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1、 第十一章第十一章 逆境土壤逆境土壤自自然然界界植植物物生生长长的的土土壤壤往往往往存存在在着着各各种种各各样样的的障障碍碍因因素素,限限制制着着植植物物生生长长。这这些些具具有有植植物物生生长长障障碍因素的土壤称为碍因素的土壤称为逆境土壤逆境土壤主要障碍因素:主要障碍因素:盐碱土中有高浓度的盐分离子;盐碱土中有高浓度的盐分离子;酸性土壤中有高浓度的酸性土壤中有高浓度的AlAl3+3+、H H+、MnMn2+2+、FeFe2+2+等;等;淹水土壤中有过量的还原性物质和淹水土壤中有过量的还原性物质和FeFe2+2+等;等;石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和
2、锌等。植植物物在在长长期期的的生生长长发发育育过过程程中中对对环环境境产产生生了了一一定的适应能力。定的适应能力。第一节第一节酸酸 性性 土土 壤壤酸酸性性土土壤壤是是低低pH土土壤壤的的总总称称,包包括括红红壤壤、黄黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。一、酸性土壤的主要障碍因子一、酸性土壤的主要障碍因子氢离子毒害氢离子毒害铝的毒害铝的毒害锰的毒害锰的毒害缺乏有效养分缺乏有效养分当土壤pH4时,H+对植物生长会产生直接的毒害作用,不仅根数减少,而且形态发生变化,如根变短、变粗,根表呈暗棕色至暗灰色等症状,严重时造成根尖死亡。1、破坏生物膜高浓度H+通过离子竞争作用
3、将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来,其中最为重要的是钙,从而使质膜的酯化键桥解体,导致膜透性增加。试验表明,在pH 4时,植物根系中的大部分矿质元素(如钾、钙、磷、可溶态氮等)和一些有机物质都会外渗,同时,还降低根系对介质中矿质养分的选择性吸收。(一)氢离子毒害2.降低土壤微生物活性降低土壤微生物活性高浓度高浓度H+抑制根瘤菌的侵染,并降低其抑制根瘤菌的侵染,并降低其固氮效率,从而造成植物缺氮。土壤过酸会固氮效率,从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤当土壤pH 4.5时,硝化细菌的活动受时,硝化细菌的活动受到严重抑制,硝化作用基本不能进
4、行,而氨到严重抑制,硝化作用基本不能进行,而氨化细菌受抑程度比较轻,从而致使土壤中积化细菌受抑程度比较轻,从而致使土壤中积累大量氨态氮。累大量氨态氮。(二二)铝的毒害铝的毒害土土壤壤溶溶液液中中铝铝可可以以多多种种形形态态存存在在,各各种种形形态铝的含量及其比例取决于溶液态铝的含量及其比例取决于溶液pHpH值值当当土土壤壤溶溶液液中中可可溶溶性性铝铝离离子子浓浓度度超超过过一一定定限限度度时时,植植物物根根就就会会表表现现出出典典型型的的中中毒毒症症状状:根根系系生生长长明明显显受受阻阻,根根短短小小,出出现现畸畸形形卷卷曲曲,脆脆弱弱易易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。断。在植株
5、地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。pH pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响+33.00相对活性(%)4.0 5.06.0 7.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均电荷平均电荷造成植物铝毒害的机理有以下几种可能:造成植物铝毒害的机理有以下几种可能:1 1、抑制根分生组织细胞分裂,干扰抑制根分生组织细胞分裂,干扰DNA的复制的复制 铝铝过过多多则则可可能能干干扰扰和和破破坏坏DNA的的构构象象,使使得得DNA的复制功能遭到破坏,因而使细胞分裂停止。的复制功能
6、遭到破坏,因而使细胞分裂停止。2 2、破坏细胞膜结构和降低破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性酶活性 过过多多的的AlAl3+3+可可以以与与膜膜上上的的磷磷脂脂或或蛋蛋白白质质结结合合,破坏膜的延展性,并影响膜的功能。破坏膜的延展性,并影响膜的功能。铝(铝(5mg/L5mg/L)对两种豇豆品种根尖细胞分裂速)对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值度的影响相对值 对照(无铝)对照(无铝)=100=100Tvu 1190(耐耐铝铝)10080604020004812 16 20 2448铝处理时间(h)细胞核分裂数/100个细胞Tvu 354(铝敏感铝敏感)3 3、影响多种养分的吸收影响多种养分
