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1、关于植物与病原物互作研究第一页，本课件共有84页Preview1十字花科蔬菜十字花科蔬菜软腐病软腐病2茄科蔬菜灰霉病茄科蔬菜灰霉病3茄科蔬菜茄科蔬菜疫病疫病4茄科蔬菜青枯病茄科蔬菜青枯病5茄科（番茄）病毒病茄科（番茄）病毒病6豆科蔬菜的火疫病豆科蔬菜的火疫病第二页，本课件共有84页第三页，本课件共有84页第四页，本课件共有84页第五页，本课件共有84页第六页，本课件共有84页第七页，本课件共有84页第八页，本课件共有84页第九页，本课件共有84页第四章第四章 植物与病原物互作研究植物与病原物互作研究第一节第一节 病原物在互作中的作用第二节第二节 植物的抗性在互作中的作用第十页，本课件共有84页
2、第十一页，本课件共有84页第十二页，本课件共有84页第一节第一节 病原物在互作中的作用第一节 基本概念第二节 植物病原物的致病机制第十三页，本课件共有84页第一节 基本概念1.植物与病原物的相互关系植物与病原物的相互关系2.寄生性和致病性寄生性和致病性3.专化型、生理小种和致病变种专化型、生理小种和致病变种4.死体营养型和活体营养型死体营养型和活体营养型5.亲和性和非亲和性亲和性和非亲和性第十四页，本课件共有84页共生、共栖和寄生共生、共栖和寄生植植物物与与相相关关微微生生物物之之间间主主要要有有三三种种相相互互关关系。系。1、共生、共生(symbiosis)2、共栖关系、共栖关系(comme
3、nsalism)3、寄生、寄生(parasitism)第十五页，本课件共有84页寄生性寄生性:指病原物在指病原物在寄主植物活体内取得寄主植物活体内取得营养物质营养物质而生存的能力。而生存的能力。致病性致病性:指病原物所具有的指病原物所具有的破坏寄主和引破坏寄主和引起病变起病变的能力。的能力。寄生性和致病性寄生性和致病性第十六页，本课件共有84页专化型、生理小种和致病变种专化型、生理小种和致病变种病原物种下的几个分类单元：病原物种下的几个分类单元：病原物种内可分为不同的专化型及生理小种。病原物种内可分为不同的专化型及生理小种。专化型专化型(forma specialis，简称，简称f.sp)：病
4、原：病原物种内形态相似，但对物种内形态相似，但对不同属寄主植物不同属寄主植物的致的致病性不同的类群称为。例如，禾布氏白粉病性不同的类群称为。例如，禾布氏白粉菌菌Blumeria graminis，B.graminis f.sp.Tritici，引起引起小麦白粉病；小麦白粉病；B.graminis f.sp.Hordei，引起引起大麦白粉大麦白粉病。病。第十七页，本课件共有84页生理小种生理小种（physiological race，通常简称，通常简称小种）：专化型内形态相似、但对小种）：专化型内形态相似、但对同一寄主同一寄主植物不同品种植物不同品种表现出不同致病性的群体称为表现出不同致病性的群
5、体称为.许多病原物种下直接分为不同的生理小种。许多病原物种下直接分为不同的生理小种。病原细菌中则用病原细菌中则用致病变种致病变种（pathovar，简称，简称 pv.）和菌系（）和菌系（strain），而病毒中则常用），而病毒中则常用株系株系（strain）等术语表示种内致病性的分化。）等术语表示种内致病性的分化。第十八页，本课件共有84页死体营养和活体营养死体营养和活体营养寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式。1、死死体体营营养养生生物物(necrotroph)：寄寄生生物物先先杀杀死死寄寄主主植植物物的的细细胞胞和和组组织织，然然后后从从中
6、中吸吸取取养养分分，营营这这种种生生活活方式的生物称作死体寄生物。方式的生物称作死体寄生物。2、活活体体营营养养生生物物(biotroph)：寄寄生生物物从从活活的的寄寄主主中中获获得得养养分分，并并不不立立即即杀杀伤伤寄寄主主植植物物的的细细胞胞和和组组织织。营营这这种种生生活活方方式式的的生生物物称称作作活活体体寄寄生生物物。人人们们将将只只能能活活体体寄寄生生的的寄寄生生物物，称称为为专专性性寄寄生生物物(obligate parasite).第十九页，本课件共有84页亲和性与不亲和性亲和性与不亲和性病原物克服寄主植物的抗病性，病原物与寄病原物克服寄主植物的抗病性，病原物与寄主具有主具有
7、亲和性亲和性（compability),病原物有致病原物有致病性，寄主表现病性，寄主表现感病感病。病原物不能克服寄主植物的抗病性，病原物病原物不能克服寄主植物的抗病性，病原物与寄主具有与寄主具有不亲和性不亲和性（incompability),病病原物不致病性，寄主表现原物不致病性，寄主表现抗病抗病。第二十页，本课件共有84页第三节 植物病原物的致病机制真菌真菌 病毒病毒 细菌细菌第二十一页，本课件共有84页病病原原物物接接触触寄寄主主后后，引引致致寄寄主主植植物物发发病病的的机机理理：机机械械穿穿透透、营营养养物物质质掠掠夺夺和和化化学学致致病作用病作用等。等。在在病病害害发发生生过过程程中中
