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1、关于物质代谢的相互联 系和调节控制第一页，本课件共有43页代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成的的的的一种复杂的生理机能。通过调节作用细胞内的各种物质一种复杂的生理机能。通过调节作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。条件来完成复杂的生命活动。代谢调节作用可在不同水平上进行：代谢调节作用可在不同水平上进行：低等的单细胞生
2、物是低等的单细胞生物是低等的单细胞生物是低等的单细胞生物是通过细胞内通过细胞内通过细胞内通过细胞内酶酶的调节而起作用的；多细胞生物则有更复杂的的调节而起作用的；多细胞生物则有更复杂的的调节而起作用的；多细胞生物则有更复杂的的调节而起作用的；多细胞生物则有更复杂的激素调节激素调节和和神经调节神经调节。细胞内酶的调节是最基本的调节方式。细胞内酶的调节是最基本的调节方式。酶的调节酶的调节是从酶是从酶是从酶是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。的区域化、酶的数量和酶的活性三
3、个方面对代谢进行调节的。第二页，本课件共有43页操纵子操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子（P）、）、操纵基因（操纵基因（O）和在功能上相关的几个结构基和在功能上相关的几个结构基因组成因组成。转录后的调节转录后的调节包括，真核生物包括，真核生物mRNAmRNA转录后的加工，转转录后的加工，转录产物的运输和在细胞中的定位等录产物的运输和在细胞中的定位等。翻译水平上的调节翻译水平上的调节包括，包括，mRNA本身核苷酸组成和排列本身核苷酸组成和排列
4、本身核苷酸组成和排列本身核苷酸组成和排列（如（如（如（如SD序列），反义序列），反义序列），反义序列），反义RNARNA的调节，的调节，mRNA的稳定性等方的稳定性等方面面。酶活性的调节酶活性的调节是直接针对酶分子本身的催化活性所进行是直接针对酶分子本身的催化活性所进行的调节，在代谢调节中是最灵敏、最迅速的调节方式。的调节，在代谢调节中是最灵敏、最迅速的调节方式。主要包括主要包括酶原激活、酶的共价修饰、反馈调节、能荷调酶原激活、酶的共价修饰、反馈调节、能荷调节及辅因子调节节及辅因子调节等。等。等。等。第三页，本课件共有43页生物代谢生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质是指生物活体与外界
5、环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）、能量、（包括气体、液体和固体）、能量、信息信息信息信息交换过程。交换过程。细胞代谢细胞代谢是一切生命活动的基础。是一切生命活动的基础。合成代谢合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。变成小分子物质的过程。糖、脂、核酸和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但糖、脂、核酸和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的是它们的分解代谢途径则有共同之处分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂、核酸和，即糖、脂、
6、核酸和，即糖、脂、核酸和，即糖、脂、核酸和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成循环，最后被氧化成循环，最后被氧化成循环，最后被氧化成CO2 2和和H2O。第四页，本课件共有43页一、代谢网络（一、代谢网络（物质代谢物质代谢-联系联系-转化转化）不同的代谢途径可通过交叉点上关键的中间代不同的代谢途径可通过交叉点上关键的中间代谢物而相互作用和相互转化。谢物而相互作用和相互转化。这些共同的中间代谢物使各代谢途径得以沟通，