7、的吸收 过过量量铝铝会会抑抑制制根根对对磷磷、钙钙、镁镁、铁铁等等营营养养元元素素的的吸吸收收。铝铝对对磷磷的的影影响响主主要要是是形形成成难难溶溶性性的的AlPOAlPO4 4沉沉淀淀,使使磷磷淀淀积积在在根根表表或或自自由由空空间间之之中中,直直接接影影响响植植物物对对磷的吸收。磷的吸收。铝铝抑抑制制钙钙镁镁吸吸收收的的主主要要原原因因是是铝铝与与钙钙镁镁离离子子竞竞争争质质膜膜上上载载体体结结合合位位点点。铝铝的的这这种种抑抑制制作作用用会会导导致致多多种种作作物物(如如大大豆豆、豇豇豆豆、玉玉米米)顶顶端端分分生生组组织织缺缺钙钙,造造成成严严重重减减产产。过过量量铝铝还还影影响响植植
8、物物铁铁营营养养状状况况。铝铝对对铁铁的的影影响响主主要要是是它它干干扰扰FeFe3+3+还还原原成成FeFe2+2+的的过过程程,阻阻碍碍植植物物根根系系对对铁铁的的吸吸收收,并并使使植植物物体体内内的的铁铁不不能能充分发挥作用。充分发挥作用。施用施用Al(SO4)3对豇豆地上部对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响含量的影响施用量施用量(cmol/kg)地上部鲜重相对地上部鲜重相对值值(%)CaMg养分含量养分含量(mg/g干重)干重)1006.74.62.002.22603.83.8土土壤壤中中可可溶溶性性铝铝含含量量过过高高时时,根根系系伸伸长长和和侧侧根根形形成成受受到到严严重重抑抑制制,
9、根根毛毛数数量量大大量量减减少少。由由于于根根瘤瘤菌菌恰恰恰恰是是通通过过根根毛毛进进行行侵侵染染的的,因因此此铝铝毒毒严严重重减减少少了了根根瘤瘤菌菌的的侵侵染染率率,造造成成结结瘤瘤量量下下降降。此此外外,由由于于铝铝毒毒抑抑制制钙钙镁镁等等矿矿质质养养分分的的吸吸收收,矿矿质质营营养养不不良良也也会会使使得得根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮酶酶活性降低,从而造成植物缺氮。活性降低,从而造成植物缺氮。4 4、抑制豆科植物根瘤固氮、抑制豆科植物根瘤固氮土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结结 瘤瘤土壤土壤pH铝饱和度铝饱和度(%)地上部地上部根根个个/株株含氮量含氮量(mg/
10、株)株)干重干重(g/株)株)干干 重重(mg/瘤)瘤)5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.07217965(三)锰的毒害(三)锰的毒害锰锰毒毒多多发发生生在在淹淹水水的的酸酸性性土土壤壤上上。MnMn2+2+是是致致毒毒的的形态,而形态,而MnMn2+2+只有在较低的只有在较低的pHpH和和EhEh条件下才会出现。条件下才会出现。植植物物锰锰中中毒毒的的症症状状首首先先出出现现在在地地上上部部,表表现现为为叶叶片片失失绿绿,嫩嫩叶叶变变黄黄,严严重重时时出出现现坏坏死死斑斑点点。锰锰中中毒毒的的老老叶叶常常出出现现有有黑黑色色斑斑点
11、点,通通过过切切片片观观察察和和成成分分分分析析,证明这是二氧化锰的沉淀物。证明这是二氧化锰的沉淀物。过量锰致毒的机理有以下两个方面:过量锰致毒的机理有以下两个方面:1.1.影响酶的活性影响酶的活性 过过多多的的锰锰会会降降低低如如水水解解酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶、硝硝酸酸还还原原酶酶以以及及谷谷胱胱甘甘肽肽氧氧化化酶酶等等的的活活性性。但但也也能能提提高高过过氧氧化化物物酶酶和和吲吲哚哚乙乙酸酸氧氧化化酶酶等等酶酶的的活活性性。植植物物酶酶系系统统的的正正常常生生理理功功能能因因此此而而受受到到干干扰扰,植植物物代代谢谢出出现现紊紊乱乱,光光合合作作用
12、用不不能能顺顺利利进行,从而导致植物生长发育不正常进行,从而导致植物生长发育不正常。2.影响矿质养分的吸收、运输和生理功能影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰锰过过量量造造成成植植物物生生理理性性缺缺钙钙是是酸酸性性土土壤壤上上常常见见的现象。的现象。过过量量锰锰抑抑制制铁铁的的吸吸收收和和干干扰扰体体内内铁铁的的正正常常生生理理功功能能。MnMn2+2+和和FeFe2+2+在在根根原原生生质质膜膜上上会会竞竞争争同同一一载载体体位位置置。已已经经进进入入植植物物体体内内的的铁铁能能否否正正常常发发挥挥其其营营养养作用,还受植物体内含锰量水平的影响。作用,还受植物体内含锰量水平的影响。供锰水平
