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1、第十章第十章 植物的生殖和衰老植物的生殖和衰老（一）重点（一）重点1精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。2种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。3果实成熟时内部发生的生理生化变化。4引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。5植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱
2、落的内外因素。（二）难点（二）难点1果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2植物衰老的生理机理与调控。3植物激素与脱落的关系。第一节第一节 受精生理受精生理 植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成受精作用(fertilization)。大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。第一节第一节 受精生理受精生理一、花粉的结构和成分(一)花粉的特点1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质识别
3、蛋白和酶(二二)花粉的构造花粉的构造1 1、外壁、外壁2 2、内壁、内壁(三三)花粉的成分花粉的成分1 1、水分、水分2 2、蛋白质类、蛋白质类3 3、碳水化合物、碳水化合物4 4、植物激素、植物激素5 5、色素、色素6 6、矿质元素、矿质元素7 7、维生素类、维生素类第一节第一节第一节第一节 受精生理受精生理受精生理受精生理二、雌蕊的结构1、柱头2、花柱3、子房第一节第一节第一节第一节 受精生理受精生理受精生理受精生理 三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。自花授粉 异花授粉（同株异花，异株异花）第一节第一节第一节第一节 受精生理受精生理受精
4、生理受精生理 三、花粉萌发和花粉管生长（一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。第一节第一节第一节第一节 受精生理受精生理受精生理受精生理（二）花粉萌发和花粉管生长 1.概念 花粉落到柱头后，在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。2.花粉萌发的条件：（1）水、（2）糖、（3）硼与钙、（4）有机物
5、（VB1、VB2和VC）（5）环境因子（合适的温、湿，pH等）（6）集体效应(group effect)在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为集体效应。四、双受精 一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。五五 花粉与柱头的识别和萌发花粉与柱头的识别和萌发1 1、识别、识别 花花粉粉与与柱柱头头进进行行的的是是一一种种相相互互识识别别，从从而而阻阻止止自自交交或或排排斥斥亲亲缘缘关关系系较较远远的的异异种种，异异属属的的花粉，只接受同种的花粉。花粉，只接受同种的花粉。识识别别(recognition)re
6、cognition)是是指指两两类类细细胞胞结结合合中中，要要进进行行特特殊殊反反应应，各各从从对对方方获获得得信信息息并并以以物物质质或化学的信号来表达的过程。或化学的信号来表达的过程。花花粉粉与与柱柱头头上上存存在在着着专专门门识识别别作作用用的的蛋蛋白白质质，叫叫识别蛋白识别蛋白(recognition protein)recognition protein)糖蛋白。糖蛋白。花花粉粉的的识识别别物物质质是是壁壁蛋蛋白白，雌雌蕊蕊的的识识别别物物质质是是柱柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白质。五 花粉与柱头的识别和萌发2.克服不亲和的途径（1）遗
7、传方法（选择品种，增加染色体倍数，细胞触合）（2）生理方法 六、授粉受精后的生理生化变化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2.生长素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。3.物质向子房转运加速。七、影响受精的因素 (一)花粉的活力(二)柱头的生活能力（三）环境条件（温度、湿度、肥等）第二节第二节 种子的发育与成熟种子的发育与成熟一、种子的发育包括胚和胚乳的发育 从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。(一)种子成熟过程中的生理生化变化 1.贮藏物质的变化贮藏物质的变化（1）糖类）糖类 淀粉种子，可溶