7、这些共同的中间代谢物使各代谢途径得以沟通，形成经济有有效、运转良好的代谢网络。其中三形成经济有有效、运转良好的代谢网络。其中三个最关键的中间代谢物：个最关键的中间代谢物：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸、丙酮磷酸、丙酮酸和乙酰辅酶酸和乙酰辅酶A。TCA环环则是糖、脂肪和蛋白质三大物质互相则是糖、脂肪和蛋白质三大物质互相转化的枢纽。转化的枢纽。第一节第一节 物质代谢的相互联系物质代谢的相互联系第五页，本课件共有43页物质代谢一览物质代谢一览第六页，本课件共有43页物物质质代代谢谢网网络络第七页，本课件共有43页 糖代谢为蛋白质的合成提供糖代谢为蛋白质的合成提供碳源和能源：碳源和能源：如糖分解如糖分解过程中
8、可产生过程中可产生丙酮酸丙酮酸，丙酮酸经，丙酮酸经TCA循环产生循环产生 酮戊酮戊二酸和草酰乙酸二酸和草酰乙酸，它们均可经加氨基或氨基移换作用，它们均可经加氨基或氨基移换作用形成相应的氨基酸。另外，糖分解过程中产生的能量形成相应的氨基酸。另外，糖分解过程中产生的能量可供氨基酸和蛋白质的合成之用。可供氨基酸和蛋白质的合成之用。蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。如：蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。如：蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。如：蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。如：多数氨基酸在脱氨后转变为丙酮酸，经多数氨基酸在脱氨后转变为丙酮酸，经多数氨基酸在脱
9、氨后转变为丙酮酸，经多数氨基酸在脱氨后转变为丙酮酸，经糖原异生糖原异生作用可生作用可生成糖，这类氨基酸称为成糖，这类氨基酸称为生糖氨基酸。生糖氨基酸。1.糖代谢与蛋白质代谢的关系糖代谢与蛋白质代谢的关系第八页，本课件共有43页 脂类分解过程中产生较多的能量，可作为体内贮藏能量脂类分解过程中产生较多的能量，可作为体内贮藏能量脂类分解过程中产生较多的能量，可作为体内贮藏能量脂类分解过程中产生较多的能量，可作为体内贮藏能量的物质。脂类与蛋白质之间可以相互转化：的物质。脂类与蛋白质之间可以相互转化：的物质。脂类与蛋白质之间可以相互转化：的物质。脂类与蛋白质之间可以相互转化：2.脂类代谢与蛋白质代谢的关
10、系脂类代谢与蛋白质代谢的关系乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A 氧化氧化氧化氧化TCATCA循环循环循环循环草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸 氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环脂肪酸脂肪酸蛋白质蛋白质甘油甘油甘油甘油生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙二酸单酰辅丙二酸单酰辅丙二酸单酰辅丙二酸单酰辅酶酶酶酶A A脂肪脂