13、对菜豆体内钙分布的影响供锰水平对菜豆体内钙分布的影响锰锰 水水 平平植物器官植物器官正常正常过量过量10.96811105297全全 株株幼幼 叶叶老老 叶叶茎茎根根1643.7477885381234(四四)缺乏有效养分缺乏有效养分酸酸性性土土壤壤中中铁铁、铝铝活活性性高高,与与磷磷形形成成难难溶溶性性的的铁铁磷磷和和铝铝磷磷直直至至有有效效性性更更低低的的闭闭蓄蓄态态磷磷,使使土土壤壤磷磷以以及及施施入入土土壤壤中中肥肥料料磷磷的的绝绝大大部部分分转转化化为为固固定定态态磷磷,致致使使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。由由于于酸酸性性土土壤壤风风化化比比较较彻彻底
14、底,粘粘土土矿矿物物又又以以1 1:1 1型型的的高高岭岭石石为为主主,因因而而阳阳离离子子交交换换量量低低,对对阳阳离离子子的的吸吸附附能能力力弱弱。在在湿湿润润条条件件下下,使使土土壤壤发发生生强强烈烈淋淋溶溶作作用用,造造成成K K+、CaCa2 2+、MgMg2+2+等等矿矿质质养养分分离离子子的的大大量量淋失其中一价离子淋失其中一价离子K K+尤为严重。尤为严重。酸酸性性土土壤壤上上的的许许多多作作物物易易出出现现缺缺钼钼。因因为为在在低低pHpH土土壤壤条条件件下下,对对植植物物有有效效的的水水性性钼钼易易于于转转化化为为溶溶解度很低的氧化态钼,使得钼的有效性大大降低。解度很低的氧
15、化态钼,使得钼的有效性大大降低。二、植物对酸性土壤的适应机理二、植物对酸性土壤的适应机理在在长长期期的的进进化化过过程程中中,许许多多植植物物对对酸酸性性土土壤壤条件产生了不同程度的适应能力。条件产生了不同程度的适应能力。木木薯薯对对酸酸性性土土壤壤的的适适应应能能力力很很强强,在在pH=4时时仍能获得较好的产量;仍能获得较好的产量;00相对产量(%)8020405.25.0 4.84.55 4.4pH60%交换性交换性铝铝山药山药芋芋甘薯甘薯木薯木薯20406080100交换性铝、土壤交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系和四种热带作物产量之间的关系(一一)耐铝机理耐铝机理1 1、拒
16、拒吸吸植植物物根根系系将将铝铝离离子子拒拒之之于于根根表表以以外外,免免除除其危害。其危害。(1 1)提高根际)提高根际pH值值当当根根系系吸吸收收的的阴阴离离子子数数量量大大于于阳阳离离子子时时,根根系系分分泌泌出出,使使根根际际pH值值升升高高,铝铝的的溶溶解解性性随随之之下下降降,进入根系内铝的数量也随之减少。进入根系内铝的数量也随之减少。不不同同植植物物种种类类及及其其不不同同品品种种提提高高根根际际pH值值的的能能力有所不同。力有所不同。不同小麦品种营养液变化与抗铝毒不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系能力的关系溶液溶液pH值值品品 种种初始初始结束结束根的根的Al含量含量(cm
17、ol/kg)根干重根干重(g/盆)盆)Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.9(2 2)根分泌粘胶物质)根分泌粘胶物质 铝铝对对根根系系生生长长的的主主要要毒毒害害作作用用是是抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂,而而根根尖尖细细胞胞具具有有分分泌泌大大分分子子粘粘胶胶物物质质的的能能力力,这这些些粘粘胶胶物物质质能能配配合合阳阳离离子子,其其中中对对铝铝离离子子的的配配(螯螯)合合能能力力最最强强,因因此此使使铝铝阻阻滞滞在在粘粘胶胶层层中中,防防止止过过多多的的铝铝进进入入根根细细胞胞,粘粘胶胶层层起起着着阻阻止铝与分生组织接触的屏障机能。止
18、铝与分生组织接触的屏障机能。植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常敏感植物敏感植物耐铝植物耐铝植物Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根根根系系能能分分泌泌多多种种小小分分子子可可溶溶性性有有机机物物质质,如如多多酚酚化化合合物物和和有有机机酸酸等等。这这些些物物质质能能和和铝铝形形成成稳稳定定的的配配(螯螯)合合物物,铝铝和和这这些些有有机机物物形形成成稳稳定定的的复复合合体体后后,分子量剧增,体积增大,从
19、而不能进入自由空间。分子量剧增,体积增大,从而不能进入自由空间。(3)分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物不同形态铝对不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响玉米生长和含铝量的影响干物重干物重(g/株)株)含含 铝铝 量量(mol/g干重)干重)处处 理理根根地上部地上部根根地上部地上部对照对照(-Al)Al(OH)2Cl柠檬酸柠檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.92.根中钝化根中钝化有有些些植植物物在在高高铝铝环环境境中中能能将将进进入入根根组组织织内内部部的的铝铝中中的的绝绝大大部部分分滞滞溜溜在在根根部部的的非非生生理理活活性性
