植物体细胞无性系变异及种质资源保存.ppt
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1、第九章第九章 植物体植物体细胞无性系胞无性系变异异及种及种质资源保存源保存一、概念一、概念一、概念一、概念 LarkinScowcroftLarkinScowcroft(19811981)提出把由任何形式的)提出把由任何形式的)提出把由任何形式的)提出把由任何形式的细细胞培养所胞培养所胞培养所胞培养所产产生的植株生的植株生的植株生的植株统统称称称称为为体体体体细细胞无性系胞无性系胞无性系胞无性系(somaclonessomaclones)。)。)。)。在培养在培养在培养在培养阶阶段段段段发发生生生生变变异,异,异,异,进进而而而而导导致再生植株亦致再生植株亦致再生植株亦致再生植株亦发发生生生生
2、遗传遗传改改改改变变的的的的现现象,称象,称象,称象,称为为体体体体细细胞无性系胞无性系胞无性系胞无性系变变异异异异(somaclonalsomaclonal variation variation)。)。)。)。第一节第一节 植物体细胞无性系变异的概念及筛选植物体细胞无性系变异的概念及筛选二、变异主要涉及两个方面:二、变异主要涉及两个方面:二、变异主要涉及两个方面:二、变异主要涉及两个方面:表型表型变异异 包括形包括形态特征、生特征、生长习性、抗性等性、抗性等染色体染色体变异异 数目、数目、结构构三、体细胞变异的优缺点:三、体细胞变异的优缺点:优点:点:适用于各种适用于各种组培植物;培植物;
3、持持续快速提供快速提供变异源;异源;消除消除优良品种的一个或几个缺陷;良品种的一个或几个缺陷;提供新型提供新型变异株系。异株系。缺点:缺点:继代多次后,植株再生能力减弱;代多次后,植株再生能力减弱;变异不异不稳定,定,杂交或自交后交或自交后发生生变化;化;变异没有可异没有可预见性,常性,常产生不适生不适变异。异。四、体细胞无性系变异的诱导与离体筛选四、体细胞无性系变异的诱导与离体筛选四、体细胞无性系变异的诱导与离体筛选四、体细胞无性系变异的诱导与离体筛选体体细胞无性系胞无性系变异的异的筛选有以下明有以下明显的的优点:点:可以小空可以小空间内内对大量个体大量个体进行行选择;筛选可以在几个可以在几
4、个细胞周期内完成,且不受季胞周期内完成,且不受季节限制;限制;诱变和和筛选条件可精确控制,条件可精确控制,试验重复性好;重复性好;突突变体来源于体来源于单细胞,避免了植株出胞,避免了植株出现嵌合体;嵌合体;在在细胞培养系胞培养系统中,中,诱变剂可可较均匀地接触均匀地接触细胞,突胞,突变率高,率高,选择机会多。机会多。步步骤:诱变材料的材料的选择突突变体体筛选细胞胞诱变自自发变异异突突变体体稳定性定性鉴定定(一)(一)诱导起始材料的起始材料的选择选择起始起始材料材料原原则目目标性状性状的可行性的可行性试验植物植物细胞培养胞培养技技术水平水平适当的适当的细胞胞类型型(二)自(二)自发突突变一般来一
5、般来一般来一般来讲讲,长长期期期期营营养繁殖的植物、培养养繁殖的植物、培养养繁殖的植物、培养养繁殖的植物、培养时间较时间较长长或或或或继继代次数多等,均容易出代次数多等,均容易出代次数多等,均容易出代次数多等,均容易出现较现较高的高的高的高的变变异率。另异率。另异率。另异率。另外,培养外,培养外,培养外,培养类类型中,原生型中,原生型中,原生型中,原生质质体、体、体、体、细细胞、愈胞、愈胞、愈胞、愈伤组织伤组织培养培养培养培养等所出等所出等所出等所出现现的的的的变变异异异异频频率要高于率要高于率要高于率要高于组织组织或器官培养的或器官培养的或器官培养的或器官培养的变变异。异。异。异。(三)(三