11、肪脂肪脂肪草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸脂类分子中的甘油脂类分子中的甘油脂类分子中的甘油脂类分子中的甘油 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸第九页，本课件共有43页 糖与脂类物质也能相互转变：糖与脂类物质也能相互转变：糖与脂类物质也能相互转变：糖与脂类物质也能相互转变：磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸甘油甘油甘油甘油乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂类脂类脂类脂类甘油甘油甘油甘油 甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖糖糖糖脂肪酸脂
12、肪酸脂肪酸脂肪酸乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 氧化氧化氧化氧化乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环TCATCACOCO2 2+H+H2 2OO糖尿病糖尿病糖尿病糖尿病：脂肪脂肪脂肪脂肪酮体酮体（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、丙酮、丙酮、丙酮、丙酮、-羟丁酸）羟丁酸）羟丁酸）羟丁酸）在血液中产生酸中在血液中产生酸中在血液中产生酸中在血液中产生酸中毒或到达肌肉中提毒或到达肌肉中提毒或到达肌肉中提毒或到达肌肉中提供能源供能源供能源供能源在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况在饥饿时也产生与糖尿病类
13、似的情况在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况在饥饿时也产生与糖尿病类似的情况3.糖代谢与脂类代谢的关系糖代谢与脂类代谢的关系糖糖糖糖第十页，本课件共有43页核酸核酸核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸ATPUTPCTPGTP能量和磷酸基团的供应能量和磷酸基团的供应单糖单糖单糖单糖的转变和的转变和的转变和的转变和多糖多糖的合成的合成参与参与参与参与卵磷脂卵磷脂的合成的合成Gly、Asp、Gln嘌呤、嘧啶嘌呤、嘧啶蛋白酶、蛋白酶、蛋白因子蛋白因子核苷酸、核酸的合成核苷酸、核酸的合成核苷酸、核酸的合成核苷酸、核酸的合成核酸降解产物的彻底氧化最终也是通过核酸降解产物的彻底氧化最终也是通过糖代谢途径。糖代谢途径。4.核
14、酸代谢与糖、脂肪及蛋白质代谢的关系核酸代谢与糖、脂肪及蛋白质代谢的关系给给蛋白质蛋白质合成提供能量合成提供能量合成提供能量合成提供能量核酸不是重要的碳源核酸不是重要的碳源核酸不是重要的碳源核酸不是重要的碳源、氮源和能源氮源和能源氮源和能源氮源和能源许多重要的辅酶是许多重要的辅酶是许多重要的辅酶是许多重要的辅酶是AMPAMP的衍生物的衍生物的衍生物的衍生物第十一页，本课件共有43页 相对立的单向反应相对立的单向反应（opposing unidirectional reaction）（正（正反应和逆反应由两种不同的酶所催化）反应和逆反应由两种不同的酶所催化）1.糖代谢的例子：糖代谢的例子：G+AT
15、P 6 G+ADP（变构抑制）变构抑制）6 G+H2O G+Pi 2.脂代谢的例子：脂代谢的例子：乙酰乙酰 CoA O2 ATP 丙二酸单酰丙二酸单酰 CoAADPPi 丙二酸单酰丙二酸单酰 CoA 乙酰乙酰 Co A O2 PP 己糖激酶己糖激酶磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶乙酰乙酰 CoA羧化羧化酶酶丙二酸单酰丙二酸单酰 CoA脱羧酶脱羧酶二、代谢的单向性和多酶系统二、代谢的单向性和多酶系统第十二页，本课件共有43页ATPADP+Pi太阳能太阳能化学能化学能生物合成生物合成细胞运动细胞运动膜运输膜运输能荷能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP三、代谢与能量三、代谢与能量 有机体从环境中