20、部部位位,如如根根自自由由空空间间或或液液泡泡中中,阻阻止止过过多多的的铝铝运运输输到到地地上上部部分分,从从而而避避免免了了对对植植物物生生长长发发育育的的危危害害。具具有有这这种种机机制制的的植植物物有有水水稻稻,小小黑黑麦麦、黑黑麦麦草草、小小麦麦、大大麦麦和马铃薯等。和马铃薯等。有有些些植植物物吸吸收收铝铝并并在在地地上上部部大大量量积积累累,为为了了避避免免中中毒毒,本本身身组组织织具具有有较较强强的的耐耐铝铝能能力力,即即使使体体内内铝铝含含量量很很高高,植植物物仍仍能能维维持持正正常常生生长长。具具有有这这种种机机制制的的植植物物有有茶树、松树、红树和桦树等。茶树、松树、红树和桦
21、树等。不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合铝敏感植物品种交换性钙耐铝植物品种表观自由空间细 胞 壁质膜液泡膜液泡细胞质Al-螯合物氨基酸有机酸AlPO4Al-螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸(二二)耐锰机理耐锰机理对对多多数数植植物物来来讲讲,它它们们能能否否耐耐锰锰,关关键键不不是是植植物物能能忍忍耐耐体体内内锰锰浓浓度度的的高高低低,而而是是组组织织内内锰锰的的分分布布是是否否均匀。均匀。介介质质中中硅硅能能减减少少植植物物对对锰锰的的吸吸收收,使使锰锰在在整整个个组组织织(如如叶叶片片)中中分分布布得得更更均均匀匀,防防止止了了局局部累积。部累积。硅对叶片中锰分布的影响硅对叶片中锰分布的
22、影响+Si-Si(三三)耐养分缺乏耐养分缺乏1.磷磷植植物物适适应应低低磷磷环环境境能能力力的的核核心心,在在于于植植物物根根系系吸吸收土壤磷的能力收土壤磷的能力.(1 1)根根系系吸吸收收动动力力学学特特征征变变化化适适应应性性强强的的植植物物种种类类或或品品种种,其其根根吸吸收收磷磷的的最最低低浓浓度度Cmin和和米米氏氏常数常数Km值都比适应性弱的植物低。值都比适应性弱的植物低。对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力学参数的比较学参数的比较品种品种(CminmolL-1)Km(molL-1)Vmax(P molcm-1s-1)Peragis0.199
23、4.80.03Cosir0.2838.50.04通常,根系越长,根毛越密,植物吸磷能力就通常,根系越长,根毛越密,植物吸磷能力就越大,其适应低磷土壤的能力也就越强。越大,其适应低磷土壤的能力也就越强。(2)根系形态特征变化)根系形态特征变化洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋洋 葱葱油油 菜菜主根长度主根长度(cm)14.515.3侧根总长度侧根总长度(cm)0150.0根毛生长情况根毛生长情况无无有有主根吸磷量主根吸磷量(mol10-7)8.232.8地上部总磷量地上部总磷量(mol10-7)6.5121.8(3 3)菌根侵染)菌根侵染 酸酸性性缺缺磷磷
24、土土壤壤上上绝绝大大多多数数植植物物都都能能与与菌菌根根真真菌菌形形成成共共生生体体系系。菌菌根根菌菌丝丝向向根根外外广广泛泛分分枝枝伸伸展展,穿穿过过根根际际磷磷亏亏缺缺区区,在在根根系系吸吸收收区区以以外外更更广广泛泛的的区区域域吸吸收收土土壤壤磷磷,通通过过菌菌丝丝快快速速运运输输给给寄寄主主植植物物根根系系,从从而而改改善善其其磷磷素素营营养养状状况况。对对于于根根系系不不发发达达,根根毛毛少少的的植植物物,菌菌根根的的作作用用尤为重要。尤为重要。VA菌根与木薯地上部生长的关系菌根与木薯地上部生长的关系可浸提磷(mg/kg 土)0地上部干重(g/株)102030405001002003
25、0040015190未接种未接种 接种接种VA菌根菌菌根菌 根根系系分分泌泌一一些些可可溶溶性性有有机机化化合合物物如如酒酒石石酸酸等等,能能配配合合Fe-P或或Al-P化化合合物物中中的的某某些些金金属属离离子子,从从而而使使磷磷释释放放出出来来,为为植植物物吸收利用。吸收利用。2、钙植植物物主主要要是是通通过过降降低低对对钙钙的的需需要要或或提提高高体体内内钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。不同植物钙营养效率差异不同植物钙营养效率差异供供Ca2+水平水平(mol)项项 目目植物植物种类种类0.82.5101001000相对生长相对生长(
