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1、第第 五五 章章 细胞的分裂和分化细胞的分裂和分化主要内容主要内容一、一、细胞周期与有丝分裂细胞周期与有丝分裂二、二、减数分裂将染色体数由减数分裂将染色体数由2n减为减为n三、三、个体发育中的细胞个体发育中的细胞2一、细胞周期与有丝分裂一、细胞周期与有丝分裂细细胞胞分分裂裂：是是细细胞胞增增殖殖周周期期的的重重要要阶阶段段，即即通通过过分分裂裂的的方方式式，将将细细胞胞的的遗遗传传物物质质及及其其它它组组分分等等量量分分配到两个子细胞的过程。配到两个子细胞的过程。无无丝丝分分裂裂(amitosis)(amitosis)：又又称称直直接接分分裂裂，不不涉涉及及纺纺锤锤体形成及染色体变化体形成及染
2、色体变化 。有丝分裂有丝分裂(mitosis)(mitosis)：又称为间接分裂。又称为间接分裂。减减数数分分裂裂(meiosis(meiosis）：染染色色体体复复制制一一次次，细细胞胞连连续续分裂两次。分裂两次。3 细胞分裂时，环状细胞分裂时，环状DNADNA分分子附着在子附着在细胞膜细胞膜上复制上复制为二，然后随细胞膜的为二，然后随细胞膜的延长，延长，2 2个个DNADNA分子彼此分子彼此分开，分别进入分开，分别进入2 2个子细个子细胞。胞。（一）原核细胞以二分分裂增殖（一）原核细胞以二分分裂增殖 4（二）（二）有丝分裂（有丝分裂（MitosisMitosis）可分为）可分为5 5期期
3、1.1.前期前期 2.2.前中期前中期 3.3.中期中期 4.4.后期后期 5.5.末期末期 细胞质分裂细胞质分裂5细胞从一次分裂开始到第二次分裂开始所经历的全过程。细胞从一次分裂开始到第二次分裂开始所经历的全过程。细细胞胞周周期期61.前期前期染色质浓缩，染色质浓缩，折叠，包装，形成光镜下可见的染色体折叠，包装，形成光镜下可见的染色体，每条染色体含两条姊妹染色单体；，每条染色体含两条姊妹染色单体；核仁开始解体并核仁开始解体并逐渐消失，逐渐消失，分裂极确立与分裂极确立与纺锤体纺锤体开始发育。开始发育。72.前中期前中期 核膜开始解体形成小泡，分散于纺锤体周围，染色体核膜开始解体形成小泡，分散于
4、纺锤体周围，染色体在动粒微管的作用下向赤道面在动粒微管的作用下向赤道面(equatorial plane)移动。移动。8 3.3.中期中期 染色体的着丝点排列在纺锤体的赤道平面上。染色体的着丝点排列在纺锤体的赤道平面上。94.4.后期后期姊妹染色体单体分开并移向两极的时期。分为姊妹染色体单体分开并移向两极的时期。分为后期后期A A、后期后期B B两个过程。两个过程。1011 5.末期末期分离的子染色体到达两极时，动粒微管消失，极微管进分离的子染色体到达两极时，动粒微管消失，极微管进一步延伸。核膜重新装配，染色体伸展为染色质丝，核一步延伸。核膜重新装配，染色体伸展为染色质丝，核仁出现。仁出现。1
5、2细胞质分裂（细胞质分裂（cytokinesiscytokinesis）核分裂与胞质分裂是相互联结但又可分的过程，如：核分裂与胞质分裂是相互联结但又可分的过程，如：大多数昆虫的卵，核可多次分裂而无胞质分裂，大多数昆虫的卵，核可多次分裂而无胞质分裂，某些真菌和藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质某些真菌和藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。才分裂形成单核细胞。正常的细胞分裂中，细胞质分裂通常发生在后期或正常的细胞分裂中，细胞质分裂通常发生在后期或末期，并延续至分裂间期。末期，并延续至分裂间期。13动物细胞的胞质分裂：动物细胞的胞质分裂：细胞膜在两极之间的细胞膜在两极之间的“赤道赤
