100页Chapter 6 carboh
33、ydrate metabolism 选择蛋白家族selectin family：C型中一类与各类白细胞的粘着密切有关的凝集素。此家族中已知有L、E、P三种选择蛋白。L-选择蛋白（LAM-l）存在于淋巴细胞及其他白细胞，E-选择蛋白（ELAM-1）存在于内皮细胞，P-选择蛋白（PADGEM）存在于血小板及内皮细胞。这三种选择蛋白都由5个不同的结构域组成。在多肽链的N端是糖类识别域；紧接着的是表皮生长因子域，与糖结合活性有关；其次是补体调节域，由多个约含60个残基的补体调节蛋白组成，不同的选择蛋白中补体调节蛋白的数目不一样，此结构域的作用尚不清楚；最后是跨膜域和胞质侧的C-末端域。第三十八页，本课
34、件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism L-选择蛋白的主要作用是淋巴细胞归巢，也称归巢受体。E-选择蛋白是在内皮细胞受到白细胞介素-l及其他炎症细胞因子激活后的数小时内瞬时合成。并转运到细胞表面，在这里它粘着那些沿血管内壁滚动的嗜中性粒细胞及其他白细胞，并把它们外渗到损伤部位。E-选择蛋白还可能参与其他过程如癌细胞扩散。P-选择蛋白的功能与E-选择蛋白相似，也参与白细胞在内皮细胞的粘着，与炎症、肿瘤转移有关，存在于血小板表面的P-选择蛋白与血小板的激活有关，因而也与血小板的聚集、凝血、乃至血栓形成有关。抗炎、抗血栓药物的设计可从选择蛋白如何识别不同的糖
35、链并与之结合入手。第三十九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.2.单糖的性质 单糖的性质较多，以下仅介绍与生物化学有关的重要性质。6.1.2.1.物理性质 1.旋光性 几乎所有的单糖及其衍生物都有旋光性，许多单糖在水溶液中发生变旋现象。2.甜度sweetness 甜度非物理特性，是味觉，用蔗糖作为基准，甜度为100或1。第四十页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism 糖醇类在体内比其他糖吸收慢，代谢途径不同，不易被口腔细菌利用，是低热量防龋齿的增甜剂。糖精（saccharin，邻苯甲酰磺
36、酰亚胺）、天冬苯丙二肽（aspartame）、蛇菊苷（stevioside，又称蜜叶糖honeyleaf sugar）和应乐果甜蛋白（monellin或甜蛋白）是低热量或无热量的非糖增甜剂，可作为糖尿病、心血管病、肥胖病和高血压患者的医疗食品添加剂。糖精的使用有争议，许多人工合成的增甜剂对哺乳动物有致癌和致畸作用，多数被禁用。天冬苯丙二肽由人工合成，是天然物的衍生物，可能安全，但不宜遗传性苯丙酮尿患者。第四十一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism3.溶解度 单糖有多个羟基，增加了水溶性，除甘油醛微溶于水，其他单糖均易溶于水，特别热水溶解度极大
37、。例如-D-葡萄糖在15100ml水中溶解154g。单糖微溶于乙醇，不溶于乙醚、丙酮等非极性有机溶剂。6.1.2.2.化学性质 1.异构化（弱碱的作用）稀酸中稳定，碱中发生多种反应，产生不同产物。单糖发生分子重排，通过烯二醇中间物互相转化，称酮-烯醇互变异构。在强碱溶液中单糖发生降解及分子内的氧化和还原反应。第四十二页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism2.单糖的氧化.氧化成醛糖酸.氧化成醛糖二酸 较强的氧化剂使醛糖的醛基和伯醇均被氧化成羧基，形成二羧基的醛糖二酸，例葡萄糖被氧化成无光学活性的葡糖二酸。.氧化成糖醛酸 某些醛糖在特定的脱氢酶作用
38、下可以只氧化它的伯醇基而保留醛基，生成糖醛酸，如葡糖醛酸。第四十三页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism3.单糖的还原 单糖羰基可被还原成糖醇的多元醇。4.形成糖脎osozone 苯肼使许多还原糖生成含有2个苯腙基（N-NH-C6H5）的衍生物，称为糖的苯脎或脎，即糖脎。糖脎稳定，不溶于水，在热水溶液中以黄色晶体析出，反应停止在脎的阶段，因糖脎分子借氢键形成螯环结构，一旦形成脎立即析出，消除脎进一步反应。不同还原糖生成的脎，晶形与熔点不同，例如葡萄糖脎是黄色细针状，麦芽糖脎是长薄片形，因此成脎反应可鉴别多种还原糖。第四十四页，本课件共有100页