26、%)毒麦毒麦4.2100949493苜蓿苜蓿16457299100地上部含钙量地上部含钙量(mg/g)毒麦毒麦0.60.71.53.710.8苜蓿苜蓿1.51.44.012.517.93 3、钾、钾酸酸性性土土壤壤上上植植物物对对低低钾钾的的适适应应主主要要有有两两个个途途径径:一一是是依依靠靠庞庞大大的的根根系系,以以较较大大的的吸吸收收表表面面积积吸吸收收足足够够的的钾钾;二二是是依依靠靠有有利利的的根根吸吸收收动动力力学学特特征征,具具有有较较低低的的Cmin值值和和Km值值,使使根根系系在在低低钾钾土土壤壤中中仍仍能能保持较高的吸收速率。保持较高的吸收速率。;4 4、钼、钼对对缺缺钼钼
27、土土壤壤适适应应性性强强的的植植物物,大大多多是是根根系具有较强的吸钼的能力。系具有较强的吸钼的能力。施钼施钼 对适应性不同的两个玉米品种含钼量和对适应性不同的两个玉米品种含钼量和生长量的影响生长量的影响植株含钼量植株含钼量(g/g)干物重干物重(g/盆)盆)施钼量施钼量(kg/ha)敏感品种敏感品种(Pa36)耐性品种耐性品种(WH)敏感品种敏感品种(Pa36)耐性品种耐性品种(WH)00.120.860.200.770.60.620.880.441.481.80.640.820.845.00第二节第二节 盐盐土土主主要要包包括括内内陆陆盐盐渍渍土土和和滨滨海海盐盐渍渍土土。这这些些土土壤壤
28、都都含含有有过过量量的的盐盐分分。全全世世界界约约有有9.69.6亿亿公公顷顷盐盐渍渍土土,我我国国的的盐盐渍渍土土也也有有约约27002700万万公公顷顷,其其中中约约有有700700万万公公顷顷是是农农田田。对对盐盐渍渍土土开开发发利利用用的的途途径径之之一一,就就是是充充分分挖挖掘掘和和利利用用植植物物的的耐耐盐盐遗遗传传特性。特性。盐盐渍渍土土上上植植物物生生长长的的障障碍碍主主要要是是由由于于盐盐分分浓浓度度过过高高引引起起的的。由由于于淋淋溶溶作作用用较较弱弱,大大量量水水溶溶性性盐盐分分存存留留于于根根层层土土壤壤中中,如如含含有有高高浓浓度度的的NaNa+、MgMg2+2+、S
29、OSO4 42-2-、ClCl-、HCOHCO3 3-等等,它它们们可可通通过过不不同同的的方方式式影影响响植植物的生长物的生长。一、盐渍土盐分危害的原因一、盐渍土盐分危害的原因土土壤壤溶溶液液中中盐盐分分含含量量增增加加时时,渗渗透透压压随随之之提提高高,水水分分的的有有效效性性,即即水水势势却却相相应应降降低低。因因而而,植植物物根根系系吸吸水水困困难难,出现生理干旱现象。出现生理干旱现象。植植物物体体内内盐盐分分过过多多,会会增增加加细细胞胞汁汁液液的的渗渗透透压压,提提高高细细胞胞质质的的粘粘滞滞性性从从而而影影响响细细胞胞的的扩扩张张。因因此此,在在盐盐渍渍土土上上生生长长的的植植株
30、株一一般般都都比比较较矮矮小小,叶叶面面积积也也小小,使使得得叶叶绿绿素素相相对对浓浓缩缩,表现为叶色深绿。表现为叶色深绿。(一)降低水分有效性(一)降低水分有效性高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图吸水扩张吸水扩张盐浓度高盐浓度高缺水缺水植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的稳定,降低酶的活性,从而抑制蛋白质的合成稳定,降低酶的活性,从而抑制蛋白质的合成。NaCl 对菜豆叶片中蛋白质对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质非蛋白质15N比例的影响比例的影响培养时间培养时间(h)处处 理理6122448-NaCl1.42.82
31、.73.8+NaCl0.20.40.91.0(二二)单盐毒害作用单盐毒害作用在在盐盐渍渍土土中中,若若某某一一种种盐盐分分浓浓度度过过高高,其其危危害害程程度度比比多多种种盐盐分分同同时时存存在在时时要要大大。当当加加入入其其它它盐盐分分时时,几几种种盐盐分分形形成成混合液时则危害变小。混合液时则危害变小。一一方方面面由由于于离离子子竞竞争争作作用用减减少少了了植植物物对对毒毒害害离离子子的的吸吸收收数数量量,另另一一方方面面增增加加了了其其它它养养分分的的吸吸收收数数量量,使使体体内内各各种种养养分趋于平衡。分趋于平衡。NaClNaCl浓度相同时,加入不同浓度浓度相同时,加入不同浓度CaCl
32、CaCl2 2对作物生长的影响对作物生长的影响00.10.31.03.0加入加入CaCl2的浓度的浓度(m mol/L)(三)破坏膜结构(三)破坏膜结构高高浓浓度度盐盐分分,尤尤其其是是钠钠盐盐会会破破坏坏根根细细胞胞原原生生质质膜膜的的结结构构,引引起起细细胞胞内内养养分分的的大大量量外外溢溢,从从而而造造成成植植物物养养分分缺缺乏乏。电电解解质质外外渗渗液液的的主主要要成成分分是是K+,因因此,会导致植物严重缺钾。此,会导致植物严重缺钾。NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响K+外渗量外渗量(mol/g鲜重鲜重/30min)处处 理理小麦小麦鹰嘴豆鹰嘴豆菜豆菜豆对照对照7.93.
