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1、关于数量遗传学与作物育种第一页，本课件共有33页一、数量遗传学的概念狭义地看，数量遗传学是研究数量性状遗传变异规律的一门学问；广义地看，数量遗传学的概念应该是指从量的角度研究遗传变异规律的一门学问。过去认为，数量性状是由微效多基因控制的、分离世代呈连续性正态分布的性状，例如产量、品质等。随着遗传学的发展，对于数量性状的认识有所变化，现在认为数量性状不一定是由多基因控制、其分离世代也不一定是正态分布，因此数量性状的概念也应该有所变化，目前认为，数量性状应该是指以定量指标进行观察和记录的生物体表现（性状），由此形成了现代数量遗传学。第二页，本课件共有33页二、数量性状遗传的发展 数量性状的遗传学研
2、究始于1900年孟德尔遗传的再发现之前，例如发明了生物的杂交技术、发现了花粉等。达尔文的进化论强调了物种的变异性，提出了自然选择和进化等概念。F.Galton（1889）的自然遗传一书研究了亲子间身高的相似性，本身就是与数量遗传学中的遗传率相近的概念。1909年H.Johannsen提出了纯系学说，由此提出变异可分为遗传的变异和非遗传的变异，纯系间的变异是遗传的，而纯系内的变异是不遗传的，为环境误差。小麦粒色（Nilson-ehle,1909）、烟草花冠长度(East,1915)等遗传试验证明数量性状受多基因控制，多基因间在效应上是相似的、彼此独立遗传，后来有证实多基因也是存在于染色体上，它为
3、经典数量遗传学的发展奠定了理论基础。第三页，本课件共有33页Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体的遗传演变、进化和适应。Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差）和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗传学解析提供了基础。二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配合力分析等。第四页，本课件共有33页二十世纪七十年代，人们对数量性状基因的认识已有所深
4、化，研究表明数量性状不仅是一种多基因遗传模式，还存在主基因模式和主基因加多基因模式。研究的重点不再仅是多基因，而是开始深化主基因+多基因模式研究。Elston(1971)等首先提出“一个主基因+多基因”的遗传模式。Morton等（1974）进一步发展了主基因多基因混合遗传模型。此后还有许多学者在动物遗传育种中研究了主基因+多基因问题。在植物的主基因和多基因问题上，莫惠栋、盖钧镒等作了有益的探索，发展了一套比较适合植物遗传研究的主基因+多基因遗传分析方法，盖钧镒等将QTL模型混合模型扩展至2对主基因加多基因进行多世代联合分析。第五页，本课件共有33页1989年，以分子标记为手段的标记区间的QTL
5、区间作图方法的问世和应用，极大地推进了数量性状的研究。进入二十世纪九十年代，数量性状的复合区间作图、全区间作图、以及标记辅助选择的理论和方法进一步得到了扩展和完善。以分子标记为手段的数量遗传学方法被称为分子数量遗传学，其研究目标是为QTL克隆和选择提供有效的方法学基础。第六页，本课件共有33页三、数量遗传学的意义数量性状往往是重要的农艺性状，例如农作物产量、品质，人类的身高、体重，动物的生产速率，等等。研究数量性状的遗传变异规律，对于品种改良与利用具有十分重要的意义。数量性状的遗传规律向来不如质量性状那样容易搞清楚。根源是数量性状的表现型易受环境的干扰，试验误差造成了研究QTL的困难。纵观过去
6、遗传学在应用上的贡献，还是以数量性状的遗传研究成果的贡献最大，这无论从绿色革命、还是动物的改良，都可以找到有力佐证。因此，数量遗传性状的研究与应用的意义极大。第七页，本课件共有33页四、数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状在自然群体或杂种后代群体，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，一般要用度量单位进行测量，通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数理统计的分析方法，估算遗传群体的统计参数，如均值、方差V、协方差C和相关系数r。可以有效地分析数量性状的遗传规律，对于任何一个群体，人们往往无法观测、分析所有可能的个体产量表现。只能对