39、Chapter 6 carbohydrate metabolism5.形成糖苷glycoside 环状单糖的半缩醛（或半缩酮）羟基与另一化合物发生缩合形成的缩醛（或缩酮）称为糖苷或苷。糖苷中提供半缩醛羟基的糖称糖基，与之缩合的“非糖”部分称糖苷配基或配基，这两部分之间的连键称糖苷键。糖苷键可通过氧、氮或硫原子连接，也可碳碳相连，其糖苷分别简称为O-苷，N-苷，S-苷或C-苷，常见的是O-苷，其次N-苷（如核苷），S-苷和C-苷少见。糖苷配基若为糖，则形成寡糖和多糖。糖苷对碱溶液稳定，但易被酸水解成原来的糖和配基。第四十五页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate met
40、abolism6.单糖脱水（无机酸的作用）戊糖与酸共热时脱水生成糠醛即呋喃醛。己糖与酸共热产生5-羟甲糠醛，受热进一步分解成乙酰丙酸、甲酸和暗色的不溶缩合物（腐黑物）。不同的糠醛与多元酚作用产生特有的颜色。可作糖的鉴定。糖类物质脱水并与蒽酮缩合生成蓝绿色复合物，称葸酮反应，常用于总糖量的测定。第四十六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.3.糖的生理功能 1.作为生物体的结构成分 植物含大量纤维素、半纤维素和果胶物质等，肽聚糖是细菌细胞壁的结构多糖，壳多糖（几丁质）是昆虫和甲壳类外骨骼的成分。2.作为生物体内的主要能源物质 在细胞内通过
41、生物氧化放能，也可作能源贮存物质，如淀粉、糖原等。3.在生物体内转变为其他物质 糖通过中间物合成其他生物分子如氨基酸、核苷酸、脂肪酸等，提供碳骨架。第四十七页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism4.作为细胞识别的信息分子 糖蛋白在细胞识别、粘着、接触抑制和归巢行为、免疫保护、代谢调控、受精机制、形态发生、发育、癌变、衰老、器官移植等中，与其糖链有关，并因此出现了一门新的糖生物学（glycobiology）。6.1.4.糖的来源和转运 6.1.4.1.消化道吸收 主要是饲料中的淀粉及少量蔗糖、乳糖和麦芽糖等，在消化道转化为葡萄糖等单糖被吸收。第四
42、十八页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.4.2.由非糖物质转化而赖 异生作用：动物由非糖物质合成糖的过程。单胃体内糖的主要来源是由消化道吸收淀粉分解形成的葡萄糖。反刍动物由瘤胃中的微生物发酵纤维素，形成乙酸、丙酸和丁酸等低级脂肪酸后被吸收，再由糖异生作用将吸收的脂肪酸转变为糖供给能量。马、骡、驴、兔等介于猪、牛之间，由消化道吸收一部分葡萄糖，由发达的盲肠发酵纤维素等形成的低级脂肪酸经糖异生作用形成糖。第四十九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.4.3.动物体内糖的主要代谢途径
43、 由小肠吸收的葡萄糖，经门静脉进入肝脏。通过肝静脉进入血液循环，将糖送到各组织细胞，供全身利用。葡萄糖在细胞内主要分解供能，多余的葡萄糖在肝脏和肌肉合成糖原暂时贮存；或转变成脂肪、某些氨基酸等物质，过多的葡萄糖当超过肾糖阈值时，则由尿排除，呈临时性糖尿。肝脏是糖代谢的重要器官，葡萄糖在此分解供能或转变为其它物质（脂肪及某些氨基酸等）外，还能合成糖原，同时也是体内糖异生作用的主要场所。第五十页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.1.4.4.血糖 血糖：血液中所含的葡萄糖。血液中的糖几乎全部是葡萄糖，仅少量葡萄糖磷酸酯、半乳糖、果糖及其磷酸酯。
44、分布于红细胞和血浆。每种动物的血糖不同，但血糖浓度是恒定。人的血糖含量在80120mg%，高于160则是糖尿病，低于6070则是低血糖症。第五十一页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.2.糖的分解 糖的分解是所有物质分解代谢的中心。6.2.1.糖原的分解 淀粉由各种淀粉酶水解，纤维素由纤维素酶水解，在此仅介绍糖原的降解。糖原的降解要3种酶：糖原磷酸化酶、糖原脱支酶和磷酸葡萄糖变位酶。6.2.1.1.糖原磷酸化酶第五十二页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism1.催化糖原非还原性末端磷酸解 该酶
