植物生理-光合作用.ppt

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1、 植物的光合作用植物的光合作用 photosynthesis 第一节 光合作用的概念和意义 绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程，称为光合作用 光合作用的意义 1.把无机物变成有机物 2.光能转变成化学能 3.维持大气O2与CO2的相对 平衡第二节叶绿体及其色素一、叶绿体的结构与化学成分1.叶绿体(chloroplast)结构stromagranathylakoid 高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形。每个叶肉细胞约有20-200个叶绿体。每个典型的叶绿体约有4060个基粒，每个基粒约有10100个 类囊体 类囊体膜也叫光合膜(photosynthetic membr

2、ane)，因为光能的吸收、传递、转化以及电子传递和光合磷酸化等过程均在类囊体膜上进行 叶绿体在细胞中能够随光照的方向与强度发生移动2.叶绿体的化学成分叶绿体含有75%的水分 叶绿体间质中有一半的蛋白质是Rubisco,另外还有核糖体、DNA、RNA,以及与复制、转录和翻译有关的一些物质二、光合色素及其性质 高等植物的光合色素存在于叶绿体中类囊体膜上，分为两大类：叶绿素类(chlorophylls)：叶绿素a、b；类胡萝卜素类(carotenoid)：-胡萝卜素(carotene)、叶黄素(xanthophyll)1、光合色素的化 学性质 叶绿素分子具有双亲媒性，“头部”具有亲水性，可以和蛋白质

3、结合。“尾部”具有亲脂性，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起重要作用 叶绿素a呈蓝绿色 叶绿素b呈黄绿色 卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+等离子取代。H+取代后的产物为去镁叶绿素，褐色；Cu2+、Zn2+等离子取代后的产物为铜代叶绿素、锌代叶绿素等，绿色 类胡萝卜素均为脂溶性的色素分子 -胡萝卜素呈橙黄色 叶黄素呈鲜黄色 2.光合色素的光学特性 光束通过三棱镜，可分成 七色连续光谱。如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，即可看到光谱中有些波长的光线被吸收，光谱上出现暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱(aboorption spectra)荧光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光

4、下呈红色的现象称为荧光现象磷光现象 叶绿素溶液停止光照后，仍能在一定的时间放出极微弱红光的现象，称为磷光现象荧光（fluorescence)磷光(phosphorescence)叶绿素的荧光和磷光现象都是叶绿素被光激发后产生的，叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的第一步三、叶绿素的生物合成及其 与环境条件的关系1.叶绿素的生物合成 植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的。叶绿素的生物合成是以谷氨酸与-酮戊二酸为原料，合成-氨基戊酸（ALA）开始的 ,是在一系列酶的作用下形成的 1）光照 2）温度 最适温度30 左右 3）矿质元素：N、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn 4）氧气 5）水分 与蛋白质合成受

5、阻有关2.影响chl合成的外界条件3.植物的叶色 植物的叶色是各种色素的综合表现。取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例 叶片出现红色是由于花色素积累的缘故 第三节 光合作用的机理 光合作用的机理分为三个主要阶段：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化一、原初反应 原初反应(primary reaction)是光合作用的起点。包括光能的吸收、传递和光化学反应。原初反应速度极快，为10-1210-9s，可以在液氮温度下进行1.光能的吸收 光能是依赖光合色素吸收的。根据光合色素功能的不同，可将其分为：反应中心色素(reaction centre pigments)聚光色素(light harvesting

6、 pigments)反应中心色素：少数特殊状态的 chla分子属于此类。它既能捕获光能，又能将光能转换为电能，即具有光化学活性。存在于反应中心(reaction centre)聚光色素：绝大多数的chla 和全部的chlb 以及类胡萝卜素属于此类。它们只能收集光能，将光能聚集起来传递到反应中心色素，没有光化学活性。存在于光合膜上的色素蛋白复合体上 聚光色素和反应中心色素是协同作用的。一般来说，约250-300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子，形成一个光合单位(photosynthetic unit)2.激发能的传递 聚光色素吸收光量子而被激发，激发能是以“激子”或“共振”两种方式