6、道”上形成一个由肌动蛋白微丝和肌球蛋白构成的收缩环，上形成一个由肌动蛋白微丝和肌球蛋白构成的收缩环，收缩环的收缩实现胞质分离。收缩环的收缩实现胞质分离。14植物细胞的胞质分裂：植物细胞的胞质分裂：a.残留的极纺锤体微管在赤道面中央密集形残留的极纺锤体微管在赤道面中央密集形成成成膜体成膜体；b.高尔基体囊泡在赤道面融合，形成早期细胞板；高尔基体囊泡在赤道面融合，形成早期细胞板；c.早早期细胞板向外延伸至质膜，两个子细胞分隔。期细胞板向外延伸至质膜，两个子细胞分隔。15有有丝丝分分裂裂16（三）有丝分裂过程中核被膜、纺锤体、染色（三）有丝分裂过程中核被膜、纺锤体、染色体等都有变化体等都有变化1、核
7、被膜裂解并再生、核被膜裂解并再生17 中心粒在中心粒在S S期完成复制，在前期形成两个中心体，与期完成复制，在前期形成两个中心体，与外围的微管构成星体，然后开始形成纺锤体。外围的微管构成星体，然后开始形成纺锤体。星体微管：由中心体向外放射，星体微管：由中心体向外放射，星体微管：由中心体向外放射，星体微管：由中心体向外放射，末端结合有分子马达，负责两极末端结合有分子马达，负责两极末端结合有分子马达，负责两极末端结合有分子马达，负责两极的分离的分离的分离的分离 动粒微管：中心体发出，连接染动粒微管：中心体发出，连接染动粒微管：中心体发出，连接染动粒微管：中心体发出，连接染色体着丝点的动粒，着丝点上
8、具色体着丝点的动粒，着丝点上具色体着丝点的动粒，着丝点上具色体着丝点的动粒，着丝点上具有马达蛋白。有马达蛋白。有马达蛋白。有马达蛋白。极体微管：由中心体发出，在纺极体微管：由中心体发出，在纺极体微管：由中心体发出，在纺极体微管：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有锤体中部重叠，重叠部位结合有锤体中部重叠，重叠部位结合有锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开分子马达，负责将两极推开分子马达，负责将两极推开分子马达，负责将两极推开2、纺锤体形成、纺锤体形成183、染色体的行为、染色体的行为前期：紧密并列的前期：紧密并列的2 2个染色单体。个染色单体。前中期：每一染色单体的动
9、粒各与一组纺锤体纤前中期：每一染色单体的动粒各与一组纺锤体纤维动粒微管结合。维动粒微管结合。中期：动粒微管产生的向极力处于平衡，使染色中期：动粒微管产生的向极力处于平衡，使染色体排列在赤道面上。体排列在赤道面上。后期：完成复制的着丝粒分裂，染色单体分离，后期：完成复制的着丝粒分裂，染色单体分离，在动粒纤维和极纤维的作用下移向两极。在动粒纤维和极纤维的作用下移向两极。194、细胞器的增殖、细胞器的增殖线粒体和叶绿体等一些细胞器，通过原有的细胞器线粒体和叶绿体等一些细胞器，通过原有的细胞器进行分裂增生，不能在细胞质中重新产生。进行分裂增生，不能在细胞质中重新产生。高尔基体和内质网在细胞分裂时破成碎
10、片或小泡，高尔基体和内质网在细胞分裂时破成碎片或小泡，进入到子细胞。进入到子细胞。各种细胞器的增生都在间期发生。各种细胞器的增生都在间期发生。20 分裂间期：分裂间期：细胞形态未变，生化上变化极大。细胞形态未变，生化上变化极大。G1G1期：期：与与DNADNA复制有关的酶明显增加，细胞器增多。复制有关的酶明显增加，细胞器增多。动物细胞的动物细胞的2 2个中心粒彼此分离开始复制个中心粒彼此分离开始复制。S S期：期：合成合成DNADNA和组蛋白，复制染色体。和组蛋白，复制染色体。G2G2期：期：新复制的染色体开始螺旋化而缩短，新复制的染色体开始螺旋化而缩短，中心粒中心粒完成复制，完成复制，微管蛋