7、一些样本个体进行观测，用样本参数对总体进行估计。样本均值 1、基本统计参数第八页，本课件共有33页样本方差由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状，即性状x和性状y，这两个性状的协方差可用样本协方差来估算：为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响，相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数 r第九页，本课件共有33页2、遗传方差和环境方差生物群体的变异包括表现型变异和遗传变异。遗传变异由群体内各个体间遗传组成的差异所产生的。如果基因的表达不因环境的不同而异，个体的表
8、现型值P是基因型值G和非遗传的随机误差e的总和，P=G+e。在数理统计分析中通常采用方差度量某个性状的变异程度。因此遗传群体的表现型方差VP是基因型方差VG和机误方差Ve的总和，V=VG+Ve。控制数量性状的基因，具有各种效应主要包括加性效应A和显性效应D。对于加性-显性模型GA+D。表现型值也可相应分解为P=A+D+e。群体的表现型方差可进一步分解为加性方差、显性方差和机误方差VP=VAVD+Ve。对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应I。此时，基型值和表现型可以分别分解为G=ADI和P=A+D+I+e，群体表型变异也可作进一步的分解VP=VA+VD+VI
9、+Ve 第十页，本课件共有33页对动物、植物和人类的许多数量性状遗传研究表明，生物群体所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应E，基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应GE。因此生物体在不同环境下的表现型值可以细分为P=EGGEe，群体表现型变异也可作相应的分解，VP=VE+VG+VGE+Ve。对于加性显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性与环境互作效应AE和显性与环境互作效应DE，个体的表现型值为P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差可分解为VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。对于加性显性上位性遗传体系
10、，个体表现型值为P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方 差的分解为VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve，其中IE是上位性与环境互作效应，VIE是上位性与环境互作方差。第十一页，本课件共有33页遗传率 也称为遗传力，是遗传方差占总方差的比率，遗传学上解释为性状变异的遗传传递能力，它是遗传方差占总方差的比例，故又称为遗传率。遗传率分为狭义遗传率和广义遗传率。广义遗传率为群体遗传方差VA+VD占表型方差的比率。狭义遗传率定义为加性遗传方差VA占总方差VP的比率。狭义遗传率：广义遗传率：遗传率h2是测定表型值与遗传型值（或育种值）的相符程度的数值。h2值大表示从表型值
11、估计或预测遗传型值把握性大；h2值小表示环境因素对这一性状的表现有较重要的影响。所以h2值是一个测度遗传与环境因素对于表型变异的相对重要性的数值。从遗传率值可以预测在一定的选择率下，选择后的子代比之亲代可能获得的增量。3 遗传率第十二页，本课件共有33页也叫预期遗传进度或遗传获得量，是在一定的选择率下，选择后的子代比之亲代可能获得的增量，用GS（G）表示。若亲代个体的表现型值为x，其设子代家系平均数为y，对中亲值与其子代的平均数进行回归分析，模型为：y=a+bx+e (e为误差效应)回归系数本身就是遗传率(或遗传率的几分之一)。按回归方程，如果被选择的中亲值平均数为 ，而获得的子代总平均数为