16、获得能量的方式各有不同，有的利用有机体从环境中获得能量的方式各有不同，有的利用太阳的辐射能，有的利用氧化还原反应释放的化学能。不太阳的辐射能，有的利用氧化还原反应释放的化学能。不管那种形式，细胞都能将它转化成高能分子管那种形式，细胞都能将它转化成高能分子ATP。第十三页，本课件共有43页 NADPH以还原力形式携带能量以还原力形式携带能量还原性有机物还原性有机物还原性有机物还原性有机物还原性生物合成产物还原性生物合成产物还原性生物合成产物还原性生物合成产物NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+NADHNADH和和和和FADHFADH2 2是生物氧化过程中氢和电子携带者，其是生物氧化过
17、程中氢和电子携带者，其是生物氧化过程中氢和电子携带者，其是生物氧化过程中氢和电子携带者，其 主要功主要功主要功主要功能是通过呼吸链产生能是通过呼吸链产生能是通过呼吸链产生能是通过呼吸链产生ATPATP。代谢的基本要略在于形成代谢的基本要略在于形成代谢的基本要略在于形成代谢的基本要略在于形成ATPATP、还原力还原力还原力还原力和和和和构造单元构造单元构造单元构造单元用于生物合用于生物合用于生物合用于生物合成。成。成。成。还原性生物合成反应还原性生物合成反应还原性生物合成反应还原性生物合成反应氧化前体氧化前体氧化前体氧化前体分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢氧化产物氧化产物氧化产物氧化产物第十四页
18、，本课件共有43页第二节第二节 代谢的调节代谢的调节一、酶水平的调节（基因表达的调节）一、酶水平的调节（基因表达的调节）A BA BE EX X底物水平底物水平的调节的调节酶水平酶水平酶水平酶水平的调节的调节的调节的调节酶活性的调节酶活性的调节酶活性的调节酶活性的调节酶含量的调节酶含量的调节酶含量的调节酶含量的调节酶的定位调节酶的定位调节酶的定位调节酶的定位调节辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子的调节的调节的调节的调节产物调节产物调节酶有两种功能：酶有两种功能：催化各种生化反应，是生物催化剂；催化各种生化反应，是生物催化剂；调节和控制代谢的速度、方向和途径，是新陈代谢的调节调节和控制代谢的速度、
19、方向和途径，是新陈代谢的调节元件。元件。第十五页，本课件共有43页（一）（一）酶定位的区域化酶定位的区域化酶在细胞内有一定的布局和定位。酶在细胞内有一定的布局和定位。催化不催化不同代谢途径的酶类，往往分别组成各种多同代谢途径的酶类，往往分别组成各种多酶体系。多酶体系存在于一定的亚细胞结酶体系。多酶体系存在于一定的亚细胞结构区域中，或存在于胞质中，这种现象构区域中，或存在于胞质中，这种现象称称为酶的区域化为酶的区域化。功能：功能：浓缩效应，防止干扰，便于调节。浓缩效应，防止干扰，便于调节。第十六页，本课件共有43页主要代谢途径酶系在细胞内的分布主要代谢途径酶系在细胞内的分布胞质：胞质：糖酵解，糖
20、原合成，磷酸成糖途径，糖酵解，糖原合成，磷酸成糖途径，脂肪酸合成，部分蛋白质合成。脂肪酸合成，部分蛋白质合成。线粒体：线粒体：脂肪酸脂肪酸氧化，三羧酸循环，呼吸氧化，三羧酸循环，呼吸链，氧化磷酸化。链，氧化磷酸化。细胞核：细胞核：核酸的合成、修饰。核酸的合成、修饰。内质网：内质网：蛋白质合成，磷脂合成。蛋白质合成，磷脂合成。胞质和线粒体：胞质和线粒体：糖异生，胆固醇合成糖异生，胆固醇合成溶酶体：溶酶体：多种水解酶多种水解酶第十七页，本课件共有43页（二）酶活性的调节（二）酶活性的调节酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢反应的酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢反应的酶是生物反应的催