11、白及与细胞分裂有关的物质大微管蛋白及与细胞分裂有关的物质大量合成。量合成。（四）分子机制控制细胞周期（四）分子机制控制细胞周期21细胞周期调控的关键在细胞周期调控的关键在分裂间期分裂间期。2 2个调控点：个调控点：G1G1S S；G2G2M M，由成熟促进因子（由成熟促进因子（maturation-promoting factor,MPF）调控。）调控。酶酶酶酶磷酸化的酶磷酸化的酶 MPF：由：由Cdk和和细胞周期蛋白组成细胞周期蛋白组成1、细胞周期的调控机制、细胞周期的调控机制22MPFMPF的发现的发现1971年，年，Masui等等 非洲爪蟾卵母细胞非洲爪蟾卵母细胞232、外部信号对细胞周
12、期的控制、外部信号对细胞周期的控制外部因素：外部因素：化学因素、物理因素化学因素、物理因素生长因子：生长因子：一类通过与特异的、高亲和的细胞膜受一类通过与特异的、高亲和的细胞膜受体结合，调节细胞生长与其他细胞功能等多效应体结合，调节细胞生长与其他细胞功能等多效应的的多肽多肽类物质。存在于血小板和各种成体与胚胎类物质。存在于血小板和各种成体与胚胎组织及大多数培养细胞中，对不同种类细胞具有组织及大多数培养细胞中，对不同种类细胞具有一定的专一性。一定的专一性。24癌癌细胞的形成：胞的形成：细胞的胞的遗传物物质或基因或基因组成成发生生变化化导致致细胞的分裂失去控制。胞的分裂失去控制。接触抑制接触抑制：
13、正常：正常细胞在分裂胞在分裂时，只要和相，只要和相邻细胞胞接触就停止分裂的接触就停止分裂的现象。象。癌癌细胞胞特征特征：细胞生长与分裂失去控制，细胞生长与分裂失去控制，无接触无接触抑制抑制；具有侵具有侵润性和性和扩散性散性；体外培养体外培养时，可，可长期分裂，如期分裂，如HeLaHeLa细胞。胞。癌细胞的分裂癌细胞的分裂2526（五）染色质和染色体（五）染色质和染色体都由都由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成，是同一种组成，是同一种物质在细胞周期中不同时期的不同表现形式。物质在细胞周期中不同时期的不同表现形式。染色质：染色质：细胞分裂间期细胞内的线性复合结构，是间
14、期细细胞分裂间期细胞内的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。胞遗传物质存在的形式。染色体：染色体：细胞有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质丝卷细胞有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质丝卷曲、折叠而成的结构。曲、折叠而成的结构。next27DNADNA到染色体要经过到染色体要经过4 4级包装，总共压缩了级包装，总共压缩了84008400倍。倍。DNA分子盘绕组蛋白，分子盘绕组蛋白，形成形成核小体核小体（直径（直径10nm）多个核小体串在一起形成染色质多个核小体串在一起形成染色质染色质高度卷曲、折叠，染色质高度卷曲、折叠，形成染色体。形成染色体。DNA分子分子281、染色体的一般形、染色体的一
15、般形态 着着丝粒粒：位于主：位于主缢痕中，异染痕中，异染色色质，染色体最后复制的部染色体最后复制的部分。在染色体上的位置固定，分。在染色体上的位置固定，依其位置分依其位置分为等臂染色体、等臂染色体、近端着近端着丝粒染色体和端着粒染色体和端着丝粒染色体。在高等生物中，粒染色体。在高等生物中，其外其外围有有动粒粒。端粒端粒：线性染色体两端保性染色体两端保证染色体正常复制的一段碱染色体正常复制的一段碱基序列基序列.29 性染色体：决定性性染色体：决定性别的染色体。通常用的染色体。通常用X X、Y Y来表示来表示 常染色体：性染色体以外的染色体。常染色体：性染色体以外的染色体。各种生物的染色体数目是恒