8、发发挥挥重重要要作作用用的的病病原原物物寄寄生生能能力力、机机械械穿穿透透和和代代谢谢产产物物被被称称为为病病原物的原物的致病因素致病因素(pathogenicity factor)。第二十二页，本课件共有84页一、机械穿透一、机械穿透 病病原原真真菌菌、高高等等寄寄生生植植物物和和线线虫虫可可以以通通过过对对植植物物表表面面施施加加机机械械压压力力而而侵侵入。入。真真菌菌菌菌丝丝(芽芽管管)和和高高等等寄寄生生植植物物的的胚胚根根接接触触并并附附着着在在植植物物表表面面，前前端端膨膨大大，形形成成附附着着胞胞，产产生生侵侵入入钉钉(penetration peg)，对对植植物物表表皮皮施施加
9、加巨巨大大的的机机械械压压力力，并并分分泌泌相相应应的的酶酶类类，软软化化并并穿穿透透角角质质层层和和细细胞胞壁壁而而侵侵入。入。真真菌菌在在植植物物表表皮皮下下的的组组织织中中形形成成子子实实体体时时，施施加加相相当当大大的的机机械械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。寄生性种子植物寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织相连。可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织相连。线线虫虫则则先先利利用用口口针针(stylet)反反复复穿穿刺刺，最最后后穿穿透透植植物物表表皮皮细细胞胞壁壁，头头部部或整个虫体进
10、入植物细胞中。或整个虫体进入植物细胞中。第二十三页，本课件共有84页第二十四页，本课件共有84页第二十五页，本课件共有84页二、夺取寄主的生活物质二、夺取寄主的生活物质各各种种病病原原物物都都具具有有寄寄生生性性，能能够够从从寄寄主主上上获获得得必必要要的的生生活物质。活物质。寄寄主主体体内内或或体体表表的的寄寄生生物物越越多多，消消耗耗的的养养分分也也越越多多，从从而而造造成成寄寄主主植植物物的的营营养养不不良良、黄黄化化、矮矮化化，甚甚至至枯枯死死等等症状。症状。半半寄寄生生类类对对寄寄主主的的依依赖赖主主要要是是水水分分，因因此此对对寄寄主主的的影影响一般较少，危害较轻；响一般较少，危害
11、较轻；全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。第二十六页，本课件共有84页三、酶三、酶病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有：病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有：角质酶（角质酶（cutinase）、果胶酶（）、果胶酶（pectinase）、）、纤维素酶（纤维素酶（cellulase）、半纤维素酶（）、半纤维素酶（hemi）和蛋白酶（和蛋白酶（protease）等。）等。许许多多病病原原真真菌菌可可以以直直接接穿穿透透植植物物表表皮皮而而侵侵入入。真真菌菌能能产产生生一一系系列列降降解解表表皮皮角角质质层层和和细细胞胞壁壁的的酶
12、酶，直直接接侵侵入入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式。过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式。第二十七页，本课件共有84页四、毒四、毒 素素毒毒素素(toxin)是是指指病病原原物物产产生生的的一一类类小小剂剂量量即即可可对对寄寄主主有有明明显显损损伤伤和和致致病病作作用用的的次次生生代代谢谢产产物物。它它们们可可以以是是多多糖糖、糖肽或多肽类化合物，或杂环类有机化合物等。糖肽或多肽类化合物，或杂环类有机化合物等。毒毒素素是是一一种种非非常常高高效效的的致致病病物物质质，它它能能在在很很低低浓浓度度下下诱诱发发植植物物产产生生病病状状。有有些些化化学学物物质质，当当浓浓度度高高到
13、到一一定定程程度度时时，也也会会对对植植物物的的生生长长产产生生不不利利的的影影响响或或毒毒害害作作用用，这这些些物物质质就就不不能能称称为为毒毒素。素。毒毒素素是是重重要要的的致致病病因因子子，真真菌菌、细细菌菌，毒毒素素影影响响植植物物形形态态、生生理理生化特性。生化特性。第二十八页，本课件共有84页毒素分类 根据影响寄主范围的不同，毒素可以分为两类。根据影响寄主范围的不同，毒素可以分为两类。寄寄主主专专化化性性毒毒素素(host-specific toxin，HST):仅仅对对病病原原菌菌的的寄寄主主植植物物起起作作用用。例例如如，引引起起玉玉米米小小斑斑病病的的玉玉蜀蜀黍黍离离蠕蠕孢孢