8、性糖淀粉种子，可溶性糖淀粉淀粉（2）脂肪）脂肪 油料种子油料种子 糖类糖类脂肪脂肪 游离脂肪酸游离脂肪酸脂肪脂肪,酸价酸价(中和中和1克油脂中游克油脂中游离脂肪酸所需离脂肪酸所需KOH的毫克数的毫克数)降低。降低。饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价碘价(指指100克克油脂所能吸收碘的克数油脂所能吸收碘的克数)升高。升高。（3）蛋白质）蛋白质 AA或酰胺或酰胺蛋白质蛋白质 （4）非丁）非丁 Ca、Mg、Pi+肌醇肌醇非丁非丁(植酸钙镁植酸钙镁).水稻水稻 油菜油菜 1.可溶性糖可溶性糖2.淀粉淀粉3.千粒重千粒重4.含含N物质物质5.粗脂肪粗脂肪 2.种子成熟过程中其他生理变化种
9、子成熟过程中其他生理变化(1)呼吸速率呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦干物质积累迅速时，呼吸亦高高(旺盛)，种子接近成熟时逐渐降低。，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素内源激素 CTK,GA,IAA水稻水稻 呼呼吸吸速速率率玉米素（玉米素（o）、）、GA()、IAA()虚线虚线:千粒重千粒重 小麦小麦三.环境条件对种子成熟品质有影响1.气候条件2.地理条件3.管理条件 第三节第三节 果实的发育和成熟果实的发育和成熟 一、果实的生长(一)生长模式单S型生长曲线双S型生长曲线(二)影响果实大小的因子第三节第三节 果实的发育和成熟果实的发育和成熟 二、单性结实与无籽果实 单性结实：不经过受精作
10、用，子房直接发育成果实的现象。单性结果实一般都形成无籽果实，故又称无籽结实。三、果实的成熟三、果实的成熟(一一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别跃变型果实与非跃变型果实及其区别根根据据果果实实的的是是否否表表现现呼呼吸吸跃跃变变现现象象将将果果实实分分为为两两类：类：(1)(1)跃跃变变型型果果实实，这这一一类类果果实实在在成成熟熟期期表表现现跃跃变变现现象象，属属于于这这一一类类的的果果实实有有苹苹果果、梨梨、杏杏、无无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。(2)(2)非非跃跃变变型型果果实实，这这一一类类果果实实在在成成熟熟期期不不发发生生跃跃变变现现象象；这这类类果果实
11、实又又可可分分为为呼呼吸吸渐渐减减型型和和呼呼吸吸后后期期上上升升型型。呼呼吸吸渐渐减减型型：指指果果实实在在成成熟熟期期，呼呼吸吸强强度度一一直直在在稳稳定定地地下下降降着着，其其间间没没有有明明显显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。四、肉质果实成熟时的生理生化变化四、肉质果实成熟时的生理生化变化（1 1）糖含量增加）糖含量增加 果实变甜。果实变甜。（2 2）有机酸减少）有机酸减少 有机酸的合成被抑制。有机酸的合成被抑制。部分酸转变成糖。部分酸转变成糖。部分酸被用于呼吸消耗。部分酸被用于呼吸消耗。部分酸与部分酸与K K+、CaCa2+2+等阳离子
12、结合生成盐。等阳离子结合生成盐。（3 3）果实软化）果实软化 （4 4）香气产生）香气产生 （5 5）涩味消失）涩味消失（6 6）色泽变化）色泽变化 四.果实成熟过程中的生理生化变化 1.呼吸作用的变化呼吸作用的变化 呼吸跃变呼吸跃变 跃变型果实跃变型果实 2.有机物质的转化有机物质的转化（1）糖类物质转化）糖类物质转化甜味增加甜味增加 淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（2）有机酸类转化）有机酸类转化酸味减少酸味减少 有机酸有机酸糖糖CO2+H2OK+、Ca2+盐盐（3）单宁物质转化）单宁物质转化涩味消失涩味消失 单宁单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质（4）产生芳香物
13、质）产生芳香物质香味产生香味产生 苹果苹果乙酸丁酯乙酸丁酯,香蕉香蕉乙酸戊酯乙酸戊酯,柑橘柑橘柠檬醛柠檬醛（5）果胶物质转化）果胶物质转化果实变软果实变软 原果胶原果胶(壁壁)可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉淀粉可溶性糖，可溶性糖，（6）色素物质转化）色素物质转化色泽变艳色泽变艳 叶绿素叶绿素(果皮果皮)分解，类胡萝卜素稳定分解，类胡萝卜素稳定黄色，黄色，形成花色素形成花色素红色。红色。（7）维生素含量增高）维生素含量增高 3.内源激素的变化内源激素的变化 IAA,GA,CTK下降，下降，ETH,ABA升高升高 果实成熟的分子生物学进展果实成熟的分子生物学进展果