16、定的。染色体数目异常各种生物的染色体数目是恒定的。染色体数目异常就会引起生物性状的改就会引起生物性状的改变。物 种 染色体数目 物 种 染色体数目 人 46 豌豆 14 小鼠 40 玉米 20 爪蟾 36 小麦 42 果蝇 8 酵母 322、性染色体和常染色体、性染色体和常染色体 3、染色体数目、染色体数目30核型：指染色体组在有丝分裂中期的表型核型：指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、包括染色体数目、大小、形态特征的总和。大小、形态特征的总和。核型模式图：将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘核型模式图：将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来制下来,再按长短、形态等特征
17、排列起来的图象再按长短、形态等特征排列起来的图象,它代表一它代表一个物种的核型模式。个物种的核型模式。4、核型、核型（karyotype）31 染色体带：用染料给分裂中期的染色体染色时，染染色体带：用染料给分裂中期的染色体染色时，染色体上出现的横带。色体上出现的横带。荧光染料荧光染料阿的平阿的平染色：染色：Q Q带。带。GiemsaGiemsa染色染色：富含：富含A-TA-T核苷酸片断的核苷酸片断的G G带带和富含和富含G-CG-C核核苷酸片断的苷酸片断的R R带带。各个染色体的带型是稳定的，根据带型可区分不同各个染色体的带型是稳定的，根据带型可区分不同的染色体；不同的物种，染色体的带型各有特
18、点，的染色体；不同的物种，染色体的带型各有特点，相近的物种相应染色体上的带型基本相同。相近的物种相应染色体上的带型基本相同。5、染色体带型、染色体带型 32人的体细胞染色体33染色体显带技术的应用染色体显带技术的应用主要用于明确鉴别一个核型中的任何一条主要用于明确鉴别一个核型中的任何一条染色体，乃至某一个易位片段。染色体，乃至某一个易位片段。也用于染色体基因定位和研究物种的核型也用于染色体基因定位和研究物种的核型进化及可能的进化机制。进化及可能的进化机制。34二、减数分裂将染色体数由二、减数分裂将染色体数由2n减为减为n减数分裂减数分裂（MeiosisMeiosis）：是有性生殖个体的生殖是有
19、性生殖个体的生殖细胞在形成过程中所进行的特殊分裂方式。细胞在形成过程中所进行的特殊分裂方式。特征：特征：特征：特征：细胞连续分裂两次，细胞连续分裂两次，细胞连续分裂两次，细胞连续分裂两次，DNADNA只复制一次。只复制一次。只复制一次。只复制一次。结果形成染色体数目减半的生殖细胞。结果形成染色体数目减半的生殖细胞。结果形成染色体数目减半的生殖细胞。结果形成染色体数目减半的生殖细胞。（配子：精子或卵子）（配子：精子或卵子）（配子：精子或卵子）（配子：精子或卵子）35减减数数分分裂裂第一次第一次减数分裂减数分裂第二次第二次减数分裂减数分裂前期前期：持续时间较长。进行染色持续时间较长。进行染色 体配
20、对和基因重组，合成体配对和基因重组，合成 一定量的蛋白质。一定量的蛋白质。中期中期：同源染色体排列在赤道面。同源染色体排列在赤道面。后期后期：同源染色体分离同源染色体分离，移向细胞两极。，移向细胞两极。末期末期：核仁、核膜重新出现，形核仁、核膜重新出现，形 成两个子细胞。成两个子细胞。前期前期中期中期后期后期末期末期：姐妹染色单体分离姐妹染色单体分离，移向细胞两极，移向细胞两极36细线期细线期 ：染色体开始凝集：染色体开始凝集偶线期偶线期：出现联会和：出现联会和SCSC，二价体二价体粗线期粗线期：出现交换和重组：出现交换和重组双线期双线期：交叉。交叉端化。持续时间长。：交叉。交叉端化。持续时间