6、)(三)(三)诱变诱变物理物理物理物理诱变诱变化学化学化学化学诱变诱变转转座子插入座子插入座子插入座子插入化学化学诱变常用的化学常用的化学常用的化学常用的化学诱变剂诱变剂:-烷烷化化化化剂剂如如如如DESDESDESDES,可改,可改,可改,可改变变DNADNADNADNA结结构而引起突构而引起突构而引起突构而引起突变变;-碱基碱基碱基碱基类类似物,核酸复制似物,核酸复制似物,核酸复制似物,核酸复制时时,可,可,可,可掺掺入到新入到新入到新入到新 合成的合成的合成的合成的DNADNADNADNA分子中引起分子中引起分子中引起分子中引起错错配;配;配;配;-移移移移码诱变剂码诱变剂,如,如,如,
7、如ICRICRICRICR化合物。化合物。化合物。化合物。转座子插入座子插入诱变 转转座子插入座子插入座子插入座子插入诱变诱变是近年来利用分子生物学技是近年来利用分子生物学技是近年来利用分子生物学技是近年来利用分子生物学技术术发发展起来的新的体展起来的新的体展起来的新的体展起来的新的体细细胞胞胞胞诱变诱变方法。方法。方法。方法。转转座子既可直座子既可直座子既可直座子既可直接将外源基因接将外源基因接将外源基因接将外源基因带带入入入入细细胞内胞内胞内胞内获获得新性状,又可以独得新性状,又可以独得新性状,又可以独得新性状,又可以独立插入通立插入通立插入通立插入通过过其其其其转转座功能座功能座功能座功
8、能诱导变诱导变异。异。异。异。目前,使用目前,使用目前,使用目前,使用较较多的多的多的多的转转座子体系是玉米的座子体系是玉米的座子体系是玉米的座子体系是玉米的Ac/DsAc/DsAc/DsAc/Ds系系系系统统。首先。首先。首先。首先采用基因采用基因采用基因采用基因转转化的方法将化的方法将化的方法将化的方法将Ac/DsAc/DsAc/DsAc/Ds导导入受体入受体入受体入受体细细胞,再通胞,再通胞,再通胞,再通过过体体体体细细胞培养或再生植株的自交或胞培养或再生植株的自交或胞培养或再生植株的自交或胞培养或再生植株的自交或测测交使交使交使交使AcAcAcAc因子切除,由于因子切除,由于因子切除,
9、由于因子切除,由于转转座座座座子插入的随机性,即可在切除子插入的随机性,即可在切除子插入的随机性,即可在切除子插入的随机性,即可在切除AcAcAcAc的植株中的植株中的植株中的植株中筛选筛选出不同出不同出不同出不同变变异。异。异。异。利用利用利用利用这这一途径已在苜蓿、一途径已在苜蓿、一途径已在苜蓿、一途径已在苜蓿、马铃马铃薯、番茄、甘薯、番茄、甘薯、番茄、甘薯、番茄、甘蓝蓝等多种植物等多种植物等多种植物等多种植物上上上上获获得可利用的体得可利用的体得可利用的体得可利用的体细细胞胞胞胞变变异植株。异植株。异植株。异植株。(四)突(四)突变体体选择直接直接直接直接筛选筛选间间接接接接筛选筛选n
10、n直接直接选择n n其方法是用一种含有特定物其方法是用一种含有特定物其方法是用一种含有特定物其方法是用一种含有特定物质质的的的的选择选择培养基,在培养基,在培养基,在培养基,在此培养基上只有突此培养基上只有突此培养基上只有突此培养基上只有突变细变细胞能胞能胞能胞能够够生生生生长长,非突,非突,非突,非突变细变细胞胞胞胞不能生不能生不能生不能生长长,从而直接,从而直接,从而直接,从而直接筛选筛选出突出突出突出突变变性。性。性。性。n n贾贾敬芬等以小麦幼胚愈敬芬等以小麦幼胚愈敬芬等以小麦幼胚愈敬芬等以小麦幼胚愈伤组织为伤组织为材料,在含有材料,在含有材料,在含有材料,在含有1.4%NaCl1.4
11、%NaCl的的的的N6N6培养基上直接培养基上直接培养基上直接培养基上直接筛选筛选出小麦耐出小麦耐出小麦耐出小麦耐盐盐系。系。系。系。n n郑郑企成等曾将小麦企成等曾将小麦企成等曾将小麦企成等曾将小麦“京花京花京花京花1 1号号号号”花花花花药经药经射射射射线处线处线处线处理后,理后,理后,理后,再再再再经经经经0.5NaCl0.5NaCl0.5NaCl0.5NaCl培养基直接培养基直接培养基直接培养基直接筛选筛选筛选筛选出耐出耐出耐出耐盐盐盐盐再生株系。再生株系。再生株系。再生株系。n n 间接接选择n n间间接接接接选择选择是一种借助于与突是一种借助于与突是一种借助于与突是一种借助于与突变