14、果实实成成熟熟包包含含着着复复杂杂的的生生理理生生化化变变化化，正正被被众众多多的的植植物物生生理理生生化化学学家家和和分分子子生生物物学学家家所所重重视视。研研究究表表明明，果果实成熟是分化基因表达的结果。实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的种主要蛋白质的mRNA含量下含量下降；另一组编码降；另一组编码48种蛋白质的种蛋白质的mRNA含量增加，其中含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的的mRNA。这些这些mRNA涉及涉及到色素的
15、生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。数量减少。反反义义RNARNA技技术术的的应应用用为为研研究究PGPG在在果果实实成成熟熟和和软软化化过过程程中中的的作作用用提提供供了了最最直直接接的的证证据据。获获得得的的转转基基因因番番茄茄能能表表达达PGPG反反义义mRNAmRNA，使使得得PGPG活活性性严严重重受受阻阻，转转基基因因植植株株纯纯合合子子后后代代的的果果实实中中PGPG活活性性仅仅为为正正常常的的1%1%。在在这这些些果果实实中中果果胶胶的的降降解解受受到到抑抑制制，而而乙乙烯烯、
16、番番红红素素的的积积累累以以及及转转化化酶酶、果果胶胶酶酶等等的的活活性性未未受受到到任任何何影影响响，果果实实仍仍然然正正常常成成熟熟，并并没没有有像像预预期期的的那那样样推推迟迟软软化化或或减减少少软软化化程程度度。这这些些结结果果说说明明，虽虽然然PGPG对对果果胶胶降降解解十十分分重重要要，但但它它不不是是果果实实软软化化的的唯唯一一因因素素，果果实实的的软软化化可可能能不不仅仅仅仅只只与与果果胶胶的的降降解解有有关关。尽尽管管有有实实验验表表明明，反反义义PGPG转转基基因因对对果果实实软软化化没没有有多多大大影影响响，但但转转基基因因果果实实的的加加工工性性能能有有明明显显改改善善
17、，能能抗抗裂裂果果和和机机械械损损伤伤，更更能能抵抵抗抗真真菌菌侵侵染染，这这可可能能与与PGPG活活性性下下降降导导致致果果胶胶降降解解受受到到抑抑制制有有关关。也也有有少少数数报报道道转转PGPG反反义义基基因因番番茄茄在在果果实实贮贮藏藏期期可可推推迟迟软软化化进进程程。PGPG蛋蛋白白已已从从成成熟熟的的番番茄茄、桃桃等等果果实实中中得得到到分分离。离。基基因因工工程程在在调调节节果果实实成成熟熟中中的的应应用用，不不仅仅有有助助于于对对成成熟熟有有关关生生理理生生化化基基础础的的深深入入研研究究，而而且且为为解解决决生生产产实实际际问问题题提提供供了了诱诱人人的的前前景景。一一个个成
18、成功功的的例例子子是是ACCACC合合成成酶酶反反义义转转基基因因番番茄茄，现现已已投投入入商商业业生生产产。将将ACCACC合合成成酶酶cDNAcDNA的的反反义义系系统统导导入入番番茄茄，转转基基因因植植株株的的乙乙烯烯合合成成严严重重受受阻阻。这这种种表表达达反反义义RNARNA的的纯纯合合子子果果实实，放放置置三三、四四个个月月不不变变红红、不不变变软软也也不不形形成成香香气气，只只有有用用外外源源乙乙烯烯处处理理，果果实实才才能能成成熟熟变变软软，成成熟熟果果实实的的质质地地、色色泽泽、芳芳香香和和可可压压缩缩性性与与正正常常果果实实相相同同。同同样样把把pTOM13(ACCpTOM
19、13(ACC氧氧化化酶酶基基因因)引引入入番番茄茄植植株株，获获得得反反义义ACCACC氧氧化化酶酶RNARNA转转化化植植株株。该该植植株株在在伤伤害害和和成成熟熟时时乙乙烯烯增增加加都都被被抑抑制制了了，而而且且抑抑制制程程度度与与转转入入的的基基因因数数相相关关。利利用用基基因因工工程程改改变变果果实实色色泽泽，提提高高果果实实品品质质方方面面的的研研究究也也已已取取得得一一定定的的进进展展。将将反反义义pTOM5npTOM5n导导入入番番茄茄，转转基基因因植植株株花花呈呈浅浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。图图 转反义转反义A