21、化剂，酶的相对数量决定代谢反应的酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢反应的进程和方向。进程和方向。进程和方向。进程和方向。通过酶的合成和降解，细胞内的酶含量和组分便通过酶的合成和降解，细胞内的酶含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节作用。发生变化，因而对代谢过程起调节作用。生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节酶的生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节酶的数量，被称为数量，被称为“粗调粗调”。通过粗调，细胞可以开动或完全关闭某种酶的合成，通过粗调，细胞可以开动或完全关闭某种酶的合成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适应对这或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适应对这种酶的
22、需要。种酶的需要。第十八页，本课件共有43页 调节方式：调节方式：酶原的激活酶原的激活pH改变改变 如溶菌酶，如溶菌酶，pH7，无活性；，无活性；pH5，活，活性高。性高。同工酶同工酶共价修饰共价修饰反馈调节（生物体内最重要）反馈调节（生物体内最重要）特点：特点：调节快速、灵敏，数秒至数分钟可完调节快速、灵敏，数秒至数分钟可完成。成。第十九页，本课件共有43页赖赖缬缬天天天天天天天天甘甘异异赖赖缬缬天天天天天天天天缬缬组组丝丝S SS SS SS S4646183183甘甘异异缬缬组组丝丝S SS SS SS S肠激酶肠激酶肠激酶肠激酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶活性中心活性中心活性中心活
23、性中心胰蛋白酶原的激活过程胰蛋白酶原的激活过程胰蛋白酶原的激活过程胰蛋白酶原的激活过程水解芳香族水解芳香族水解芳香族水解芳香族AAAA羧基形成的肽键羧基形成的肽键第二十页，本课件共有43页胰蛋白酶原胰蛋白酶原胰蛋白酶胰蛋白酶弹性蛋白酶原弹性蛋白酶原胰凝乳蛋白酶原胰凝乳蛋白酶原羧肽酶原羧肽酶原羧肽酶羧肽酶肠激酶肠激酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶胰蛋白酶对胰分泌的各种蛋白酶原的激活作用胰蛋白酶对胰分泌的各种蛋白酶原的激活作用六肽六肽第二十一页，本课件共有43页酶的共价修饰和级联系统酶的共价修饰和级联系统A.共价修饰共价修饰（covalent modification）：）：指在专一
24、性酶的指在专一性酶的催化下，某些小分子基团共价地结合到被修催化下，某些小分子基团共价地结合到被修饰的酶分子上，使被修饰酶的活性发生改变，饰的酶分子上，使被修饰酶的活性发生改变，从而调节酶活性。从而调节酶活性。（1）共价修饰调节酶：即通过共价修饰调节活性的）共价修饰调节酶：即通过共价修饰调节活性的酶叫酶叫共价修饰共价修饰调节酶。调节酶。（2）共价修饰的类型：）共价修饰的类型：磷酸化磷酸化/去磷酸化去磷酸化（主要存在于高等动、植物细胞中）（主要存在于高等动、植物细胞中）腺苷酰化腺苷酰化/去腺苷酰化；去腺苷酰化；（主要存在细菌中）（主要存在细菌中）乙酰化乙酰化/去乙酰化；尿苷酰化去乙酰化；尿苷酰化/
25、去尿苷酰化；去尿苷酰化；甲基化甲基化/去甲基化；去甲基化；S-S/SH第二十二页，本课件共有43页酶酶活活性性的的调调节节控控制制 共共价价修修饰饰(PhK)第二十三页，本课件共有43页 B.级联系统（级联系统（cascade system）：）：连锁代谢反应连锁代谢反应中一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激中一个酶被激活后，连续地发生其它酶被激活，导致原始信号的放大。这样的连锁代谢活，导致原始信号的放大。这样的连锁代谢反应系统叫级联系统。反应系统叫级联系统。实例实例：肾上腺素肾上腺素主要是调节糖代谢主要是调节糖代谢,它能够促进肝糖它能够促进肝糖原和肌糖原的分解，增加血糖和血中的乳酸含量原和肌
