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1、植物生理学植物生理学一、细胞分化一、细胞分化多细胞植物体内各细胞群在形态结构和生理功能上存在很多细胞植物体内各细胞群在形态结构和生理功能上存在很大的差异，这种差异产生的过程称为细胞分化。细胞分化大的差异，这种差异产生的过程称为细胞分化。细胞分化包括包括形态结构和生理生化形态结构和生理生化两个方面的分化。生理生化上的两个方面的分化。生理生化上的变化是形态变化的基础。细胞分化的过程是由于变化是形态变化的基础。细胞分化的过程是由于基因的选基因的选择性表达择性表达，同时也受到环境条件的影响。（如黄瓜雌花的，同时也受到环境条件的影响。（如黄瓜雌花的分化）细胞分化的分化）细胞分化的结果结果是植物体内出现各
2、种组织。我们把是植物体内出现各种组织。我们把植物个体发育中，来源相同，执行同一生理功能的细胞群植物个体发育中，来源相同，执行同一生理功能的细胞群称为组织。由一种类型细胞构成的称为组织。由一种类型细胞构成的组织组织，称简单组织，由，称简单组织，由多种类型细胞构成的组织称复合组织。有些细胞分化的结多种类型细胞构成的组织称复合组织。有些细胞分化的结果是细胞的果是细胞的死亡死亡，如石细胞的形成和纤维细胞的形成。细，如石细胞的形成和纤维细胞的形成。细胞死亡有两种模式，一是编程性死亡，如石细胞、纤维细胞死亡有两种模式，一是编程性死亡，如石细胞、纤维细胞形成中的胞形成中的正常死亡正常死亡；另一种是细胞坏死，
3、即由损伤造成；另一种是细胞坏死，即由损伤造成的死亡。编程性死亡通常是单个细胞或组织的死亡，不伴的死亡。编程性死亡通常是单个细胞或组织的死亡，不伴有邻近组织的破坏。有邻近组织的破坏。二、植物组织的类型：二、植物组织的类型：组织可分为：分生组织、保护组织、薄壁组织、机械组织、组织可分为：分生组织、保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构等六类。其中后面的五类组织均是分生输导组织和分泌结构等六类。其中后面的五类组织均是分生组织衍生的细胞发育而来的，统称为组织衍生的细胞发育而来的，统称为成熟组织成熟组织。（一）分生组织（一）分生组织是由具是由具分裂能力分裂能力的细胞组成，位于植物生长的部位，根
4、和茎的细胞组成，位于植物生长的部位，根和茎的生长和加粗都与之有直接关系。组成分生组织的细胞，其的生长和加粗都与之有直接关系。组成分生组织的细胞，其主要主要特点特点是：细胞体积较小，排列紧密，壁薄，细胞核相对是：细胞体积较小，排列紧密，壁薄，细胞核相对较大，细胞质较浓，一般没液泡或仅有分散的小液泡。较大，细胞质较浓，一般没液泡或仅有分散的小液泡。根据分生组织在植物体中的根据分生组织在植物体中的位置位置，可分为顶端分生组织、侧，可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织。生分生组织和居间分生组织。（1）顶端分生组织：位于茎与根主轴的和侧枝的顶端，它）顶端分生组织：位于茎与根主轴的和侧枝的顶端，
5、它们的分裂活动可以使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝和们的分裂活动可以使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝和叶，使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产叶，使植物体扩大营养面积。茎的顶端分生组织最后还将产生生殖器官。生生殖器官。（2）侧生分生组织：位于根和茎的侧方周围部分，靠近器官）侧生分生组织：位于根和茎的侧方周围部分，靠近器官的边缘。它包括形成层和木栓形成层。形成层的活动能使根的边缘。它包括形成层和木栓形成层。形成层的活动能使根和茎不断和茎不断增粗增粗，以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的，以适应植物营养面积的扩大。木栓形成层的活动是使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的活动是
6、使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护保护组织（周皮）组织（周皮）。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的子叶植物中。草本双子叶植物中的侧生分生组织只有微弱的活力或根本不存在，在单子叶植物中侧生分生组织一般不存活力或根本不存在，在单子叶植物中侧生分生组织一般不存在，因此，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显在，因此，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。的增粗生长。（3）居间分生组织：是夹在多少已经分化了的组织区域之间）居间分生组织：是夹在多少已经分化了的组织区域之间的分生