20、CCACC合成酶基因的番茄合成酶基因的番茄(左左)和其亲本和其亲本(右右)同时采摘并贮藏相同时间同时采摘并贮藏相同时间 第四节第四节 植物的休眠植物的休眠 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。生理休眠（深休眠）：在适宜的环境条 件下，因为植物本身内部的原因而造 成的休眠。强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引 起的植物休眠。类型 种子休眠 形式 芽休眠 地下部休眠一、种子的休眠(一)种子休眠的原因 1.种皮障碍（不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用）；2.胚未成熟；3.种子内含有抑制萌发的物质 一、种子的休眠（二）种子休眠的解除1.1.机械破损 2.2.2.层积处理
21、：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（110）环境中，放置数月（13月）的处理。3.3.3.晒种或加热处理 4.4.4.化学药剂处理 5.5.5.清水冲洗 6.6.（三）种子休眠的延长一、种子的休眠一、种子的休眠（四）种子活力与保存（四）种子活力与保存1.1.种子寿命种子寿命种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。2.2.种子活力种子活力指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。3.3.种子老化和劣变种子老化和劣变种子的老化种子的老化：种子活力的自然衰弱。：种子活力的自然衰弱。种子劣变种子劣变：种子的结构和生理机能的恶化
22、。：种子的结构和生理机能的恶化。4.4.种子的保存种子的保存正正常常性性种种子子：指指成成熟熟期期耐耐脱脱水水、在在干干燥燥和和低低温温条条件下能长期贮藏的种子。件下能长期贮藏的种子。顽顽拗拗性性种种子子：指指成成熟熟时时有有较较高高的的含含水水量量，贮贮藏藏中中忌干燥和低温的种子。忌干燥和低温的种子。二、芽休眠二、芽休眠 （一）芽休眠原因（一）芽休眠原因1.1.日照长度日照长度2.2.休眠促进物休眠促进物（二）芽休眠调控（二）芽休眠调控1.1.芽休眠的解除芽休眠的解除（1 1）低温处理）低温处理（2 2）温浴法）温浴法（3 3）乙醚气薰法）乙醚气薰法（4 4）植物生长调节剂）植物生长调节剂2
23、.2.芽休眠的延长芽休眠的延长一.植物衰老的概念与类型 植物的衰老植物的衰老植物的衰老植物的衰老(senescence)(senescence)是指一个器官或整个植株的生是指一个器官或整个植株的生是指一个器官或整个植株的生是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。四种类型四种类型 整体衰老整体衰老地上部衰老，多年生草本地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）渐进衰老（顺序衰老）第五节第五
24、节 植物的衰老植物的衰老二.衰老的生物学意义 一一、二二年年生生，物物质质营营养养器器官官生生殖殖器器官官 避避开开严冬不利条件严冬不利条件 多年生，叶子衰老脱落之前，物质多年生，叶子衰老脱落之前，物质茎茎,芽芽,根根 一一、二二年年生生,基基部部叶叶片片受受光光不不足足,顺顺序序衰衰老老，有利于植物保存营养物质。有利于植物保存营养物质。某些不良因素，早衰，减产。某些不良因素，早衰，减产。三.衰老时的生理生化变化 1.光合速率下降光合速率下降 叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄叶绿素含量下降，失绿变黄叶绿素含量下降，失绿变黄叶绿素含量下降，失绿变黄
25、RubiscoRubisco分解分解分解分解光合电子传递与光合磷酸化受阻光合电子传递与光合磷酸化受阻光合电子传递与光合磷酸化受阻光合电子传递与光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降呼吸速率下降 较光合下降慢较光合下降慢3.蛋白质含量下降蛋白质含量下降 合成减弱，分解加快合成减弱，分解加快4.核酸的含量下降核酸的含量下降 RNA、DNA RNA合成降低合成降低,分解加快。分解加快。蚕豆叶片蚕豆叶片 蚕豆叶片蚕豆叶片 5.5.生物膜结构变化生物膜结构变化 v 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态态凝固态，失去弹性。凝固态，失去弹性。v叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰叶绿
26、体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解衰老解体。体。v 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。过氧化加剧，膜结构逐步解体。6.植物内源激素的变化植物内源激素的变化 v IAA,GA,CTK含量逐步下降含量逐步下降v ABA,ETH含量逐步增加含量逐步增加v 死亡激素茉莉酸死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。含量也增加。四、植物衰老的机理与调节（一）（一）植物衰老的机理植物衰老的机理 1.营养与衰老营养与衰老 2.核酸与衰老核酸与衰老 3.自由基与衰老自由基与衰