21、长。终变期终变期：前前期期核仁、核膜消失，纺锤体形成。核仁、核膜消失，纺锤体形成。同源染色体向赤道面移动。同源染色体向赤道面移动。37联会（联会（synapsissynapsis）:同源染色体配对的过程。同源染色体配对的过程。同源染色体（同源染色体（homologous chromosomehomologous chromosome）:大小形态结大小形态结构相同，一条来自父方，一条来自母方的一对染色体。构相同，一条来自父方，一条来自母方的一对染色体。联会复合体（联会复合体（synaptonemalsynaptonemal complex complex）:联会过程联会过程中，配对的同源染色体之
22、间侧面紧密相贴形成了一中，配对的同源染色体之间侧面紧密相贴形成了一种蛋白质的复合物种蛋白质的复合物。联会的结果，每对染色体形成一个二价体，如人形联会的结果，每对染色体形成一个二价体，如人形成成2323个二价体个二价体38Chromosome recombination39间期间期前期前期I(细线期细线期)前期前期I(偶线期偶线期)前期前期I(粗线期粗线期)前期前期I(双线期双线期)前期前期I(终变期终变期)中期中期 I后期后期 I末期末期 I间期间期前期前期 II中期中期 II后期后期 II末期末期 II减数分裂示意图减数分裂示意图40细胞分裂细胞分裂41 减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学
23、意义减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义v 维持了遗传物质的稳定维持了遗传物质的稳定（体细胞（体细胞2 2n=46n=46，生殖细胞生殖细胞 配子：精子和卵子配子：精子和卵子 n=23n=23，受精后受精后受精卵为受精卵为2 2n=46n=46）v 是遗传学三大定律的细胞学基础是遗传学三大定律的细胞学基础（分离律、（分离律、自由组合律、连锁互换律）自由组合律、连锁互换律）v 是遗传和变异的细胞学基础是遗传和变异的细胞学基础（同源染色体（同源染色体上的非姐妹染色单体的交换；非同源染色体以上的非姐妹染色单体的交换；非同源染色体以及非同源染色体之间的非姐妹染色单体的自由及非同源染色体之间的非姐妹
24、染色单体的自由组合。）组合。）42三、个体发育中的细胞三、个体发育中的细胞（一）细胞分化（一）细胞分化(differentiation)概念：概念：细胞分裂后形成的子胞分裂后形成的子细胞，彼此胞，彼此间逐逐渐出出现差异，差异，发育成各形育成各形态不同、功能不同的成熟不同、功能不同的成熟细胞的胞的过程。程。（二）（二）细胞凋亡（胞凋亡（apoptosis)apoptosis)（三）细胞全能性和干细胞（三）细胞全能性和干细胞（四）细胞衰老（四）细胞衰老43（二）（二）细胞凋亡（胞凋亡（apoptosis)apoptosis)1 1、概念：、概念：为维持内环境稳定，由基因控制的细胞自主的为维持内环境
25、稳定，由基因控制的细胞自主的有序的死亡。有序的死亡。2、生物学功能：、生物学功能：（1）清除无用的或多余的细胞，人脑在发育过程中有）清除无用的或多余的细胞，人脑在发育过程中有95%的细胞死亡。的细胞死亡。（2）除去不再起作用的细胞。如蝌蚪变态时的尾部细）除去不再起作用的细胞。如蝌蚪变态时的尾部细胞死亡；胞死亡；（3）除去发育不正常的细胞。如脊椎动物视觉系统的）除去发育不正常的细胞。如脊椎动物视觉系统的发育，没有形成正确神经元连接的神经元被清除掉。发育，没有形成正确神经元连接的神经元被清除掉。（4）除去一些有害细胞，胸腺细胞在离开胸腺之前被）除去一些有害细胞，胸腺细胞在离开胸腺之前被诱导死亡。诱导死亡。44