7、组织，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的的分生组织，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保保留留。典型的居间分生组织存在于许多。典型的居间分生组织存在于许多单子叶植物单子叶植物的茎和叶中，的茎和叶中，如水稻、小麦等禾谷类作物，在茎的节间基部保留居间分生如水稻、小麦等禾谷类作物，在茎的节间基部保留居间分生组织，所以当顶端分化成幼穗后，仍能借助于居间分生组织组织，所以当顶端分化成幼穗后，仍能借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗，的活动，进行拔节和抽穗，使茎急剧长高使茎急剧长高。葱、蒜、韭菜的。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长，这也是因为叶基部的居间分生叶子剪去上部还能继续伸长，这也
8、是因为叶基部的居间分生组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活组织活动的结果。落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动，而能把开花后的子房推入士中。居间分生组织与顶端和动，而能把开花后的子房推入士中。居间分生组织与顶端和侧生分生组织相比，细胞持续活动的时间较短，分裂一段时侧生分生组织相比，细胞持续活动的时间较短，分裂一段时间后，所有的细胞间后，所有的细胞都完全转变成成熟组织都完全转变成成熟组织。根据分生组织的来源和性质不同，又可分为原分生组织，根据分生组织的来源和性质不同，又可分为原分生组织，初生分生组织和次生分生组织。初生分生组织和次生分生组织。（l）原分生组织：是直接由胚细胞）原
9、分生组织：是直接由胚细胞保留保留下来的，一般具有下来的，一般具有持久而强烈的分裂能力持久而强烈的分裂能力。植物从个体发育开始直到生命终。植物从个体发育开始直到生命终结为止，原分生组织连续地进行分裂。原分生组织位于根、结为止，原分生组织连续地进行分裂。原分生组织位于根、茎生长点的茎生长点的最顶端最顶端。（2）初生分生组织：是由原分生组织刚衍生的细胞组成，）初生分生组织：是由原分生组织刚衍生的细胞组成，这些细胞在形态上已出现了最初的分化，但细胞仍具有很这些细胞在形态上已出现了最初的分化，但细胞仍具有很强的分裂能力，因此，它是一种强的分裂能力，因此，它是一种边分裂、边分化边分裂、边分化的组织，的组织
10、，也可看做是由分生组织向成熟组织也可看做是由分生组织向成熟组织过渡过渡的组织。的组织。（3）次生分生组织：是由成熟组织的细胞经历生理和形）次生分生组织：是由成熟组织的细胞经历生理和形态上的变化，脱离原来的成熟状态（即态上的变化，脱离原来的成熟状态（即脱分化脱分化），重新转），重新转变而成的分生组织。如果把两种分类方法对应起来看，则变而成的分生组织。如果把两种分类方法对应起来看，则广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而广义的顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般属于次生分生组织类型，其中侧生分生组织一般属于次生分生组织类型，其中木栓形成木栓形成层层是典型的次生分
11、生组织。居间分生组织也属初生分生组是典型的次生分生组织。居间分生组织也属初生分生组织。织。（二）（二）成熟组织成熟组织分生组织衍生的大部分细胞，逐渐分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力丧失分裂的能力，进一步，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织或永久组生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织或永久组织。成熟组织按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、织。成熟组织按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构。输导组织和分泌结构。（1）保护组织：是覆盖于植物体表起）保护组织：是覆盖于植物体表起保护作用保护作用的组织，它的的组织，它的作用是减少体内水分的蒸腾，
12、控制植物与环境的气体交换，作用是减少体内水分的蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等，保护组织包括表皮和周皮。防止病虫害侵袭和机械损伤等，保护组织包括表皮和周皮。气生表皮：处于大气环境中的茎、叶、果实等器官的表皮气生表皮：处于大气环境中的茎、叶、果实等器官的表皮由表皮细胞、气孔器及附属物组成。表皮细胞是生活细胞，由表皮细胞、气孔器及附属物组成。表皮细胞是生活细胞，形状扁平，排列紧密，无胞间隙形状扁平，排列紧密，无胞间隙。内具大液泡，。内具大液泡，无叶绿体无叶绿体。外切向壁较厚，常角质化，外切向壁表面还沉积一层角质层，外切向壁较厚，常角质化，外切向壁表面还沉积一层角质层，有些