14、Bipolaris maydis T小小种种产产生生的的T毒毒素素对对T型型雄雄性性不不育育细细胞胞质质的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。的杂交玉米毒性很强，而对其他玉米品种毒性很弱。非非寄寄主主专专化化性性毒毒素素(non-host-specific toxin，NHST):可可以以影影响响病病原原菌菌的的寄寄主主 植植物物和和一一些些非非寄寄主主植植物物。例例如如，引引起起烟烟草草野野火火病病的的烟烟草草假假单单胞胞菌菌Pseudomonas tabaci产产生生的的烟烟毒毒素素处处理理烟烟草草和其他植物都可以产生症状。和其他植物都可以产生症状。第二十九页，本课件共有84页毒素
15、与寄主植物毒素与寄主植物细胞膜细胞膜上的某种蛋白质产上的某种蛋白质产生生相互识别相互识别作用；作用；影响寄主细胞影响寄主细胞膜的透性膜的透性，导致寄主细胞内，导致寄主细胞内电解质的渗漏；电解质的渗漏；影响寄主体内某些影响寄主体内某些酶活酶活性，抑制寄主核酸性，抑制寄主核酸与蛋白质的合成；与蛋白质的合成；作为一种抗代谢物，作为一种抗代谢物，抑制抑制寄主某些生长必寄主某些生长必需的次生代谢物的产生。需的次生代谢物的产生。毒素的作用机理第三十页，本课件共有84页几种重要的寄主选择性毒素第三十一页，本课件共有84页五、生长调节物质五、生长调节物质植植物物生生长长调调节节物物质质(growth regu
16、lators)亦亦称称植植物物激激素素，各各种种生生长长调调节节物物质质是是植植物物体体细细胞胞分分裂裂、生生长长、分分化化、休休眠眠和和衰衰老老所所必需的。必需的。许许多多病病原原菌菌能能合合成成与与植植物物生生长长调调节节物物质质相相同同或或类类似似的的物物质质，严严重重扰扰乱乱寄寄主主正正常常的的生生理理过过程程，诱诱导导产产生生徒徒长长、矮矮化化、畸畸形形、赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。赘生、落叶、顶端抑制和根尖钝化等多种形态病变。生长调节物质：生长素、细胞分裂素、生长调节物质：生长素、细胞分裂素、GA、ABA和乙烯等和乙烯等第三十二页，本课件共有84页赤霉素是在引起水
17、稻恶苗病的藤仓赤霉赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉Gibberella fujikuroi 的研究中发现的。患有水的研究中发现的。患有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多，使病株表现徒长。表现徒长。茄科劳尔氏菌茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum侵染的侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉香蕉病组织中乙烯的含量大大增加，因而香蕉表现早熟。表现早熟。第三十三页，本课件共有84页胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳水胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳水化合物。在细菌中又称黏质化合物。在细菌中又称黏质(slime)
18、或黏质层或黏质层(slime layer)。自然环境中和寄主植物中生长的细菌都可以产生胞外多自然环境中和寄主植物中生长的细菌都可以产生胞外多糖。胞外多糖的产生不仅有利于菌体吸附寄主和吸收营糖。胞外多糖的产生不仅有利于菌体吸附寄主和吸收营养，也有助于菌体抵御干燥的损害。养，也有助于菌体抵御干燥的损害。许多植物病原细菌的胞外多糖还是重要的致病因子。许多植物病原细菌的胞外多糖还是重要的致病因子。细菌胞外多糖的产生受遗传因子控制和环境因子调细菌胞外多糖的产生受遗传因子控制和环境因子调节。节。六、胞外多糖六、胞外多糖第三十四页，本课件共有84页第三十五页，本课件共有84页七、植物先天免疫的抑制因子病原物
19、相关分子模式病原物相关分子模式（pathogen-associated molecular pattern，PAMP，MAMP），），FLS2模式识别受体（模式识别受体（pattern-recognition receptor，PRR）先天免疫（先天免疫（innate immunity）芽管，吸器，芽管，吸器，III型分泌系统。型分泌系统。第三十六页，本课件共有84页第三十七页，本课件共有84页第二节第二节 植物的抗病性在互作中的作用植物的抗病性在互作中的作用第三十八页，本课件共有84页1.1.抗病性的概念和类型抗病性的概念和类型2.2.植物被侵染后的生理生化变化植物被侵染后的生理生化变化3.