7、在色素分子间进行能量传递，最后传递到反应中心色素分子，启动光化学反应。激发能传递的速度非常快3.光化学反应 光化学反应指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应 反应中心是类囊体上最基本的色素蛋白结构，包括：反应中心色素分子、原初电子受体和原初电子供体 合 反应中心发生的光化学反应（氧化还原反应）：hv二、电子传递和光合磷酸化1.两个光系统 量子产额(quantum yield)：吸收一个光量子后绿藻放出的O2分子数或固定的 CO2分子数 当用长波红光(大于685nm)照射绿藻时，虽然光波仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这个现象叫红降现象(red drop)在长波红光（大于685nm

8、）照射的同时，补以短波红光，（约650nm）则绿藻的量子产额增加，其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和。这个现象就叫双光增益效应(enhancement effect)光系统（photosystem PS）其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并发生光化学反应。PS颗粒较小，存在于间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关 原初电子供体PC不在PSI复合体内光系统（photosystem PS）其反应中心色素分子吸收 680nm的红光并发生光化学反应。PS颗粒较大，存在于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧气的释放有关2.光合电子传递链 定位在光合膜上的，由两个光系统和若干

9、电子传递体按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系 光合膜上主要有4个复合体：PS及其集光色素复合体、PS及其集光色素复合体、细胞色素复合体（含Cytf、Cytb6和 Fe-S蛋白）、偶联因子复合体光合电子传递链的特点：1.PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向NADH+的传递2.在两个光系统之间存在着一系列电子传递体3.仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的光合电子传递的类型：A.非环式光合电子传递(noncyclic photosynthetic electron transport)B.环式光合电子传递 (cyclic photosynthetic electron transp

10、ort)C.假环式电子传递 (pseudocyclic photosynthetic electron transport)3.水的光解(water photolysis)水的光解是Hill于1937年发现的。指将离体的叶绿体加到具有氢受体的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气的过程 2H2O+2A 2AH2+O2 此反应称为 Hill反应。其中A为氢的接受体，被称为Hill氧化剂。许多物质可作为氢的接受体，如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、草酸高铁氰化钾等光光叶绿体 Hill 反应的意义：将光合作用的研究深入到了细胞器水平。证实光合放氧来自于水 在类囊体腔一侧有三条外周多肽，其中一

11、条33000的多肽为锰稳定蛋白(manganese stablizing protein，MSP)，它们与Mn、Ca+2、Cl-一起参与氧的释放，称为放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)4.光合磷酸化 (photophosphorylation)叶绿体在光照下把无机磷和 ADP合成 ATP的过程称为光合磷酸化 光合磷酸化根据电子传递方式的不同分为：非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosph

12、orylation)光合磷酸化的抑制剂1.电子传递抑制剂 抑制光合电子传递的试剂2.解偶联剂 解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂3.能量传递抑制剂 直接作用于ATP合成酶，抑制磷酸化作用的试剂同化力(assimilatory power)在电子传递和光合磷酸化作用中形成的 ATP和 NADPH，可用于以后的 CO2同化，故二者合称为同化力三、CO2同化途径 CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为糖类的过程，在叶绿体的基质中进行。高等植物CO2同化途径有三条：C3 途径、C4 途径、CAM途径（一）C3途径(C3 pathway)又称卡尔文循环(The Calvin cycle)、还原

13、磷酸戊糖途径 1.生化过程 卡尔文循环在叶绿体间质中进行，大致分三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段（1）羧化阶段(carboxylation phase)Rubisco（2）还原阶段(reduction phase)3-磷酸甘油醛是光合作用产生的第一个磷酸糖，也是最简单的一个糖它是在消耗同化力的基础上产生的（3）RuBP再生阶段 (regeneration phase)2.C3途径的调节（1）光的调节 卡尔文循环中的RuBP羧化酶、NADP-GAP脱氢酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶等在光下被活化，在暗中被钝化，称为光调节酶（2）转运的调节 Pi运转器（3）质量作用的调节 （二）C

14、4途径(C4 pathway)CO2固定后的初级产物是草酰乙酸（OAA），是一个含有四个碳的化合物，故此条固定CO2的途径称C4途径 具有C4途径的植物叫做C4植物，大多起源于热带或亚热带。常见的有：玉米、高粱、甘蔗等。C4植物叶片基本都存在花环结构(kranz anatomy)玉米叶片的花环结构C 花环结构(kranz anatomy)：在叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的维管束鞘细胞，其外为一至数层叶肉细胞，两类细胞间有许多胞间连丝相连，从横剖面看好似一束花环 C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下，固定HCO3-，生成草