12、变表表表表现现有关的性状有关的性状有关的性状有关的性状作作作作为选择为选择指指指指标标的的的的筛选筛选方法。方法。方法。方法。n nDorfflingDorfflingDorfflingDorffling等以等以等以等以羟羟脯氨酸(脯氨酸(脯氨酸(脯氨酸(HYPHYPHYPHYP)为选择剂为选择剂,获获得了得了得了得了耐耐耐耐HYPHYPHYPHYP的体的体的体的体细细胞胞胞胞变变异系,其抗寒性比供体异系,其抗寒性比供体异系,其抗寒性比供体异系,其抗寒性比供体亲亲本增本增本增本增强强,且能且能且能且能稳稳定定定定遗传遗传。n n林定波等将林定波等将林定波等将林定波等将锦锦橙株心橙株心橙株心橙株
13、心细细胞愈胞愈胞愈胞愈伤组织伤组织的的的的悬悬浮浮浮浮细细胞胞胞胞经经射射射射线线线线照射,然后在高照射,然后在高照射,然后在高照射,然后在高浓浓浓浓度脯氨酸培养基中培养度脯氨酸培养基中培养度脯氨酸培养基中培养度脯氨酸培养基中培养筛选筛选筛选筛选,获获获获得了抗寒体得了抗寒体得了抗寒体得了抗寒体细细细细胞胞胞胞变变变变异愈异愈异愈异愈伤组织伤组织伤组织伤组织,其再生植株抗寒,其再生植株抗寒,其再生植株抗寒,其再生植株抗寒性比供体植株提高性比供体植株提高性比供体植株提高性比供体植株提高2.42.42.42.4。(五)突(五)突变体体稳定性定性鉴定定突突变细胞或胞或组织鉴定定在正常培养基上在正常培
14、养基上在正常培养基上在正常培养基上继继代培养几次代培养几次代培养几次代培养几次进进行行行行鉴鉴定。定。定。定。突突变植株植株鉴定定当代当代当代当代鉴鉴定或自交后代定或自交后代定或自交后代定或自交后代鉴鉴定定定定第二节第二节 影响植物体细胞无性系变异的因素影响植物体细胞无性系变异的因素一、供体植物一、供体植物生理状生理状态以分生以分生以分生以分生组织为组织为外植体的再生植株通常可以外植体的再生植株通常可以外植体的再生植株通常可以外植体的再生植株通常可以维维持供体植物的典型性,体持供体植物的典型性,体持供体植物的典型性,体持供体植物的典型性,体细细胞胞胞胞变变异异异异频频率率率率很低。很低。很低。
15、很低。以分化以分化以分化以分化组织为组织为外植体的再生植株容易外植体的再生植株容易外植体的再生植株容易外植体的再生植株容易发发生生生生体体体体细细胞胞胞胞变变异,其异,其异,其异,其频频率与分化程度有关。率与分化程度有关。率与分化程度有关。率与分化程度有关。一、供体植物一、供体植物遗传背景背景基因型:植物种基因型基因型:植物种基因型基因型:植物种基因型基因型:植物种基因型间变间变异异异异频频率差异率差异率差异率差异较较大。大。大。大。倍性水平:多倍体和染色体数目倍性水平:多倍体和染色体数目倍性水平:多倍体和染色体数目倍性水平:多倍体和染色体数目较较多的植多的植多的植多的植物其物其物其物其变变异
16、异异异频频率比二倍体和率比二倍体和率比二倍体和率比二倍体和单单倍体高。倍体高。倍体高。倍体高。二、培养基二、培养基激素激素培养基激素培养基激素培养基激素培养基激素浓浓度和不同激素配比度和不同激素配比度和不同激素配比度和不同激素配比对对再生植再生植再生植再生植株的染色体倍性有一定的影响。株的染色体倍性有一定的影响。株的染色体倍性有一定的影响。株的染色体倍性有一定的影响。激素引起的激素引起的激素引起的激素引起的变变异大多异大多异大多异大多为为倍性增加。倍性增加。倍性增加。倍性增加。少数情况下激素引起少数情况下激素引起少数情况下激素引起少数情况下激素引起类类减数分裂而使倍性减数分裂而使倍性减数分裂而
17、使倍性减数分裂而使倍性减少。减少。减少。减少。二、培养基二、培养基物理状物理状态一般来一般来一般来一般来讲讲,悬悬浮培养的浮培养的浮培养的浮培养的细细胞胞胞胞较较半固体培养半固体培养半固体培养半固体培养的的的的细细胞易胞易胞易胞易产产生生生生变变异。异。异。异。三、培养三、培养类型型原生原生原生原生质质体培养的体体培养的体体培养的体体培养的体细细胞胞胞胞变变异大于异大于异大于异大于细细胞培养,胞培养,胞培养,胞培养,而而而而细细胞培养的胞培养的胞培养的胞培养的变变异又大于异又大于异又大于异又大于组织组织器官培养的器官培养的器官培养的器官培养的变变异。在异。在异。在异。在细细胞培养中,性胞培养中