20、3.植物的抗病机制植物的抗病机制4.4.寄主植物与病原物的互作机制寄主植物与病原物的互作机制第二节第二节 植物的抗病性在互作中的作用植物的抗病性在互作中的作用第三十九页，本课件共有84页1.1.抗病性的概念和类型抗病性的概念和类型寄寄主主植植物物具具有有能能减减轻轻或或克克服服病病原原物物致致病病作作用用的的可可遗遗传传的性状，称为植物的抗病性的性状，称为植物的抗病性(disease resistance)。抗抗病病性性是是植植物物与与病病原原物物长长期期斗斗争争和和共共同同进进化化中中逐逐步步发发展展起起来来并并保保存存下下来来的的为为保保持持物物种种生生存存和和繁繁衍衍所所必必需的特性。需
21、的特性。第四十页，本课件共有84页非寄主和寄主抗病性非寄主和寄主抗病性自然界中大多数植物对大多数微生物不感病，自然界中大多数植物对大多数微生物不感病，一般来说，只有特殊的微生物具有克服寄主一般来说，只有特殊的微生物具有克服寄主植物防卫反应的能力，所以许多病原物只有植物防卫反应的能力，所以许多病原物只有狭窄的寄主范围。狭窄的寄主范围。最初，将植物抗病性分为最初，将植物抗病性分为非寄主抗病性非寄主抗病性（non-host resistance）和）和寄主抗病性寄主抗病性（host resistance）两种类型。）两种类型。第四十一页，本课件共有84页在寄主抗病性中又可分为：垂直抗性和水在寄主抗病
22、性中又可分为：垂直抗性和水平抗性。平抗性。20世纪世纪60年代，美国植物病理学家年代，美国植物病理学家J.E.Vanderplank从群体遗传角度，根据从群体遗传角度，根据寄寄主植物变异主植物变异与与病原物变异病原物变异的相关性把抗病的相关性把抗病性分为性分为垂直抗性垂直抗性（vertical resistance）和）和水平抗性水平抗性（horizontal resistance）两类。）两类。第四十二页，本课件共有84页小种专化抗性小种专化抗性 race specific resistance寄主品种与病原物生理小种之间具有特异的寄主品种与病原物生理小种之间具有特异的相互作用，即寄主品种对
23、病原物某个或少数相互作用，即寄主品种对病原物某个或少数生理小种能抵抗，这种抗性称为生理小种能抵抗，这种抗性称为小种专化抗小种专化抗性性，与，与J.E.Vanderplank的的“垂直抗性垂直抗性”概概念同义。念同义。在遗传学上，这种抗性往往在遗传学上，这种抗性往往由个别主效基因由个别主效基因(major gene)和寡基因和寡基因(oligogene)控制控制，一般呈质量性状。一般呈质量性状。迄今已发现数百个分别与抗真菌、细菌、病迄今已发现数百个分别与抗真菌、细菌、病毒、线虫和其他昆虫有关的单基因，其中包毒、线虫和其他昆虫有关的单基因，其中包括从免疫到部分抗性的不同类型抗病基因。括从免疫到部分
24、抗性的不同类型抗病基因。第四十三页，本课件共有84页由于培育具有这种抗性的品种相对较为容易，由于培育具有这种抗性的品种相对较为容易，而且品种抗病性水平较高。因此，目前农业而且品种抗病性水平较高。因此，目前农业生产上广泛使用的抗病品种大多是小种专化生产上广泛使用的抗病品种大多是小种专化抗性品种。抗性品种。另一方面，由于这种抗病性是小种专化的，另一方面，由于这种抗病性是小种专化的，容易因病原物生理小种发生变异而丧失，因容易因病原物生理小种发生变异而丧失，因而，抗病性难以稳定和持久。而，抗病性难以稳定和持久。尽管如此，有些单基因抗性已维持了尽管如此，有些单基因抗性已维持了30年年以上，如燕麦对维多利
25、亚根腐病菌的抗性和以上，如燕麦对维多利亚根腐病菌的抗性和玉米对圆斑病菌的抗性。玉米对圆斑病菌的抗性。优势与局限？第四十四页，本课件共有84页非小种专化抗性非小种专化抗性race nonspecific resistance寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作寄主品种与病原物生理小种之间没有特异的相互作用，即某个品种对所有或多数小种的反应是具有一用，即某个品种对所有或多数小种的反应是具有一定的抗性，称为非小种专化抗性，与定的抗性，称为非小种专化抗性，与Vanderplank的的“水平抗性水平抗性”概念同义。概念同义。这种抗性通常是由这种抗性通常是由多个微效基因多个微效基因（minor g