33、85.3160mmol/NaCl13.08.340.8(四)破坏土壤结构,阻碍根系生长(四)破坏土壤结构,阻碍根系生长高高高高钠钠钠钠的的的的盐盐盐盐土土土土,其其其其土土土土粒粒粒粒的的的的分分分分散散散散度度度度高高高高,易易易易堵堵堵堵塞塞塞塞土土土土壤壤壤壤孔孔孔孔隙隙隙隙,导导导导致致致致气气气气体体体体交交交交换换换换受受受受阻阻阻阻,根根根根系系系系呼呼呼呼吸吸吸吸微微微微弱弱弱弱,代代代代谢谢谢谢作作作作用用用用受受受受阻阻阻阻,养养养养分分分分吸吸吸吸收收收收能能能能力力力力下下下下降降降降,造造造造成成成成营营营营养养养养缺缺缺缺乏乏乏乏。在在在在干干干干旱旱旱旱地地地地区
34、区区区,因因因因结结结结构构构构遭遭遭遭破破破破坏坏坏坏,土土土土壤壤壤壤易易易易板板板板结结结结,根根根根系系系系生长的机械阻力增强,植物扎根困难。生长的机械阻力增强,植物扎根困难。生长的机械阻力增强,植物扎根困难。生长的机械阻力增强,植物扎根困难。二、植物的耐盐机理二、植物的耐盐机理根根据据植植物物对对盐盐分分的的反反应应不不同同,可可将将其其分分为为两两大大类类型型:一一类类是是盐盐生生植植物物;另另一一类类是是淡淡生生植植物物或或淡土植物。淡土植物。植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种:种:(一)拒盐作用(一)拒盐作用植植物物借借助助生生物物膜膜对对离离子子吸吸收收的的选选
35、择择性性以以及及根根部部形形成成的的双双层层或或三三层层皮皮层层结结构构,以以阻阻止止过过量量有有害害盐盐分分进进入入体体内内,这这一一机机理在植物中普遍存在。理在植物中普遍存在。(二)排盐作用(二)排盐作用某某些些植植物物本本身身并并不不能能阻阻止止盐盐分分离离子子的的吸吸收收,为为了了避避免免过过量量盐盐分分积积累累,长长期期适适应应的的结结果果发发展展了了排排盐盐系系统统。这这一一机机理理可可以以防防止止许许多多淡淡土土植植物物遭遭受受盐盐碱碱的的危危害害,大大部部分分豆豆科科植植物物的的耐盐品种属于这种机理。耐盐品种属于这种机理。有有些些高高度度适适应应于于盐盐土土的的盐盐生生植植物物
36、,其其排排盐盐机机制制主主要要靠靠盐腺。盐腺。(三)稀释作用(三)稀释作用有有些些植植物物借借助助于于旺旺盛盛生生长长吸吸收收大大量量水水分分,以以稀稀释释体体内内盐盐分分浓浓度度。例例如如红红茄茄冬冬,不不但但不不排排除除盐盐分分,而且生长叶片还能继续摄入离子,维持稳定浓度。而且生长叶片还能继续摄入离子,维持稳定浓度。(四)分隔作用(四)分隔作用离离子子分分隔隔作作用用是是指指某某些些植植物物将将过过量量盐盐分分阻阻隔隔于于对对生生命命活活动动影影响响最最小小的的器器官官中中的的现现象象,离离子子分分隔隔作作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进
37、行。在一些耐盐水稻品种的植株内,钠的含量分布为:老叶茎幼叶穗。水稻根维管束外层细胞的含钠量最高,而维管束内则比较低,这种分布限制了钠向地上部的运输。细胞水平的分隔作用,是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。细胞质内只积累有机渗透物质(如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等)和一些毒性较弱的无机离子(如K+),而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。少量无机离子(少量无机离子(K K+)细胞质细胞质NaNa+ClCl-K K+Ca Ca2+2+Mg Mg2+2+液泡液泡有机物质(脯氨酸、有机物质(脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等)细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图(五)渗透调节(五)渗透调
38、节渗渗透透调调节节是是指指植植物物在在盐盐分分胁胁迫迫条条件件下下,在在细细胞胞内内合合成成并并积积累累有有机机和和无无机机溶溶质质,以以平平衡衡外外部部介介质质或或液液泡泡内内渗渗透透压压的的机机能能。实实质质是是细细胞胞内内渗渗透透物物质质的的积积累累。在在许许多多植植物物中中,脯脯氨氨酸酸和和甘甘氨氨酸酸甜甜菜菜碱碱是是重重要要的的有有机机渗渗透透物物质质。通通常常只只有有一一些些典典型型的的盐盐生生植植物物能能利利用用无无机机离离子子作作为为渗渗透透物物质质而而不不致致受毒害。受毒害。有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植物的耐盐性地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜
39、碱浓度(mg/kg植物)植物)植物耐盐植物耐盐类型类型低低NaCl高高NaCl大大 麦麦敏感品种敏感品种19260耐盐品种耐盐品种321580盐生植物盐生植物1772460(六)避盐作用(六)避盐作用有有些些植植物物由由于于它它们们特特定定的的生生物物学学特特性性,可可以以避避开开盐盐分分积积聚聚阶阶段段,以以达达到到在在高高盐盐环环境境中中能能顺顺利利完完成成其其生生长长发发育育,例例如如生生命命周周期期缩缩短短,提提早早或或延延迟迟发发育育和成熟等。和成熟等。另另外外,有有些些植植物物通通过过增增加加扎扎根根深深度度,在在剖剖面面层层次次上上避避开开高高浓浓度度盐盐分分的的上上层层土土壤壤
40、,下下扎扎到到盐盐分分含含量量低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。(七)耐盐作用(七)耐盐作用某某些些植植物物具具有有耐耐盐盐能能力力。原原生生质质内内含含有有高高浓浓度度盐分时,也不构成危害。盐分时,也不构成危害。石石灰灰性性土土壤壤是是含含有有游游离离碳碳酸酸钙钙土土壤壤的的总总称称,在在干干旱旱和和半半干干旱旱气气候候区区分分布布相相当当广广泛泛。其其游游离离碳碳酸酸钙钙的的含含量量变变幅幅很很宽宽,可可从从不不足足1 1到到百百分分之之几几十十。CaCOCaCO3 3的的缓缓冲冲作作用用使使土土壤壤pHpH维维持持在在7.5-8.57.5-8
41、.5之间。之间。一、石灰性土壤的一、石灰性土壤的主要障碍因子主要障碍因子(一)缺铁(一)缺铁CaCOCaCO3 3含含量量较较高高的的土土壤壤,作作物物最最主主要要的的营营养养失失调调症症是是缺缺铁铁失失绿绿。土土壤壤溶溶液液中中高高浓浓度度的的重重碳碳酸酸盐盐是是石石灰灰性性土土壤上造成植物缺铁的根本原因。壤上造成植物缺铁的根本原因。石石灰灰性性土土壤壤中中一一般般含含有有较较高高浓浓度度的的重重碳碳酸酸盐盐,因因而而使使土土壤壤pHpH处处在在8 8以以上上的的较较高高范范围围内内,铁铁的的溶溶解解度度降降低低。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐具具有有很很强强的的缓缓冲冲能能力力,能能将将根根
42、系系分分泌泌的的质质子子酸酸迅迅速速中中和和,使使质质膜膜表表面面和和根根际际微微环环境境处处于于高高pHpH条条件件下下,从从而而抑抑制制质质膜膜上上氧氧化化还还原原系系统统的的运运转转,造造成成植植物物根吸收铁量下降,而发生缺铁症。根吸收铁量下降,而发生缺铁症。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐能能促促进进植植物物根根内内有有机机酸酸的的合合成成,其其中中一一些些有有机机酸酸具具有有较较强强的的螯螯合合能能力力,在在液液泡泡中中对对铁铁进进行行螯螯合合而而使使铁铁在在滞滞留留根根中中,难难于于向向地地上上部运输。部运输。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐还还会会抑抑制制根根系系生生长长,减减少少根根尖
43、尖数数量量,引引起起铁铁吸吸收收总总量量的的降降低低。同同时时细细胞胞分分裂裂素素合合成成量量相相应应减减少少,而而细细胞胞分分裂裂素素对对蛋蛋白白质质合合成成和和叶叶绿绿体体发发育育是是必必不不可可少少的的物物质质,因因而而导导致致叶叶片片失失绿绿。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐能能促促进进FeFe2+2+转转化化为为FeFe3+3+而失去活性。而失去活性。(二)缺磷(二)缺磷石石灰灰性性土土壤壤对对磷磷有有强强烈烈的的固固定定作作用用,因因而而土土壤壤溶溶液液中中的的磷磷浓浓度度很很低低,且且移移动动性性很很小小。磷磷的的移移动动性性与与土土壤壤含含水水量量有有密密切切关关系系。干干旱旱也也
44、是是植植物物缺缺磷磷的的原原因之一。因之一。(三)缺锌(三)缺锌土土壤壤中中锌锌的的溶溶解解度度受受pH的的影影响响,一一般般pH升升高高一一个个单单位位,锌锌的的溶溶解解度度下下降降100倍倍。石石灰灰性性土土壤壤的的高高pH值值是是造造成成植植物物缺缺锌锌的的重重要要原原因因。其其次次,土土壤壤溶溶液液中中高高浓浓度度HCO3-也也会会抑抑制制根根系系生生长长,使使植植物物摄摄取取锌锌的的总总量量下下降降。此此外外,高高浓浓度度HCO3-还还影影响响植植物物体内锌向地上部的运输。体内锌向地上部的运输。(四)缺锰(四)缺锰旱旱地地石石灰灰性性土土壤壤通通气气良良好好和和高高pHpH值值都都会