13、植物的角质层外还有一层蜡质。角质使细胞壁不易透水，有些植物的角质层外还有一层蜡质。角质使细胞壁不易透水，减少水分蒸腾。蜡质使表面不易浸湿，防止菌类孢子在表面减少水分蒸腾。蜡质使表面不易浸湿，防止菌类孢子在表面萌发和侵染，并具有反射光线的作用。气生表皮上常有气孔，萌发和侵染，并具有反射光线的作用。气生表皮上常有气孔，它是两个保卫细胞间的孔口，气孔与两个保卫细胞合称气孔它是两个保卫细胞间的孔口，气孔与两个保卫细胞合称气孔器。保卫细胞含有器。保卫细胞含有少量的叶绿体少量的叶绿体，两保卫细胞围成气孔的，两保卫细胞围成气孔的壁壁特别增厚特别增厚。气孔器能调节气体的出入和水分的蒸腾。许多植。气孔器能调节气
14、体的出入和水分的蒸腾。许多植物茎、叶、果的表皮上着生毛状附属物，称表皮毛，它具有物茎、叶、果的表皮上着生毛状附属物，称表皮毛，它具有保护和防止水分过度蒸发的作用。保护和防止水分过度蒸发的作用。根的表皮：无气孔及表皮毛，表皮细胞外切向壁并未特殊增根的表皮：无气孔及表皮毛，表皮细胞外切向壁并未特殊增厚，大多数表皮细胞向外突起，形成厚，大多数表皮细胞向外突起，形成根毛根毛。根毛的作用是增加。根毛的作用是增加根的吸收表面，它是根尖吸水和吸收矿质元素的主要部位。根的吸收表面，它是根尖吸水和吸收矿质元素的主要部位。周皮：由木栓形成层、木栓层、栓内层三者共同构成周皮。周皮：由木栓形成层、木栓层、栓内层三者共
15、同构成周皮。实际上周皮中起保护作用的只有木栓层。随着根、茎的不断加实际上周皮中起保护作用的只有木栓层。随着根、茎的不断加粗，原有周皮破裂，其内方又形成新的周皮。这样，破裂后死粗，原有周皮破裂，其内方又形成新的周皮。这样，破裂后死的周皮不断增多，构成的周皮不断增多，构成硬树皮硬树皮。（2）薄壁组织：是植物体进行各种）薄壁组织：是植物体进行各种代谢活动代谢活动的主要组织，光合的主要组织，光合作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要作用、呼吸作用、贮藏作用及各类代谢物的合成和转化都主要由它进行。薄壁组织占植物体积的大部分，如茎和根的皮层及由它进行。薄壁组织占植物体积的大部分，如茎和根的
16、皮层及髓部、叶肉细胞、花的各部，许多果实和种子中，全部或主要髓部、叶肉细胞、花的各部，许多果实和种子中，全部或主要是薄壁组织，其他多种组织，如机械组织和输导组织等，常包是薄壁组织，其他多种组织，如机械组织和输导组织等，常包埋于其中。薄壁组织由薄壁细胞构成，细胞体积较大，且具有埋于其中。薄壁组织由薄壁细胞构成，细胞体积较大，且具有发达的细胞间隙，细胞内原生质生活的时间较长，发达的细胞间隙，细胞内原生质生活的时间较长，细胞分化程细胞分化程度较低度较低，在一定部位和一定条件下，可以，在一定部位和一定条件下，可以脱分化脱分化转化成为次生转化成为次生分生组织。根据薄壁组织的功能不同，又可分为同化组织、贮
17、分生组织。根据薄壁组织的功能不同，又可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、吸收组织、通气组织和传递细胞。藏组织、贮水组织、吸收组织、通气组织和传递细胞。（3）机械组织：是对植物体起主要支持作用的组织。根）机械组织：是对植物体起主要支持作用的组织。根据细胞结构的不同，可分为厚角组织和厚壁组织两类。据细胞结构的不同，可分为厚角组织和厚壁组织两类。厚角组织：其细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的厚角组织：其细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隅上特别明显，故称厚角组织。厚角组个细胞邻接处
18、的角隅上特别明显，故称厚角组织。厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是厚角组织也是生活细胞生活细胞，也经常发育出，也经常发育出叶绿体叶绿体，细胞亦具，细胞亦具有有分裂分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部位，根形成。厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部位，根中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征，即中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征，即一般总是分布于器官的外围，或直接分布于表皮下，或与一般总是分布