26、糖原的分解，增加血糖和血中的乳酸含量（和胰（和胰岛素的作用不同）岛素的作用不同）。依赖于依赖于cAMP的蛋白激酶称为的蛋白激酶称为蛋白激酶蛋白激酶A（protein kinase A,PKA）第二十四页，本课件共有43页肾上腺素的级联放大作用肾上腺素的级联放大作用（1）使信号使信号（激素信号）（激素信号）放大放大:（肾上腺素浓度（肾上腺素浓度10-810-10 mol/L，可引起强烈的胞内效应可引起强烈的胞内效应产生葡萄产生葡萄糖糖5mmol/L）。（2）提供了更多的调控位点，使代谢过程能对细胞内提供了更多的调控位点，使代谢过程能对细胞内外多种因素的变动作出调整。外多种因素的变动作出调整。（3
27、）使关键的调节酶能够更灵敏和更灵活地控制代谢）使关键的调节酶能够更灵敏和更灵活地控制代谢反应，在不同情况下对各种代谢物和终产物有不同的反应，在不同情况下对各种代谢物和终产物有不同的应答反应。应答反应。肾上腺素肾上腺素-cAMP的信号转导途径的信号转导途径受体受体G蛋白（一类蛋白（一类GTP结合蛋白）结合蛋白）第二十五页，本课件共有43页第二十六页，本课件共有43页 反馈与前馈作用反馈与前馈作用 S0 S1 SnE0E1En-1前馈前馈+或或-反馈反馈+或或-正作用正作用：凡反应物能使代谢过程速度加快者称为正作用。：凡反应物能使代谢过程速度加快者称为正作用。负作用负作用：凡反应物能使代谢过程速度
28、变慢者称为负作用。：凡反应物能使代谢过程速度变慢者称为负作用。C、反馈与前馈作用反馈与前馈作用第二十七页，本课件共有43页 前馈和反馈调节前馈和反馈调节前馈调节前馈调节：底物对酶活性的调节，一般是前：底物对酶活性的调节，一般是前馈激活，但也可能是前馈抑制。馈激活，但也可能是前馈抑制。当底物浓度过高时可避免该代谢途径的过分拥当底物浓度过高时可避免该代谢途径的过分拥挤和产物的大量合成。挤和产物的大量合成。如高浓度的乙酰如高浓度的乙酰CoA是乙酰是乙酰CoA羧化酶的别羧化酶的别构抑制剂，可避免丙二酸单酰构抑制剂，可避免丙二酸单酰CoA大量合成。大量合成。第二十八页，本课件共有43页 1.前馈作用前馈
29、作用(feedforward)：在代谢途径中前面的在代谢途径中前面的 底物对其后某一催化反应的调节酶有作用。底物对其后某一催化反应的调节酶有作用。（1）前馈激活（）前馈激活（feedforward activation）G-6-6-F 1.6-二二 -F PEP 丙酮酸丙酮酸 （2）前馈抑制（）前馈抑制（feedforward inhibition）乙酰乙酰CoA+CO2+H2O+ATP 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA+ADP+Pi PP丙酮酸激酶丙酮酸激酶P前馈激活前馈激活乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶前馈抑制前馈抑制第二十九页，本课件共有43页 2.反馈作用反馈作用（feedback）代谢产物对前
30、面的某一酶有作用代谢产物对前面的某一酶有作用（1）反馈激活）反馈激活（feedback activation）（2）反馈抑制反馈抑制（feedback inhibition）A+B C D PE1E2E3E4反馈抑制反馈抑制第三十页，本课件共有43页(三三)酶合成的调节（基因表达的调节）酶合成的调节（基因表达的调节）酶合成调节，是通过酶量的变化来调控代酶合成调节，是通过酶量的变化来调控代谢速率。谢速率。第三十一页，本课件共有43页二、细胞水平的调节二、细胞水平的调节1.控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度2.控制跨膜物质运输控制跨膜物质运输3.区隔化：浓缩作用，防止干扰