26、ene）控制）控制的。这类抗性基因在遗传图上的位点（的。这类抗性基因在遗传图上的位点（loci）称为）称为数数量性状量性状位点（位点（quantitative trait loci，QTLs）。）。具有这种抗性的品种一般表现为中度抗病，在病害流具有这种抗性的品种一般表现为中度抗病，在病害流行过程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受害较行过程中能减缓病害的发展速率，便病害群体受害较轻。轻。第四十五页，本课件共有84页优势与局限？非小种专化抗性品种能抗多个或所有小种，非小种专化抗性品种能抗多个或所有小种，抗性较稳定和持久抗性较稳定和持久,因此因此,也称持久抗性也称持久抗性(durable resi
27、stance)。第四十六页，本课件共有84页2.2.植物被侵染后的生理生化变化植物被侵染后的生理生化变化第四十七页，本课件共有84页2.植物受侵染后的生理生化变化植物受侵染后的生理生化变化植植物物被被各各类类病病原原物物侵侵染染后后，发发生生一一系系列列具具有有共共同同特特点点的生理变化。的生理变化。植植物物细细胞胞的的细细胞胞膜膜透透性性改改变变和和电电解解质质渗渗漏漏是是侵侵染染初初期期重重要要的的生生理理病病变变，继继而而出出现现呼呼吸吸作作用用、光光合合作作用用、核核酸酸和和蛋蛋白白质质、酚酚类类物物质质、水水分分生生理理以以及及其其它它方方面面的的变化。变化。研研究究病病植植物物的的
28、生生理理病病变变对对了了解解寄寄主主病病原原物物的的相相互互关关系有重要意义。系有重要意义。第四十八页，本课件共有84页一一、呼呼吸吸作作用用增增强强：呼呼吸吸强强度度提提高高是是寄寄主主植植物物对对病病原原物物侵侵染染的一个重要的早期反应。的一个重要的早期反应。二二、光光合合作作用用降降低低：病病原原物物的的侵侵染染对对植植物物最最明明显显的的影影响响是是破破坏坏了了绿绿色色组组织织，减减少少了了植植物物进进行行正正常常光光合合作作用用的的面面积，光合作用减弱。积，光合作用减弱。三三、核核酸酸和和蛋蛋白白质质代代谢谢改改变变：植植物物受受病病原原物物侵侵染染后后核核酸酸代代谢谢发发生生了了明
29、明显显的的变变化化。病病原原真真菌菌侵侵染染前前期期，病病株株叶叶肉肉细细胞胞的的细细胞胞核核和和核核仁仁变变大大，RNA总总量量增增加加，侵侵染染的的中中后后期期细细胞胞核核和核仁变小，和核仁变小，RNA总量下降。总量下降。第四十九页，本课件共有84页四四、酚酚类类物物质质和和相相关关酶酶活活性性增增强强：各各类类病病原原物物浸浸染染还还引引起起一一些些酚酚类类代代谢谢相相关关酶酶的的活活性性增增强强，其其中中最最常常见见的的有有苯苯丙丙氨氨酸酸解解氨氨酶酶(PAL)、过过氧氧化化物物酶酶、过过氧氧化化轻轻酶酶和和多多酚酚氧氧化化酶酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。等，以苯丙氨酸解氨
30、酶和过氧化物酶最重要。五五、水水分分生生理理改改变变：植植物物叶叶部部发发病病后后可可提提高高或或降降低低水水分分的的蒸蒸腾腾，依依病病害害种种类类不不同同而而异异。麦麦类类作作用用感感染染锈锈病病后后，叶叶片片蒸蒸腾腾作作用用增增强强，水水分分大大量量散散失失。多多种种病病原原物物侵侵染染引引起起的的根根腐腐病病和和维维管管束束病病害害显显著著降降低低根根系系吸吸水水能能力力，阻阻滞滞导导管液流上升管液流上升第五十页，本课件共有84页3.3.植物的抗病机制植物的抗病机制第五十一页，本课件共有84页从抗病机制来看，植物的抗病性可以分为从抗病机制来看，植物的抗病性可以分为被被动抗性动抗性（pas
31、sive resistance）和）和主动抗性主动抗性（active resistance）固有抗性（固有抗性（constitutive resistance）和诱）和诱导抗性（导抗性（induced resistance）。）。被动抗性被动抗性:植物与病原物接触前，即已具有的植物与病原物接触前，即已具有的性状所决定的抗病性。性状所决定的抗病性。主动抗性：受病原物侵染所诱导的寄主保卫主动抗性：受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应。反应。动态过程：抗接触（动态过程：抗接触（避病避病）、抗侵入、抗扩）、抗侵入、抗扩展、抗损害（展、抗损害（耐病耐病）和抗再侵染（）和抗再侵染（诱导抗病诱导抗病性性）。）。
32、第五十二页，本课件共有84页研究抗病机制，揭示抗病本质，合理利用抗研究抗病机制，揭示抗病本质，合理利用抗病性，达到控制病害的目的。病性，达到控制病害的目的。多因素：被动因素和主动因素；物理和化学多因素：被动因素和主动因素；物理和化学抗病因素。抗病因素。第五十三页，本课件共有84页植物被动抗病性植物被动抗病性-物理因素物理因素植植物物固固有有的的形形态态结结构构特特征征：其其机机械械坚坚韧韧性性和和对对病病原原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。1.植植物物表表皮皮以以及及被被覆覆在在表表皮皮上上的的蜡蜡质质层层、角角质质层层等等构成了植物体抵抗病