19、于器官的外围，或直接分布于表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束，常在具有脊状突起的茎和叶柄中连续的圆筒或分离成束，常在具有脊状突起的茎和叶柄中有棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜有棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜有棱的茎和叶柄中。在叶片中，厚角组织成束地位于较大有棱的茎和叶柄中。在叶片中，厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧。单子叶植物很少有厚角组织。叶脉的一侧或二侧。单子叶植物很少有厚角组织。厚壁组织：它与厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，厚壁组织：它与厚角组
20、织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。成熟细胞的原生质体通常并且常常木质化。成熟细胞的原生质体通常死亡死亡分解，成为只分解，成为只留有细胞壁的死细胞。厚壁组织广泛分布于植物的根、茎、叶、留有细胞壁的死细胞。厚壁组织广泛分布于植物的根、茎、叶、果实和种子中，加强了各器官的坚韧性。根据组成细胞的形态，果实和种子中，加强了各器官的坚韧性。根据组成细胞的形态，厚壁组织可分为厚壁组织可分为石细胞石细胞和和纤维纤维两类。如桃、李等核果的内果皮两类。如桃、李等核果的内果皮则主要由石细胞构成；而纤维在成熟植物体内起着主要的支持则主要由石细胞构成；而纤维在成熟植物体内起着主要的支持作用。作用。（4）
21、输导组织：是植物体中担负物质）输导组织：是植物体中担负物质长途运输长途运输的主要组织。的主要组织。在植物中，水分的运输和有机物的运输，分别由两类输导组织在植物中，水分的运输和有机物的运输，分别由两类输导组织来承担：一类为木质部中的导管和管胞，主要运输水分和溶解来承担：一类为木质部中的导管和管胞，主要运输水分和溶解于其中的无机盐；另一类为韧皮部中的筛管和筛胞，主要运输于其中的无机盐；另一类为韧皮部中的筛管和筛胞，主要运输有机营养物质。有机营养物质。管胞和导管：呈长管状，成熟时为厚壁的管胞和导管：呈长管状，成熟时为厚壁的死细胞死细胞，次生壁不，次生壁不均匀加厚，呈现环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹，而
22、且木质化。均匀加厚，呈现环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹，而且木质化。裸子植物大多只有管胞而无导管。大多数被子植物既有导管也裸子植物大多只有管胞而无导管。大多数被子植物既有导管也有管胞，但以导管为主。管胞是一种有管胞，但以导管为主。管胞是一种原始原始的输导组织，在裸子的输导组织，在裸子植物中兼有输导和支持双重功能。植物中兼有输导和支持双重功能。而大多数被子植物中输导与支持功能分别由导管和木纤维承担。而大多数被子植物中输导与支持功能分别由导管和木纤维承担。导管是由导管分子首尾相连而成。导管分子端壁溶解成穿孔，水导管是由导管分子首尾相连而成。导管分子端壁溶解成穿孔，水分和无机盐经过穿孔从一个导管分子运
23、至另一导管分子。分和无机盐经过穿孔从一个导管分子运至另一导管分子。筛胞和筛管分子是长途运输有机物的筛胞和筛管分子是长途运输有机物的生活细胞生活细胞，一般只有初生，一般只有初生壁。筛胞见于裸子植物；筛管是由筛管分子纵向排列而成，为被壁。筛胞见于裸子植物；筛管是由筛管分子纵向排列而成，为被子植物所特有。筛胞是子植物所特有。筛胞是单独单独的运输单位，筛胞细胞壁上有筛域，的运输单位，筛胞细胞壁上有筛域，是筛孔集中分布的区域。筛孔处以是筛孔集中分布的区域。筛孔处以胞间连丝胞间连丝将相邻的筛胞连接起将相邻的筛胞连接起来，有机物通过细胞质运动和胞间连丝而被运输。由于筛胞来，有机物通过细胞质运动和胞间连丝而被
24、运输。由于筛胞不具不具筛板筛板，输导功能较弱。筛管由一系列管状的筛管分子纵向连接而，输导功能较弱。筛管由一系列管状的筛管分子纵向连接而成。成熟的筛管分子细胞核已解体，细胞质减少成一薄层。筛管成。成熟的筛管分子细胞核已解体，细胞质减少成一薄层。筛管分子的端壁分子的端壁具有筛板具有筛板，粗大的原生质联络索穿过筛板上的筛孔，粗大的原生质联络索穿过筛板上的筛孔，沟通相邻的筛管分子的原生质体，实现物质的转运。其输导功能沟通相邻的筛管分子的原生质体，实现物质的转运。其输导功能较强。筛管分子侧面通常与一个或一列较强。筛管分子侧面通常与一个或一列伴胞伴胞相毗邻，伴胞是与筛相毗邻，伴胞是与筛管分子起源于同一个原