31、，便于调节区隔化：浓缩作用，防止干扰，便于调节4.膜与酶可逆结合：膜与酶可逆结合：双关酶双关酶：能与膜可逆结合，通过膜结合型和可溶型的互能与膜可逆结合，通过膜结合型和可溶型的互变来调节酶的活性。变来调节酶的活性。双关酶大多是代谢途径的关键双关酶大多是代谢途径的关键酶和调节酶，如糖酵解中的己糖激酶，磷酸果糖酶和调节酶，如糖酵解中的己糖激酶，磷酸果糖激酶，醛缩酶，激酶，醛缩酶，3-磷酸甘油醛脱氢酶，氨基酸代谢磷酸甘油醛脱氢酶，氨基酸代谢的的Glu脱氢酶，脱氢酶，Tyr氧化酶：参与共价修饰的蛋白激氧化酶：参与共价修饰的蛋白激酶，蛋白磷酸脂酶等。酶，蛋白磷酸脂酶等。第三十二页，本课件共有43页三、激素
32、水平的调节三、激素水平的调节三、激素水平的调节三、激素水平的调节四、基因表达的调节四、基因表达的调节 基因表达有几个水平的调节基因表达有几个水平的调节转录水平转录水平 翻泽水平翻泽水平翻泽水平翻泽水平 加工水平加工水平加工水平加工水平 转录后加工、翻译后加工转录后加工、翻译后加工转录后加工、翻译后加工转录后加工、翻译后加工蛋白质活性调节蛋白质活性调节 其中最关键的是在第一个水平，基因表达的控制主其中最关键的是在第一个水平，基因表达的控制主其中最关键的是在第一个水平，基因表达的控制主其中最关键的是在第一个水平，基因表达的控制主要发生在转录水平，原核生物尤其如此。要发生在转录水平，原核生物尤其如此
33、。要发生在转录水平，原核生物尤其如此。要发生在转录水平，原核生物尤其如此。第三十三页，本课件共有43页（一）（一）原核生物基因表达的调节原核生物基因表达的调节1.1.操纵子模型操纵子模型（operon model)operon model)：是原核生物基因表达的是原核生物基因表达的调节机制。调节机制。操纵子是基因表达的协调单位，它含有在功操纵子是基因表达的协调单位，它含有在功操纵子是基因表达的协调单位，它含有在功操纵子是基因表达的协调单位，它含有在功能上彼此有关的能上彼此有关的能上彼此有关的能上彼此有关的多个结构基因及控制部位多个结构基因及控制部位多个结构基因及控制部位多个结构基因及控制部位，
34、控制部位由，控制部位由启动子和操纵基因组成。启动子和操纵基因组成。一个操纵子的全部基因排列在一起，其中含多个结构一个操纵子的全部基因排列在一起，其中含多个结构基因，转录产物是单个多顺反子基因，转录产物是单个多顺反子mRNA，操纵子的控，操纵子的控制部位可受调节基因产物的调节。制部位可受调节基因产物的调节。调节基因调节基因启动子和操纵基因启动子和操纵基因多个结构基因多个结构基因第三十四页，本课件共有43页 大肠杆菌乳糖操纵子是第一个被发现的操纵大肠杆菌乳糖操纵子是第一个被发现的操纵子（子（Monod和和Jacob，1961）大肠杆菌通常利用大肠杆菌通常利用葡萄糖葡萄糖作为碳源，通常情况作为碳源，
35、通常情况下环境中乳糖极少，降解下环境中乳糖极少，降解乳糖乳糖的酶不被合成，的酶不被合成，其实质是乳糖降解酶基因不表达。其实质是乳糖降解酶基因不表达。第三十五页，本课件共有43页乳糖操纵子模型乳糖操纵子模型第三十六页，本课件共有43页大肠杆菌乳糖酶诱导合成大肠杆菌乳糖酶诱导合成-调节基因产物调节基因产物对转录的调控对转录的调控阻遏蛋白阻遏蛋白乳糖酶基因乳糖酶基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷透性酶半乳糖苷透性酶操纵基因操纵基因基因合成的开关基因合成的开关调节基因调节基因关关阻遏蛋白阻遏蛋白阻挡阻挡操纵基因操纵基因，结构基因不表达结构基