27、老 4.内源激素与衰老内源激素与衰老 5.程序性细胞死亡理论程序性细胞死亡理论（二）（二）环境条件对植物衰老的影响环境条件对植物衰老的影响（一）植物衰老的机理 1.营养与衰老（营养亏缺理沦）营养与衰老（营养亏缺理沦）2.核酸与衰老核酸与衰老DNA的裂痕或缺损的裂痕或缺损错误的转录、翻译错误的转录、翻译 无无功能蛋白质功能蛋白质(酶酶)超过某一阈值超过某一阈值机能失常机能失常 衰老衰老 紫外线、电离辐射、化学诱变剂紫外线、电离辐射、化学诱变剂（2 2）核酸降解）核酸降解 （1 1）DNADNA损伤假说损伤假说差误理论差误理论1955，哈曼，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织，衰老过程是细
28、胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。中不断进行着的自由基损伤反应的总和。（1）自由基的概念和调节）自由基的概念和调节 带有未配对电子的原子、离子、分子、基团带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。和化合物等。不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。3.自由基与衰老 特点特点自由基自由基 非含氧自由基非含氧自由基 CH3氧自由基氧自由基含氧非自由基含氧非自由基活性氧活性氧 活性氧清除系统活性氧清除系统:酶酶,抗氧化物质抗氧化物质超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶过氧化物酶(POD)
29、过氧化氢酶过氧化氢酶(CAT)保护酶保护酶O2 OH ROO RO 1O2H2O2.Fe2+H2O2 Fe3+OH+OHCu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体，原核生物、真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞，原核生物、少数植物细胞SOD主要功能：清除主要功能：清除O2，2O2+2H+O2+H2O2 104倍倍SODSOD.H2O2+H2O2 2H2O+O2 CATCATH2O2+R(OH)2 2H2O十十RO2 POD非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）天然天然:还原型谷胱甘肽还原
30、型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、类胡萝卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、甘露醇、VE,VC,人工人工:如如,苯甲酸钠苯甲酸钠（2）自由基对植物的伤害作用）自由基对植物的伤害作用 自由基对核酸的损伤自由基对核酸的损伤 剪切和降解大分子量剪切和降解大分子量DNA 自由基对膜脂的伤害自由基对膜脂的伤害 v发发生生自自由由基基链链式式反反应应，膜膜脂脂过过氧氧化化，产产生生丙丙二醛二醛(MDA)。v膜脂中不饱和脂肪酸膜脂中不饱和脂肪酸 JA,MJ膜损伤膜损伤v膜膜脂脂过过氧氧化化作作用用膜膜脂脂 液液晶晶态态凝凝胶胶态态，流动性下降流动性下降 脂氧合酶脂氧合酶 自由基对蛋白质的伤害自由基对蛋白质的伤害v
31、攻击巯基，使攻击巯基，使-SH -S-S-返回v夺氢，形成蛋白质自由基（夺氢，形成蛋白质自由基（P）vP与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基蛋白质自由基 P(P)n P P+PPP PP+Pn P(P)n PvMDA使蛋白质分子发生交联聚合使蛋白质分子发生交联聚合 4.内源激素与衰老 CTK、GA、IAA类类:延缓衰老延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老促进衰老 大豆叶片，大豆叶片，100 mgL1 NAA,延缓小麦叶片衰延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。老。但对大多数木本植物无效。GA茉莉酸