25、始细胞的薄壁细胞，伴胞具有细胞核和各管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞，伴胞具有细胞核和各类细胞器，筛管借侧壁筛域上的胞间连丝与伴胞相联系。筛管的类细胞器，筛管借侧壁筛域上的胞间连丝与伴胞相联系。筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。运输功能与伴胞的代谢紧密相关。（5）分泌结构：某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或）分泌结构：某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为种现象称为分泌现象分泌现象。产生分泌物的细胞来源各异，形态。产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，有的单个分散于其他组织中，也有
26、的集中分布，或多样，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的和内部的分泌结构两大类。体外，分泌结构可分成外部的和内部的分泌结构两大类。外部的分泌结构：其普通的特征，是它们的细胞能分泌外部的分泌结构：其普通的特征，是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮、腺毛、蜜腺腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器和排水器等。等。内部的分泌结构：是指分泌物不排到体外的分泌结构，内部的分泌结构：是指分泌物不排到体外的分泌结构，包括包括分泌细胞、分
27、泌腔或分泌道以及乳汁管分泌细胞、分泌腔或分泌道以及乳汁管。三、种子植物的营养器官三、种子植物的营养器官（一）根（一）根1根的功能、类型及分布根的功能、类型及分布根的主要功能是吸收和运输水分与无机盐、固着与支持。根的主要功能是吸收和运输水分与无机盐、固着与支持。根还有合成、储藏及繁殖等多种功能。根还有合成、储藏及繁殖等多种功能。根可分为定根和不定根两类。定根包括主根和侧根。主根根可分为定根和不定根两类。定根包括主根和侧根。主根由胚根发育而来。许多植物能从茎、叶、老根或胚轴上生由胚根发育而来。许多植物能从茎、叶、老根或胚轴上生出根，这些根统称为不定根。侧根起源于主根和不定根内出根，这些根统称为不定
28、根。侧根起源于主根和不定根内的中柱鞘。一株植物地下部分所有根的总体称为根系。根的中柱鞘。一株植物地下部分所有根的总体称为根系。根系可分为直根系和须根系两类。裸子植物和绝大多数双子系可分为直根系和须根系两类。裸子植物和绝大多数双子叶植物的根系为叶植物的根系为直根系直根系，而单子叶植物则大多为，而单子叶植物则大多为须根系须根系。2、根尖的分区、根尖的分区根的顶端至着生根毛的这一段称为根尖。根尖可分为根的顶端至着生根毛的这一段称为根尖。根尖可分为根冠、根冠、分生区、伸长区和根毛区分生区、伸长区和根毛区四部分。根冠细胞不断死亡、脱四部分。根冠细胞不断死亡、脱落并得到补充。分生区不断产生新细胞，补充根冠
29、和伸长落并得到补充。分生区不断产生新细胞，补充根冠和伸长区。伸长区在不断接受分生区细胞的同时，后端细胞逐渐区。伸长区在不断接受分生区细胞的同时，后端细胞逐渐分化成新的根毛区。根毛区一方面向前推进，另一方面原分化成新的根毛区。根毛区一方面向前推进，另一方面原有的根毛区后端的根毛逐渐枯死。有的根毛区后端的根毛逐渐枯死。3、根的初生结构、根的初生结构在根毛区或根毛区以上的横切面上，由外向内依次是在根毛区或根毛区以上的横切面上，由外向内依次是表皮、皮层表皮、皮层和中柱和中柱。因为它们都是由根的初生分生组织经过生长分化所形成。因为它们都是由根的初生分生组织经过生长分化所形成的，故称为根的初生结构。的，故
30、称为根的初生结构。（1）表皮：包围于根的最外面，细胞近似长方柱形，长径与根）表皮：包围于根的最外面，细胞近似长方柱形，长径与根的纵轴平行，细胞壁薄，内含大液泡，排列整齐，无胞间隙，一的纵轴平行，细胞壁薄，内含大液泡，排列整齐，无胞间隙，一部分表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保护作用。部分表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保护作用。（2）皮层：位于表皮和中柱之间，它的功能是将表皮所吸收的）皮层：位于表皮和中柱之间，它的功能是将表皮所吸收的水分和无机盐类水分和无机盐类转运转运到中柱里去；同时将中柱内的有机养料输送到中柱里去；同时将中柱内的有机养料输送出来。此外，在皮层细胞内，常常发现有很多淀
31、粉粒和其他营养出来。此外，在皮层细胞内，常常发现有很多淀粉粒和其他营养物质，所以皮层还有物质，所以皮层还有贮藏贮藏作用。作用。皮层的最内层细胞，即紧靠中柱的一层细胞，称为内皮层，细胞皮层的最内层细胞，即紧靠中柱的一层细胞，称为内皮层，细胞排列紧密，没有胞间隙，其主要特征是细胞壁以特殊方式增厚，排列紧密，没有胞间隙，其主要特征是细胞壁以特殊方式增厚，其中一种方式是每个细胞的径向壁和横向壁局部增厚成为带状，其中一种方式是每个细胞的径向壁和横向壁局部增厚成为带状，并且栓质化。这种围绕细胞一周的特殊结构，叫做并且栓质化。这种围绕细胞一周的特殊结构，叫做凯氏带凯氏带。另一。另一种增厚的方式是大多数内皮层