33、原物侵入的最外层防线。构成了植物体抵抗病原物侵入的最外层防线。2.植植物物表表皮皮层层细细胞胞壁壁发发生生钙钙化化作作用用或或硅硅化化作作用用，对对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力。病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗能力。3.气气孔孔、水水孔孔和和蜜蜜腺腺等等自自然然孔孔口口的的结结构构、数数量量和和开开闭习性也是抗侵入因素。闭习性也是抗侵入因素。第五十四页，本课件共有84页4.植植物物细细胞胞的的胞胞间间层层、初初生生壁壁和和次次生生壁壁都都可可能能积积累累木木质质素素(lignin)，从从而而阻阻止止病病原原菌菌的的扩扩展。展。5.植植物物受受到到机机构构伤伤害害后后可可在在伤伤口口周周
34、围围形形成成本本栓栓化化的的愈愈伤伤周周皮皮(wound periderm)，能能有有效效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。6.纤纤维维素素细细胞胞壁壁对对一一些些穿穿透透力力弱弱的的病病原原真真菌菌也也可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。第五十五页，本课件共有84页被动抗病性-化学因素抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物抗病植物可能含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1.受受到到病病原原物物侵侵染染之之前前，健健康康
35、植植物物体体内内就就含含有有多多种种抗抗菌菌性性物物质质，如如酚酚类类物物质质、皂皂角角苷苷、不不饱饱和和内内酯酯、有有机机硫硫化化合合物等。物等。2.紫紫色色鳞鳞茎茎表表皮皮的的洋洋葱葱品品种种比比无无色色表表皮皮品品种种对对炭炭疽疽病病(Colletotrichum circinans)有有更更强强的的抗抗病病性性。这这是是因因为为前前者者鳞鳞茎茎最最外外层层死死鳞鳞片片分分泌泌出出原原儿儿茶茶酸酸和和邻邻苯苯二二酚酚，能抑制病菌孢子萌发，防小侵入。能抑制病菌孢子萌发，防小侵入。第五十六页，本课件共有84页3.燕燕麦麦根根部部分分离离到到一一种种称称为为燕燕麦麦素素(avenacin)的的
36、皂皂角角苷苷类类抑抑菌菌物物质质，能能抑抑制制全全蚀蚀病病菌菌小小麦麦变变种种和和其其它它微微生生物物生生长长，其其杀杀菌菌机机制制是是与与真真菌菌细细胞胞膜膜中中的的甾甾醇醇类类结结合合，改改变变了了膜膜透性。透性。4.芥芥子子油油存存在在于于十十字字花花科科植植物物中中，以以葡葡萄萄糖糖苷苷酯酯存存在在，被被酶酶水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。5.葱葱属属植植物物含含大大蒜蒜油油，其其主主要要成成分分是是蒜蒜氨氨酸酸(alliin)，酶酶解解后后产产生生大大蒜蒜素素(allicin)亦亦有有较较强强的的抗抗细细菌菌和和抗抗真真菌菌活活性。性。第五
37、十七页，本课件共有84页天然形成的防卫因子天然形成的防卫因子 首例发现炭疽病菌（首例发现炭疽病菌（Colletotrichum circinans）的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有关的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有关OHOHOHOHCOOH儿茶酚原儿茶酸第五十八页，本课件共有84页绿原酸含量与马铃薯疮痂病（绿原酸含量与马铃薯疮痂病（Streptomyces scabies）发生有关）发生有关OHCOOHHOOHOOOHOH绿原酸绿原酸A phenolic compound 第五十九页，本课件共有84页主动抗病性主动抗病性-物理因素物理因素病病原原物物侵侵染染引引起起的的植植物物代代谢谢变变
38、化化，导导致致亚亚细细胞胞、细细胞胞或或组组织织水水平平的的形形态态和和结结构构的的修修饰饰，产产生生了了物物理理的的主主动抗病性因素。动抗病性因素。物物理理抗抗病病因因素素可可能能将将病病原原物物的的侵侵染染局局限限在在细细胞胞壁壁、单单个细胞或局部组织中。个细胞或局部组织中。病病原原菌菌侵侵染染和和伤伤害害导导致致植植物物细细胞胞壁壁木木质质化化、木木栓栓化化、发发生生酚类物质酚类物质和和钙离子沉积钙离子沉积等多种保卫反应。等多种保卫反应。第六十页，本课件共有84页主动抗病性主动抗病性-化学因素化学因素 化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死化学的主动抗病性因素主要有过敏性坏死反应、植物保卫