32、类茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解，促进加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，合成，提高水解酶活性，促进植物衰老。促进植物衰老。死亡激素死亡激素烟草烟草 程程序序性性细细胞胞死死亡亡(programmed cell death，PCD)是是指指胚胚胎胎发发育育、细细胞胞分分化化及及许许多多病病理理过过程程中中，细细胞胞遵遵循循其其自自身身的的“程程序序”，主主动动结结束束其其生命的生理性死亡过程。生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控基因的表达和调控 叶叶片片衰衰老老,基基因因控控制制下下，细细胞胞结结构构高高度度有有序
33、序的的解解体体和和降降解解，营营养养物物质质向向非非衰衰老老细细胞胞转转移移和和循环利用。循环利用。5.程序性细胞死亡理论（二）环境条件对植物衰老的影响 1.O2浓度浓度：过高过高自由基自由基高浓度高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老2.温度温度 低温和高温低温和高温自由基自由基加速衰老。加速衰老。3.光照光照 光能延缓衰老，暗中加速衰老光能延缓衰老，暗中加速衰老 强光和紫外光强光和紫外光自由基，诱发衰老自由基，诱发衰老LDGA合成合成生长，生长，SDABA合成合成衰衰老脱落老脱落(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光
34、则能消除红光的作用。红光则能消除红光的作用。)（4）水分）水分 水分胁迫水分胁迫ETH、ABA形成，形成，加速衰老。加速衰老。（5）矿质营养）矿质营养 氮肥不足，易衰老，氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延缓衰老。增施氮肥，能延缓衰老。第六节 器官的脱落一、器官脱落的概念和类型一、器官脱落的概念和类型二二.器官脱落的机理器官脱落的机理 1、离层与脱落、离层与脱落 2、植物激素与脱落植物激素与脱落3、影响脱落的外界因素、影响脱落的外界因素 一.器官脱落的概念和类型（一）概念（一）概念 脱落脱落(abscission)是指植物器官是指植物器官(如叶片、花、如叶片、花、果实、种子或枝条等果实、种子或枝条
35、等)自然离开母体的现象。自然离开母体的现象。三种三种 正常脱落：衰老或成熟引起正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起（二）脱落的细胞学及生物化学 1.脱落的细胞学在特定部位产生了离层 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。2.脱落的生物化学（纤维素酶，果胶酶，过氧化物酶）二.器官脱落的机理 1.离层与脱落离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解 ETH2.植物激素与脱落植物激素与脱落 (
36、1)IAA类类 Addicott 等等(1955)IAA梯度学说梯度学说 IAA含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时，加速脱落远轴端近轴端时，加速脱落 远轴端远轴端远轴端远轴端近轴端近轴端近轴端近轴端(2)ETH 与脱落率呈正相关。与脱落率呈正相关。ETH促进纤维促进纤维素酶和果胶酶形成素酶和果胶酶形成壁分解壁分解脱落。脱落。(3)ABA 秋天秋天SD促进促进ABA合成合成 脱落脱落原因原因:ABA抑制叶柄内抑制叶柄内IAA传导，传导，促进壁分解酶类分泌，促进壁分解酶类分泌，刺激刺激ETH合成。合成。(4)GA和和CTK （间接）（间接）调节调节
37、ETH合成，降低对合成，降低对ETH的敏感性。的敏感性。返回3.影响脱落的外界因素影响脱落的外界因素(1)光光 光弱光弱脱落增加；脱落增加；SD促进落叶，促进落叶，LD延迟落叶；延迟落叶；(2)温度温度 高温高温高温高温呼吸呼吸呼吸呼吸 ，水分失调、，水分失调、，水分失调、，水分失调、低温低温低温低温酶活性酶活性酶活性酶活性，物质吸收运转，物质吸收运转，物质吸收运转，物质吸收运转(3)水分水分 干旱干旱干旱干旱IAAIAA和和和和CTK ETHCTK ETH和和和和ABAABA 淹水淹水淹水淹水缺氧缺氧缺氧缺氧(4)氧氧 高氧高氧高氧高氧ETHETH脱落脱落脱落脱落 低氧低氧低氧低氧抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸抑制呼吸脱落脱落脱落脱落(5)矿质营养矿质营养 缺缺N、Zn 影响影响IAA合成合成 缺缺B 花粉败育花粉败育 不孕或果实退化不孕或果实退化 缺缺Ca影响细胞壁合成影响细胞壁合成 缺缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成影响叶绿素合成脱落脱落脱落脱落脱落脱落 4、脱落的调控 1.应用生长调节剂 2.改善肥水条件 3.基因工程