32、细胞的径向壁、横壁与内切向壁种增厚的方式是大多数内皮层细胞的径向壁、横壁与内切向壁（向着维管柱的一面）均显著增厚并栓质化，只有外切向壁不增（向着维管柱的一面）均显著增厚并栓质化，只有外切向壁不增厚。从横切面看，内皮层细胞的加厚胞壁呈马蹄形，因而失去了厚。从横切面看，内皮层细胞的加厚胞壁呈马蹄形，因而失去了透水和通气的能力。但其中有少数细胞仍保留着薄壁状态，成为透水和通气的能力。但其中有少数细胞仍保留着薄壁状态，成为水分和养料内外交流的唯一通道。内皮层细胞壁的特殊增厚，对水分和养料内外交流的唯一通道。内皮层细胞壁的特殊增厚，对于于控制根内液流的方向控制根内液流的方向具有重要的意义。具有重要的意义
33、。平周分裂平周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官 表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使 器官加厚。一般也指切向分裂。器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂垂周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器 官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结 果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。横向分裂横向分裂 是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于
34、是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于 根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。3）中柱（维管柱）：内皮层以内所有的组织统称为中柱。它）中柱（维管柱）：内皮层以内所有的组织统称为中柱。它由中柱鞘、木质部和韧皮部所组成。有些植物，例如许多单子由中柱鞘、木质部和韧皮部所组成。有些植物，例如许多单子叶植物，在中柱的中央有薄壁细胞（或厚壁细胞）组成的髓。叶植物，在中柱的中央有薄壁细胞（或厚壁细胞）组成的髓。中柱鞘是中柱的最外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形中柱鞘是中柱的最外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，长期保持着成层的细胞发育而成，长期保持着
35、潜在的分生能力潜在的分生能力，通常由一，通常由一层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、木栓形成层、不定芽、含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。侧根和不定根，都可能由中柱鞘的细胞产生。中柱鞘以内是初生维管束，主要包括初生木质部和初生韧皮部中柱鞘以内是初生维管束，主要包括初生木质部和初生韧皮部两部分。根的初生木质部一般位于中柱的中心，并且有几个辐两部分。根的初生木质部一般位于中柱的中心，并且有几个辐射状的棱角（即木质部脊，由原生木质部
36、构成），在横切面上射状的棱角（即木质部脊，由原生木质部构成），在横切面上呈星芒状。木质部脊的数量对同种植物是相对稳定的，但因不呈星芒状。木质部脊的数量对同种植物是相对稳定的，但因不同植物而有差异。同植物而有差异。根的初生木质部在发育过程中是根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐发育成熟由外向内逐渐发育成熟的，故的，故木质部脊的尖端是最初形成的原生木质部，导管口径小，为环木质部脊的尖端是最初形成的原生木质部，导管口径小，为环纹和螺纹导管。中心部分则是以后形成的后生木质部，导管口纹和螺纹导管。中心部分则是以后形成的后生木质部，导管口径大，为梯纹、网纹和孔纹导管。根的初生木质部这种由外向径大，为梯
37、纹、网纹和孔纹导管。根的初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式，叫做内渐次成熟的发育方式，叫做外始式外始式。这是根的初生木质部成。这是根的初生木质部成熟的重要特点。熟的重要特点。初生韧皮部位于初生木质部的辐射棱之间，与初生木质部初生韧皮部位于初生木质部的辐射棱之间，与初生木质部相间排列（以此区分茎）。因此，初生韧皮部的数目与初相间排列（以此区分茎）。因此，初生韧皮部的数目与初生木质部相同，两者之间则为薄壁组织所隔开。初生韧皮生木质部相同，两者之间则为薄壁组织所隔开。初生韧皮部的发育方式与初生木质部相同，也是部的发育方式与初生木质部相同，也是外始式外始式，即原生韧，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮
38、部在内侧。在被子植物中，皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。在被子植物中，根的初根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；初生生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。双子叶植物根的初生结构轮廓图-小结表表 皮皮 中柱鞘中柱鞘皮皮 层层初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部薄壁细胞薄壁细胞4、根的次生结构、根的次生结构大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根，寿命较短，根大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根，寿命较短，根的初生结构一直维持到植物体死亡为止，没有加粗生长。的初生结构一直维持到植
39、物体死亡为止，没有加粗生长。而大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生的木本植而大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生的木本植物的根，在完成初生生长以后，由于形成层的发生与活动，物的根，在完成初生生长以后，由于形成层的发生与活动，不断产生各种次生组织，使根的直径逐年加粗，这种生长不断产生各种次生组织，使根的直径逐年加粗，这种生长的方式，称为的方式，称为次生生长次生生长。由次生生长所产生的组织和结构，。由次生生长所产生的组织和结构，称为称为次生结构次生结构。（1）形成层的发生及其活动：根的形成层是由初生木质）形成层的发生及其活动：根的形成层是由初生木质部和初生韧皮都之间的薄壁细胞部和初生韧皮都
40、之间的薄壁细胞恢复分生能力恢复分生能力而形成的。而形成的。形成层的出现，最初是从初生韧皮部内侧的一小部分薄壁形成层的出现，最初是从初生韧皮部内侧的一小部分薄壁细胞开始恢复分生能力，然后逐渐扩展到左右两侧，并向细胞开始恢复分生能力，然后逐渐扩展到左右两侧，并向外推移至中柱鞘。这时，位于初生木质部束尖端的一部分外推移至中柱鞘。这时，位于初生木质部束尖端的一部分细胞也恢复分生能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之细胞也恢复分生能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个间形成一个波浪形波浪形的形成层环。此后，各部分细胞进行着的形成层环。此后，各部分细胞进行着不等速不等速的分裂，从而使原来波浪形的形成
41、层环变成为一个的分裂，从而使原来波浪形的形成层环变成为一个整齐的整齐的圆环圆环。初生木质部被包在环内，初生韧皮部则被隔。初生木质部被包在环内，初生韧皮部则被隔在环外。以后形成层细胞的分裂活动基本上是在环外。以后形成层细胞的分裂活动基本上是等速等速进行的，进行的，因而根的增粗也就显得均匀一致。因而根的增粗也就显得均匀一致。形成层向内产生的细胞分化成形成层向内产生的细胞分化成次生木质部次生木质部（内始式），向（内始式），向外产生的细胞分化为外产生的细胞分化为次生韧皮部次生韧皮部（外始式）。形成层有两（外始式）。形成层有两种细胞，一种是纵向呈长梭形的纺锤状原始细胞，它们产种细胞，一种是纵向呈长梭形的
42、纺锤状原始细胞，它们产生管状细胞如导管、筛管等，形成生管状细胞如导管、筛管等，形成纵向运输纵向运输结构（轴向系结构（轴向系统）；另一种是近于等径的射线原始细胞，它们产生次生统）；另一种是近于等径的射线原始细胞，它们产生次生射线，包括产生次生木质部中的木射线和次生韧皮部中的射线，包括产生次生木质部中的木射线和次生韧皮部中的韧皮射线。次生射线又称维管射线，由薄壁细胞组成，是韧皮射线。次生射线又称维管射线，由薄壁细胞组成，是横向运输横向运输结构（径向系统）。结构（径向系统）。（2）木栓形成层的发生及其活动：在形成层进行次生生）木栓形成层的发生及其活动：在形成层进行次生生长的过程中，中柱鞘以外的皮层和
43、表皮因中柱不断地扩大长的过程中，中柱鞘以外的皮层和表皮因中柱不断地扩大而被胀破。与此同时，中柱鞘的薄壁细胞便恢复分生能力，而被胀破。与此同时，中柱鞘的薄壁细胞便恢复分生能力，形成木柱形成层。木栓形成层的活动与形成层活动相似，形成木柱形成层。木栓形成层的活动与形成层活动相似，也是行平周分裂，不断向内向外产生新细胞。向外产生的也是行平周分裂，不断向内向外产生新细胞。向外产生的组织称为木栓，向内形成的几层薄壁细胞，称为栓内层。组织称为木栓，向内形成的几层薄壁细胞，称为栓内层。木栓层由于胞壁栓质化而隔绝了皮层与中柱之间的联系和木栓层由于胞壁栓质化而隔绝了皮层与中柱之间的联系和物质的流通，所以当木栓形成