15、酰乙酸 PEPC 对HCO3-的亲和力极大 C4途径可以看作“CO2泵”，通过提高内部环境的 CO2 浓度，而有利于发挥Rubisco的羧化活性，促进光合产物的形成 根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径分为三种类型：NADP苹果酸酶类型 NAD苹果酸酶类型 PEP羧激酶类型 （三）景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism pathway CAM途径）这是干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物具有的一个特殊的CO2同化方式CAM植物气孔运动的特点:夜间气孔开放 CO2与PEP形成OAA，表现为淀粉减少，苹果酸增加，细胞液变酸 白天气孔关闭 苹果

16、酸释放的CO2进入C3途径，合成淀粉，细胞液酸性减弱 某些兼性或诱导的CAM植物，在长期干旱条件下保持CAM植物类型特性，但是水分供应充足时，又可转变为C3类型。说明植物具有主动适应环境的能力（四）C3、C4、CAM植物的光合与生理特性比较 根据光合碳同化途径的不同，可将植物划分为C3植物、C4植物和CAM植物 植物的光合碳同化途径可随植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化（五）光合作用中蔗糖和 淀粉的合成 第四节 光呼吸（C2循环）光呼吸(photorespiration)：高等植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程一.乙醇酸的生物合成及代谢（一）乙醇酸的生物合成（二）乙醇酸的

17、代谢 光呼吸的生化途径涉及到叶绿体，过氧化物体和线粒体三种细胞器二、光呼吸的生理功能 光呼吸可能是对内部环境（过多的乙醇酸和O2），也可能是对外部条件（高光强）的主动适应 1.防止高光强对光合器破坏 2.防止O2对光合碳同化的抑制作用 3.消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸第五节影响光合作用的因素 光合速率(photosynthetic rate)用每小时每平方分米叶面积吸收CO2的毫克数或每秒每平方米叶面积吸收CO2的微摩尔数表示 光合速率可采用改良半叶法、红外线CO2分析法、氧电极法等方法测定表观光合速率(net photosynthetic rate)真正光合速率呼吸速率真正光合速率=表观光

18、合速率+呼吸速率一.影响光合能力的内部因素 1.叶龄 2.源库关系 二.影响光合速率的外界因子 1.光照 2.温度 3.CO2浓度 4.水分 5.矿质元素1.光照 随着光强度的增加，光合速率相应提高，当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度称为光补偿点(light compensation point)在一定范围内光合速率随光强度的增加而增加，当达到某一光强度时，光合速率不再随光强度增加的现象称为光饱和现象(light saturation)。光合速率达到最大值时的最低光强度称为光饱和点(light saturation)光补偿点和光饱和点是植物需光特性的

19、两个主要指标 光补偿点低的植物较耐荫 C4植物的光饱和点高于C3植物 2.CO2 随着CO2浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2compensation point)光合速率随CO2浓度的增加而增加，当CO2浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的CO2浓度称为CO2饱和点(CO2 saturation point)C4植物CO2补偿点CO2饱和点均低于C3植物，因为C4植物PEPC对CO2的亲和力高，具有浓缩CO2及抑制光呼吸的作用3.温度 光合作用有温度三基点 光合作用的最低温和最高温是指在该温度下，CO2的吸收和释放速度相等，不能测出净光合速率4.水分 水分主要是间接影响光合作用。缺水使叶片气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，导致光合速率下降 5.矿质营养 （1）光合器官的组成成分：N、Mg、P、S、Fe、Cu、Zn（2）参与酶活性的调节：Mg、Fe、Mn、Cl、Ca（3）参与光合磷酸化：P、Mg、K、H（4）参与光合碳循环与产物运转：P、K、B（5）调节气孔开关：K思考题1.光合作用的氧气来自何种物质，如何证明？2.绘出植物的光合速率光强曲线图，并对曲线各部分的特点加以说明。3.试解释C4植物比C3植物光呼吸低的原因。