39、素形成和植物对毒素的降反应、植物保卫素形成和植物对毒素的降解作用等，研究这些因素不论在植物病理解作用等，研究这些因素不论在植物病理学理论上或抗病育种的实践中都有重要意学理论上或抗病育种的实践中都有重要意义。义。第六十一页，本课件共有84页过敏性坏死反应过敏性坏死反应过敏性坏死反应(hypersensitive reaction，HR)是植物对是植物对非亲和性非亲和性病原物侵染表现高度敏病原物侵染表现高度敏感的现象。此时，受侵细胞及其邻近细胞迅感的现象。此时，受侵细胞及其邻近细胞迅速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封速坏死，病原物受到遏制或被杀死，或被封锁在枯死组织中。锁在枯死组织中。过敏性坏
40、死反应是植物发生最普遍的防卫反过敏性坏死反应是植物发生最普遍的防卫反应类型，长期以来被认为是小种专化抗病性应类型，长期以来被认为是小种专化抗病性的重要机制，对真菌、细菌、病毒和线虫等的重要机制，对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。多种病原物普遍有效。第六十二页，本课件共有84页第六十三页，本课件共有84页植物保卫素植植物物保保卫卫素素(phytoalexin)是是植植物物受受到到病病原原物物侵侵染染后后或或受受到到多多种种生生理理的的、物物理理的的刺刺激激后后所所产产生生或或积积累累的的一一类类低低分分子子量量抗抗菌菌性次生代谢产物性次生代谢产物。植物保卫素对真菌的毒性较强。植物保卫
41、素对真菌的毒性较强。在抗病和感病坏死组织周围都有积累在抗病和感病坏死组织周围都有积累现现在在已已知知22科科150种种以以上上的的植植物物产产生生植植物物保保卫卫素素，豆豆科科、茄茄科科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物保卫素最多。90多多种种植植物物保保卫卫素素的的化化学学结结构构已已被被确确定定，其其中中多多数数为为类类异异黄黄酮酮和类萜化合物和类萜化合物。第六十四页，本课件共有84页植植物物保保卫卫素素是是诱诱导导产产物物，除除真真菌菌外外，细细菌菌、病病毒毒、线线虫虫等等生生物物因因素素以以及及金金属属粒粒子子、叠叠氮氮化化钠钠和和放放线
42、线菌菌酮酮等等化化学学物物质质、机机械械刺刺激激等等非非生生物物因因子子都都能能激激发发植植物物保保卫卫素素产生。产生。后后来来还还发发现现真真菌菌高高分分于于量量细细胞胞壁壁成成分分，如如葡葡聚聚糖糖、脱脱乙乙酰酰几几丁质、糖蛋白，甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。丁质、糖蛋白，甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。激发子（激发子（elicitor)，激发植物保卫素产生的物质激发植物保卫素产生的物质,专化性激发子专化性激发子 无毒基因产物无毒基因产物 非专化性激发子非专化性激发子 harpin 蛋白蛋白第六十五页，本课件共有84页具有抗菌作用的植物蛋白类型 例 生物活性水解酶 几丁酶 降解真菌细
43、胞壁 葡聚糖酶 溶菌酶 溶解细节细胞l酶抑制剂 聚半乳糖醛酸酶 抑制真菌果胶酶 抑制蛋白(PGIP)几丁结合蛋白 hevein(in latex from抑制真菌生长 rubber)外源凝结素 抑制真菌和昆虫生长抗真菌蛋白(AFPs)植物防卫素 抑制真菌生长硫素 hordothionin 抑制真菌和细菌核糖体钝化蛋白 pokeweed 抑制病毒传染 抗病毒蛋白 第六十六页，本课件共有84页4.4.寄主植物与病原物的互作机制寄主植物与病原物的互作机制第六十七页，本课件共有84页“基因对基因基因对基因”学说：学说：对应于寄主方面的每对应于寄主方面的每一个决定抗病性的基因（一个决定抗病性的基因（R）
44、，病原物也），病原物也存在一个与之匹配的无毒基因（存在一个与之匹配的无毒基因（avr）；）；反之，对应于病原物方面的一个无毒基因，反之，对应于病原物方面的一个无毒基因，寄主也存在一个与之匹配的抗病基因。寄主也存在一个与之匹配的抗病基因。是阐明控制抗病性和致病性的基因存在相对是阐明控制抗病性和致病性的基因存在相对应关系的一种理论，主要讨论寄主植物和应关系的一种理论，主要讨论寄主植物和病原物之间遗传与变异的相互关联性。病原物之间遗传与变异的相互关联性。“基因对基因基因对基因”学说学说第六十八页，本课件共有84页这一概念最初是由美国植物病理学家这一概念最初是由美国植物病理学家Harold H.Flo