44、后，木栓外周的组织由于养物质的流通，所以当木栓形成后，木栓外周的组织由于养料供给断绝而死亡。由料供给断绝而死亡。由木栓、木栓形成层和栓内层共同组木栓、木栓形成层和栓内层共同组成周皮成周皮，代替了原来的表皮行使保护机能。，代替了原来的表皮行使保护机能。5、侧根的形成、侧根的形成种子植物的侧根是从主根中柱鞘细胞分生出来的，属于种子植物的侧根是从主根中柱鞘细胞分生出来的，属于内内起源起源。中柱鞘一定部位的细胞脱分化，分裂形成侧根的根。中柱鞘一定部位的细胞脱分化，分裂形成侧根的根原基。以后根原基继续发育出根冠和生长点。随着生长点原基。以后根原基继续发育出根冠和生长点。随着生长点细胞的分裂、生长和分化，
45、侧根突破皮层、表皮，伸入土细胞的分裂、生长和分化，侧根突破皮层、表皮，伸入土壤。后来，侧根与母根的维管组织连通。有些不定根的发壤。后来，侧根与母根的维管组织连通。有些不定根的发生也是内起源的，而有些不定根是从表皮及表皮下的少数生也是内起源的，而有些不定根是从表皮及表皮下的少数几层细胞发生的，为几层细胞发生的，为外起源外起源。（三）茎的结构（三）茎的结构1双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、
46、皮层和中柱三个部分。皮层和中柱三个部分。（1）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强保护的功能。保护的功能。（2）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄壁细胞常含壁细胞常含叶绿体叶绿体，因而幼茎常
47、呈绿色。茎的皮层常具有，因而幼茎常呈绿色。茎的皮层常具有厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀粉粒，被称为粉粒，被称为淀粉鞘淀粉鞘。（3）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织，）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织
48、，包括初生维管束、髓和髓射线等部分。包括初生维管束、髓和髓射线等部分。维管柱内最重要的部分是维管柱内最重要的部分是初生维管束初生维管束，常成束存在，多排列成，常成束存在，多排列成环状。每个维管束由初生韧皮部、形成层和初生本质部组成。环状。每个维管束由初生韧皮部、形成层和初生本质部组成。根据木质部与韧皮部的位置和排列不同，维管束可分为四种类根据木质部与韧皮部的位置和排列不同，维管束可分为四种类型：外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束、周木维管束。型：外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束、周木维管束。双子叶植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维双子叶植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧
49、皮纤维组成。初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是组成。初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式外始式，即，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧；初生木质部由导管、原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧；初生木质部由导管、管胞、薄壁细胞和木纤维组成。它们的发育顺序是管胞、薄壁细胞和木纤维组成。它们的发育顺序是内始式内始式的，的，与根中初生木质部的外始式发育相反。在初生木质部和初生韧与根中初生木质部的外始式发育相反。在初生木质部和初生韧皮部之间，具有形成层。皮部之间，具有形成层。髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成，具有胞间隙。有些植物在髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成，具有胞间隙。有些植物在茎生长过程
50、中，髓部中央部分被破坏消失，形成髓腔。草本植茎生长过程中，髓部中央部分被破坏消失，形成髓腔。草本植物多系这种情况。髓射线又叫初生射线，位于维管束之间，由物多系这种情况。髓射线又叫初生射线，位于维管束之间，由薄壁细胞组成。在横切面上，呈放射状排列，外部与皮层相连，薄壁细胞组成。在横切面上，呈放射状排列，外部与皮层相连，内部与髓相通。它的功能主要是执行内部与髓相通。它的功能主要是执行横向运输横向运输的任务，兼具的任务，兼具贮贮藏藏作用。部分细胞作用。部分细胞可脱分化可脱分化成为束间形成层。成为束间形成层。2、双子叶植物茎的次生结构、双子叶植物茎的次生结构双子叶植物茎在形成初生结构后不久，即开始出现