45、从糖原的非还原性末端断下一个葡萄糖，同时又产生新的非还原性末端葡萄糖，故可连续水解末端位置的葡萄糖。2.催化糖原14糖苷键磷酸解 该酶只催化14糖苷键的磷酸解，只能脱下糖原直链部分的葡萄糖。糖原磷酸解的生物学意义：.直接进入糖酵解而不消耗ATP；.葡萄糖-l-磷酸不扩散到细胞外，而葡萄糖则可以扩散而导致损失。第五十三页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.2.1.2.糖原脱支酶glycogen debranching enzyme 糖原脱支酶的肽链上有两个起不同催化作用的活性部位，或同一肽链上有两种酶：转移葡萄糖残基的糖基转移酶和分解葡萄糖(
46、16)-糖苷键的糖原脱支酶,又称(16)糖苷酶。当磷酸化酶作用停止后，脱支酶的转移G的活性部位将原来极限分支前面以(14)连接的三个G转移到另一个分支的非还原性末端的G上，或转移到糖原的核心链上，形成3个葡萄糖的新(14)糖苷键，同时暴露以(16)糖苷键相连的G。分支点由脱支酶的消除，结果产生一个G和以糖苷键相连的G，磷酸化酶又继续发挥作用。第五十四页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.2.1.3.磷酸葡萄糖变位酶phosphoglucomutase 葡萄糖-1-磷酸必须转变成葡萄糖-6-磷酸才可进入糖酵解或形成血糖。转移磷酸基团的酶为磷酸
47、葡萄糖变位酶，由561个氨基酸构成的单体酶。磷酸葡萄糖变位酶的活性部位深埋在酶裂缝的底部，其一个丝氨酸上的磷酸在起催化作用时被转移到葡萄糖-1-磷酸的第6位碳原子的羟基上，形成葡萄糖-1,6-二磷酸中间体。随后葡萄糖-1,6-二磷酸C1位的磷酸基团转移给变位酶的丝氨酸，完成催化作用。磷酸葡萄糖变位酶的反应和磷酸甘油酸变位酶的反应机制很相似。第五十五页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism6.2.2.糖酵解glycolysis 6.2.2.1.糖酵解概念 糖酵解：葡萄糖分解为丙酮酸的过程。发酵fermentation：厌氧生物（酵母及其它微生物）将
48、葡萄糖分解为乙醇、乙酸和乳酸的过程。6.2.2.2.糖酵解过程 1.葡萄糖-6-磷酸去路 葡萄糖-6-磷酸是糖代谢各途径的一个中心物质，许多代谢途径都在此分界。第五十六页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.糖酵解 葡萄糖-6-磷酸=果糖-6-磷酸 由磷酸葡萄糖异构酶催化，有绝对底物专一性和立体专一性。.形成血糖（肝、肾、肠上皮）G-6-Pi可水解去掉磷酸形成血糖：葡萄糖-6-磷酸+H2O=葡萄糖+磷酸 脱去磷酸的酶一般称为磷酸酶，加上磷酸的酶称磷酸化酶。葡萄糖进入组织器官后，再由激酶催化形成葡萄糖-6-磷酸，进入代谢。葡萄糖+ATP=葡萄糖-
49、6-磷酸+ADP 第五十七页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism.进入戊糖途径 在戊糖途径中形成戊糖，备合成核酸用。2.形成果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸+ATP=果糖-1,6-磷酸+ADP 磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK）需二价金属离子，以M2+最显著。由4个亚基组成，肝脏提取的酶的分子量为340000。果糖-1,6-磷酸+H2O=果糖-6-磷酸+磷酸 在磷酸酶的作用下可脱去磷酸，形成果糖-6-磷酸合成糖原。第五十八页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism3.
50、果糖-1,6-二磷酸裂解 果糖-1,6-磷酸二羟丙酮磷酸+甘油醛-3-磷酸 由醛缩酶催化，形成一分子二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，需要能量G0=23.97kj/mol，但细胞内因物质的浓度的变化，使反应多向裂解方向进行。4.二羟丙酮磷酸形成甘油3-磷酸 二羟丙酮磷酸=甘油醛-3-磷酸 由丙糖磷酸异构酶催化，需能G0=1.83kcal/mol，但甘油醛-3-磷酸被不断分解，在酵解中反向右进行的。第五十九页，本课件共有100页Chapter 6 carbohydrate metabolism5.甘油3-磷酸脱氢 甘油醛-3-磷酸+NAD+Pi=1,3-二磷酸甘油酸+NADH+H+甘油醛-3-磷酸