45、会促促进进MnMn2+2+被被氧氧化化,尤尤其其是是干干旱旱条条件件下下水水分分不不足足更更限限制制了了活活性性锰锰向向根根表表迁迁移移及及在在其其体体内内运运输输和和利利用用,从从而而易易使植物缺锰。使植物缺锰。(五)缺钾(五)缺钾钾钾是是土土壤壤中中移移动动性性较较弱弱的的养养分分元元素素,土土壤壤水水分分含含量量对对移移动动性性有有重重要要影影响响。在在干干旱旱地地区区或或干干旱旱季节,很多作物也会出现缺钾现象。季节,很多作物也会出现缺钾现象。土壤含水量对钾扩散速率的影响土壤含水量对钾扩散速率的影响含水量含水量(%)交换钾含量交换钾含量(cmol/kg土)土)41020400.41248
46、104.1040557895二、植物对石灰性土壤的适应机理二、植物对石灰性土壤的适应机理(一)缺铁胁迫机理(一)缺铁胁迫机理不不不不同同同同植植植植物物物物种种种种类类类类及及及及同同同同一一一一种种种种植植植植物物物物不不不不同同同同品品品品种种种种,对对对对石石石石灰灰灰灰性性性性土土土土壤壤壤壤缺缺缺缺铁铁铁铁的的的的反反反反应应应应不不不不同同同同。有有有有些些些些植植植植物物物物因因因因缺缺缺缺铁铁铁铁其其其其生生生生长长长长受受受受到到到到严严严严重重重重抑抑抑抑制制制制,通通通通常常常常称称称称之之之之为为为为铁铁铁铁低低低低效效效效植植植植物物物物,如如如如高高高高粱粱粱粱、葡
47、葡葡葡萄萄萄萄。而而而而有有有有些些些些植植植植物物物物对对对对土土土土壤壤壤壤缺缺缺缺铁铁铁铁具具具具有有有有较较较较强强强强的的的的抵抵抵抵抗抗抗抗能能能能力力力力,生长不受影响,通常称之为铁高效植物,如大麦。生长不受影响,通常称之为铁高效植物,如大麦。生长不受影响,通常称之为铁高效植物,如大麦。生长不受影响,通常称之为铁高效植物,如大麦。在在石石灰灰性性土土壤壤上上能能够够正正常常生生长长的的植植物物,对对缺缺铁铁胁胁迫迫具具有有一一定定的的抵抵抗抗机机理理,可可分分为为非非适适应应性性机机理理和和适适应应性性机机理理两两类类。非非适适应应性性机机理理是是指指不不受受植植物物体体内内铁铁
48、素素营营养养状状况况控控制制的的机机理理,如如根根际际pHpH值值的的改改变变,根根系系分分泌泌作作用用等等。适适应应性性机机理理又又称称为为专专一一性性适适应应机机理理,它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。根根/冠冠比比增增加加,根根际际pHpH下下降降,根根分分泌泌物物数数量量增增加加等等增增加加土土壤壤中中铁铁的的溶溶解解度度和和扩扩大大根根系系吸吸收收面面积积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。2.2.适应性机理适应性机理(1 1)机机理理:双双子子叶叶植植物物和和非非禾禾本本科科单单子子叶
49、叶植植物物在在缺缺铁铁时时,根根细细胞胞原原生生质质膜膜上上还还原原酶酶活活性性提提高高,增增加加对对FeFe3+3+的的还还原原能能力力,质质子子和和酚酚类类化化合合物物的的分分泌泌量量加加大大,同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。1)Fe3+的的还还原原作作用用 机机理理的的一一个个重重要要特特点点是是缺缺铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系铁吸收量铁吸收量(nmol/59Fe/g干重干重h)处理处理叶绿素含量叶绿素
50、含量(mg/g干重)干重)根还原能力根还原能力(nmolFe2+鲜重鲜重h)根根地上部地上部+Fe8.640220.4-Fe2.825701042181.0缺缺铁铁诱诱导导的的根根系系还还原原能能力力还还能能有有效效地地还还原原MnMn4 4+。由由于于锰锰比比铁铁更更容容易易被被还还原原,在在铁铁锰锰共共存存的的条条件件下下,植植物物根根首首先先还还原原锰锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。有时甚至可导致植物的锰毒害。亚麻植株营养状况对铁,锰吸收的影响亚麻植株营养状况对铁,锰吸收的影响地上部含量地上部含量(mg/kg)处处 理理地上部干重地上部干重(g/盆)盆)FeMn-Fe3.6083881(