36、因不表达诱导物（乳糖）诱导物（乳糖）开开诱导物诱导物阻止阻止阻遏蛋白阻遏蛋白功能发挥功能发挥mRNA酶蛋白酶蛋白第三十七页，本课件共有43页（二）（二）转录后的调节转录后的调节转录后的调节：转录后的调节：对对mRNA转录后的加工转录后的加工（也称为成熟）、输出核外、胞浆内定位（也称为成熟）、输出核外、胞浆内定位和降解等过程的调控称为转录后的调节和降解等过程的调控称为转录后的调节包括几个方面：包括几个方面：1.真核生物真核生物mRNA转录后的加工转录后的加工2.转录产物由细胞核向胞质运输转录产物由细胞核向胞质运输3.mRNA在胞质中的定位在胞质中的定位第三十八页，本课件共有43页（三）翻译水平的
37、调节（三）翻译水平的调节 翻译水平的调节的类型：翻译水平的调节的类型：翻译水平的调节的类型：翻译水平的调节的类型：不同不同不同不同mRNA翻译能力的差异、翻译能力的差异、翻译阻遏作用、反义翻译阻遏作用、反义RNA的作用。的作用。1.翻译阻遏翻译阻遏（trans-lational repression）当有过量核糖体蛋白质存在时，可引起它自身以及有当有过量核糖体蛋白质存在时，可引起它自身以及有关蛋白质合成的阻遏。这种在翻译水平上的阻遏关蛋白质合成的阻遏。这种在翻译水平上的阻遏 作用叫翻译阻遏。作用叫翻译阻遏。2.反义反义RNARNA（意义）意义）反义反义反义反义RNA指具有互补序列的指具有互补序
38、列的指具有互补序列的指具有互补序列的RNA。亦称为干扰亦称为干扰m m RNARNA的互补的互补RNA。（。（调节基因表达；抑制有害基因的表调节基因表达；抑制有害基因的表达）达）第三十九页，本课件共有43页原核生物和真核生物的调节方式有所不同。原核生物和真核生物的调节方式有所不同。原核生物和真核生物的调节方式有所不同。原核生物和真核生物的调节方式有所不同。原核生物原核生物mRNA翻译水平的调节：翻译水平的调节：受控于受控于5末端与核末端与核糖体的结合部位，该部位通常位于起始密码子糖体的结合部位，该部位通常位于起始密码子AUG上上游约游约10个核苷酸的地方，往往由一段富含嘌呤的序列个核苷酸的地方
39、，往往由一段富含嘌呤的序列组成，称为组成，称为SD序列序列（Shine-Dilgavno)Shine-Dilgavno)。凡有明显凡有明显SD序列序列特征性部位，翻译起始频率就高，反之则低。特征性部位，翻译起始频率就高，反之则低。真核生物在翻译水平上的调节：真核生物在翻译水平上的调节：主要是控制主要是控制mRNA的稳定性和有选择的进行翻译。的稳定性和有选择的进行翻译。的稳定性和有选择的进行翻译。的稳定性和有选择的进行翻译。mRNA的加帽和加尾修饰的加帽和加尾修饰的加帽和加尾修饰的加帽和加尾修饰有利于有利于有利于有利于mRNA的稳定。的稳定。第四十页，本课件共有43页五、酶降解的调节五、酶降解的
40、调节酶合成的诱导和阻遏作用可以调节酶的数量，酶合成的诱导和阻遏作用可以调节酶的数量，相反酶的降解速度也能调节细胞内酶的含量。相反酶的降解速度也能调节细胞内酶的含量。酶的降解是由特异的蛋白质水解酶催化的。在细酶的降解是由特异的蛋白质水解酶催化的。在细胞内常含有各种水解酶，其水解蛋白质的种类和胞内常含有各种水解酶，其水解蛋白质的种类和速度随细胞的生长状态和环境条件而不断变化。速度随细胞的生长状态和环境条件而不断变化。如大肠杆菌在指数生长期，蛋白酶的总活性较低，如大肠杆菌在指数生长期，蛋白酶的总活性较低，但当大肠杆菌由于营养缺乏而处于静止期时，便诱但当大肠杆菌由于营养缺乏而处于静止期时，便诱导合成蛋白水解酶，分解细胞内不需要的蛋白质。导合成蛋白水解酶，分解细胞内不需要的蛋白质。第四十一页，本课件共有43页植物种子在萌发时蛋白酶的合成速度也明显植物种子在萌发时蛋白酶的合成速度也明显增加，用于分解种子中的贮藏蛋白质供幼苗增加，用于分解种子中的贮藏蛋白质供幼苗生长之用。生长之用。细胞内酶的数量细胞内酶的数量决定于其合成速度与降解速决定于其合成速度与降解速度的比值，是多种因素综合作用的结果。度的比值，是多种因素综合作用的结果。第四十二页，本课件共有43页感谢大家观看第四十三页，本课件共有43页