18、,性胞培养中,性胞培养中,性细细胞培养再生植胞培养再生植胞培养再生植胞培养再生植株的株的株的株的变变异要大于体异要大于体异要大于体异要大于体细细胞培养的植株。胞培养的植株。胞培养的植株。胞培养的植株。四、四、继代次数代次数 由由由由继继代次数引起的体代次数引起的体代次数引起的体代次数引起的体细细胞胞胞胞变变异普遍存在。一般来异普遍存在。一般来异普遍存在。一般来异普遍存在。一般来说说,继继代代代代时间时间越越越越长长,继继代次数越多,代次数越多,代次数越多,代次数越多,细细胞胞胞胞变变异的异的异的异的机率就越高。机率就越高。机率就越高。机率就越高。烟草烟草烟草烟草继继代培养年的愈代培养年的愈代培
19、养年的愈代培养年的愈伤组织伤组织,其再生植株与供体基,其再生植株与供体基,其再生植株与供体基,其再生植株与供体基因型相比,几乎没有形因型相比,几乎没有形因型相比,几乎没有形因型相比,几乎没有形态态正常的植株。染色体分析表正常的植株。染色体分析表正常的植株。染色体分析表正常的植株。染色体分析表明其大多明其大多明其大多明其大多为为非整倍体和多倍体。非整倍体和多倍体。非整倍体和多倍体。非整倍体和多倍体。玉米从玉米从玉米从玉米从刚诱导刚诱导的愈的愈的愈的愈伤组织伤组织中分化的植株,在形中分化的植株,在形中分化的植株,在形中分化的植株,在形态态上与上与上与上与供体基因型基本一致,但培养年后愈供体基因型基
20、本一致,但培养年后愈供体基因型基本一致,但培养年后愈供体基因型基本一致,但培养年后愈伤组织伤组织的再生的再生的再生的再生能力能力能力能力显显著下降,再生植株生著下降,再生植株生著下降,再生植株生著下降,再生植株生长长异常。异常。异常。异常。细细胞学分析胞学分析胞学分析胞学分析显显示示示示染色体断裂和染色体断裂和染色体断裂和染色体断裂和带带型型型型变变异。异。异。异。第三节第三节 植物体细胞无性系变异的机理植物体细胞无性系变异的机理 预预先存在的先存在的先存在的先存在的变变异表达异表达异表达异表达 染色体数目染色体数目染色体数目染色体数目变变化化化化 点突点突点突点突变变 体体体体细细胞染色体胞
21、染色体胞染色体胞染色体变换变换及姐妹染色及姐妹染色及姐妹染色及姐妹染色单单体交体交体交体交换换 复制和缺失复制和缺失复制和缺失复制和缺失 转转座因子的活化座因子的活化座因子的活化座因子的活化 甲基化甲基化甲基化甲基化第四节第四节 植物体细胞无性系变异的应用植物体细胞无性系变异的应用改良作物品种改良作物品种改良作物品种改良作物品种拓拓拓拓宽宽种种种种质资质资源源源源遗传遗传学研究学研究学研究学研究发发育生物学研究育生物学研究育生物学研究育生物学研究代代代代谢谢研究研究研究研究加加加加强强外源基因向外源基因向外源基因向外源基因向栽培种的栽培种的栽培种的栽培种的渐渐渗渗渗渗一、改良作物品种、拓一、改
22、良作物品种、拓宽种种质资源源据据据据统计统计,诱导诱导突突突突变变已被用来改良已被用来改良已被用来改良已被用来改良诸诸如小麦、如小麦、如小麦、如小麦、水稻、大麦、棉花、花生和菜豆水稻、大麦、棉花、花生和菜豆水稻、大麦、棉花、花生和菜豆水稻、大麦、棉花、花生和菜豆这这些种子繁些种子繁些种子繁些种子繁殖的重要作物。殖的重要作物。殖的重要作物。殖的重要作物。在全世界在全世界在全世界在全世界5050多个国家中已多个国家中已多个国家中已多个国家中已发发放了放了放了放了10001000多个多个多个多个由直接突由直接突由直接突由直接突变获变获得的或由得的或由得的或由得的或由这这些突些突些突些突变变相互相互相
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