45、r于于1946年创立的。年创立的。Flor从从20世纪世纪30年代发现亚麻对锈病年代发现亚麻对锈病Melampsora lini的抗病基因的抗病基因(K.L.M)与与锈菌的无毒基因锈菌的无毒基因(Ak,Al,Am)存在着数量与存在着数量与功能的一对一的对应关系。功能的一对一的对应关系。因此他假定：如果寄主中有一个调节因此他假定：如果寄主中有一个调节(condition)抗病性的基因，那么病菌中也有一抗病性的基因，那么病菌中也有一个相应的调节致病性的基因。寄主中如有个相应的调节致病性的基因。寄主中如有2或或3个基因决定个基因决定(detemine)抗病性，那么病菌中也抗病性，那么病菌中也有有2或
46、或3个决定无毒性的基因。个决定无毒性的基因。第六十九页，本课件共有84页抗病基因和无毒基因显性互作的表型（仿抗病基因和无毒基因显性互作的表型（仿M.Dickinson,2003M.Dickinson,2003）第七十页，本课件共有84页植物病原物互作类型寄主一病原物互作有寄主一病原物互作有亲和性亲和性和和非亲和性非亲和性两两种种类型类型。它们受寄主和病原物的相应基因。它们受寄主和病原物的相应基因调控。调控。在寄主抗病或感病等位基因与病原物无在寄主抗病或感病等位基因与病原物无毒性或毒性等位基因互作中，寄主抗病毒性或毒性等位基因互作中，寄主抗病基因和病原物无毒基因多为显性。基因和病原物无毒基因多为
47、显性。第七十一页，本课件共有84页亲和性互作（亲和性互作（compatible interaction）病原物侵染寄主植物并引起发病，这时寄主和病原物侵染寄主植物并引起发病，这时寄主和病原物的关系为亲和性互作，在此关系中病原物具病原物的关系为亲和性互作，在此关系中病原物具有逃避寄主识别和钝化或破坏寄主防卫反应系统的有逃避寄主识别和钝化或破坏寄主防卫反应系统的能力。能力。1基本亲和性互作基本亲和性互作 指寄主和病原物在种的水平上亲指寄主和病原物在种的水平上亲和，即一种病原物对某一寄主植物具有种的专化性。和，即一种病原物对某一寄主植物具有种的专化性。2具有小种特异性的亲和性互作具有小种特异性的亲和
48、性互作 如果病原物无毒基因和如果病原物无毒基因和寄主抗病基因，或两者之一不存在或发生突变，二者的寄主抗病基因，或两者之一不存在或发生突变，二者的识别就不会发生，病原物因而能够逃避识别而引起寄主识别就不会发生，病原物因而能够逃避识别而引起寄主发病，发生亲和性互作。发病，发生亲和性互作。第七十二页，本课件共有84页非亲和性互作非亲和性互作（incompatible interaction）病原物遇到抗病寄主或非寄主植物时病原物遇到抗病寄主或非寄主植物时病害一般不会发生，这种互作关系称为非病害一般不会发生，这种互作关系称为非亲和性互作。这时寄主植物表现针对病原亲和性互作。这时寄主植物表现针对病原物的
49、早期识别，并随之产生过敏反应或其物的早期识别，并随之产生过敏反应或其他防卫机制。他防卫机制。1非寄主抗病性中的互作非寄主抗病性中的互作 2小种专化性抗性中的互作小种专化性抗性中的互作 第七十三页，本课件共有84页植物植物-病原互作的遗传学病原互作的遗传学抗病相关基因抗病相关基因抗病基因（抗病基因（R）是寄主植物中的一类特定基因，其表达产物与）是寄主植物中的一类特定基因，其表达产物与病原物无毒基因（病原物无毒基因（avr）产物互作，使植物表现抗病表型。）产物互作，使植物表现抗病表型。抗病基因决定寄主植物对病原菌专化性识别并激发抗病反应。抗病基因决定寄主植物对病原菌专化性识别并激发抗病反应。已克隆
50、了已克隆了30多个植物抗病基因。多个植物抗病基因。抗病基因的编码产物具有一些共同的结构域：抗病基因的编码产物具有一些共同的结构域：核苷酸结合位点核苷酸结合位点（nucleotide binding site,NBS）富亮氨酸重复序列富亮氨酸重复序列(leucine-rich repeat,LRR)丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶苏氨酸激酶(serine-threonine kinase,STK)亮氨酸拉链亮氨酸拉链(leucine zippers,LZ)、Toll/白细胞介素白细胞介素1受体类受体类似结构似结构(Toll/Interleukin-1 receptor homology,TIR)和卷曲螺