12、，二者之间的关系为 。如果将未被选择的亲代与子代总平均数分别为表示为 和 ，同样有回归关系 ，因此通过选择可以获得的遗传进度为：4 选择响应(genetic response)第十三页，本课件共有33页从此公式可以看出，遗传率越大，则遗传进度也越大；选择差越大，则遗传进度也越大；遗传进度是遗传率和选择差二者共同决定的。如果遗传率为0，也就是说群体的变异中没有遗传变异成分，那么遗传进度为0，换一句话如果被选择群体是纯系（同一种基因型），则遗传变异不存在，群体的变异为环境变异，则选择无效；如果群体的遗传率为1，那么选择响应为选择差，也就是说在没有环境变异的基础上实现了对基因型的直接选择，选择得到了
13、完全实现。但是在多数情况下，群体的数量性状遗传率不是0或1，而是界于二者之间。第十四页，本课件共有33页相关选择 通过一个性状x的选择使另一个性状y得到选择或改良，这种思路称为相关选择 遗传相关系数(rg)就是两个性状的基因型值间的协方差除以两个性状基因型值标准差的乘积：选择强度k，为选择差与表型标准差的商：性状x的遗传进度为：,性状y的遗传进度（相关遗传进度）为：5 遗传相关和相关选择第十五页，本课件共有33页已知 所以：从此式可以看出，只要知道了两个性状的遗传率，两个性状间的遗传相关系数，以及y性状的遗传方差，就可以知道通过x性状的选择而使y性状得到的遗传改进量CGSy，这便是间接选择的原
14、理。间接选择相对于直接选择法的价值为下式：假定两个性状的选择强度kx和ky相等，则 即当rghx大于hy时，相关遗传进度就大于直接选择进度。第十六页，本课件共有33页对育种后代进行选择时，一般不是只用一个性状作为选择标准，需要同时考虑几个性状，根据这几个性状来评定株系，这可以称为综合选择方法，主要有：逐项选择法、独立淘汰水平法、指数选择法指数选择法（index selection）：将一个品系的各个性状综合称为一个指数，根据指数大小进行选择。三种方法中指数选择法最有效。如果个体的聚合遗传型值H为该个体各个性状的基因型值（gi）的加权和，为：H=a1g1+a2g2+.+aigi+.+angn其中
15、，ai为第i个性状的相对经济权益，可根据性状对于选择结果的重要程度确定，gi为第i个性状产生的遗传型值；选择指数I=b1x1+b2x2+bnxn，其中bi为第i个性状指数系数，其数值待估计，xi为第i个性状的表现型值。指数选择是综合选择，选择的效果决定于权重向量a，如果我们利用指数选择的最终目的只是某一性状得到改善，那么可以将该性状的权重确定为1，其它性状的权重为0，选择的结果将集中反映在该性状上。6、选择指数第十七页，本课件共有33页7 配合力配合力是指一个品种或自交系与其它任一品种或自交系杂交后所得杂种的生配合力是指一个品种或自交系与其它任一品种或自交系杂交后所得杂种的生产力或产量，分为一
16、般配合力和特殊配合力。产力或产量，分为一般配合力和特殊配合力。一般配合力是对基因加性效应的度量，能遗传和固定一般配合力是对基因加性效应的度量，能遗传和固定而特殊配合力是由非加性效应产生的，它只能在两品系杂交后代中表现，而特殊配合力是由非加性效应产生的，它只能在两品系杂交后代中表现，而世代间是不可能遗传、固定的而世代间是不可能遗传、固定的。部分双列杂交的方差分析部分双列杂交的方差分析变变因因df方差方差EMS母本母本MS1父本父本MS2母母父父MS3误误差差MS4第十八页，本课件共有33页遗传方差为：遗传方差为：一般配合力的方差率为一般配合力的方差率为特殊配合力的方差率为特殊配合力的方差率为 第
17、十九页，本课件共有33页五、数量遗传学在育种中的应用1、杂种品种及家系品种选育：同一套遗传体系控制一个育种材料性质不同的两种表现，即本身的表现与其用作亲本时后代的表现（配合力）前者决定于基因的加性及加性加性互作效应；后者的一般配合力决定于该自交系与其他一系列自交系间基因加性效应的差异而特殊配合力则决定于该自交系与其他个别自交系间的基因显性效应和显性显性互作效应的差异。杂种品种选育，主要看杂种一代的表现，家系品种选育上则须看杂种后代家系的表现，即亲本在不同世代配合力表现。盖钧镒等证实存在亲本配合力世代互作，即亲本在杂种1和2代表现的配合力与在后期世代(3代以后)表现的配合力不一定一致，提出杂种品
18、种选育要考察的早代表现的配合力，而家系品种选育要考察后期世代表现的配合力。杂种品种利用的是有关显性的遗传效应而家系品种利用的是有关加性的遗传效应。第二十页，本课件共有33页2、根据育种群体遗传变异特点进行选择潜力的估计并指导育种方案的选用 数量遗传学提供了估计各种群体遗传变异包括加性、显性、上位性变异等遗传方差组成的方法，从而使育种工作者明确不同群体各自的遗传特点及利用方式。以加性变异为主的性状或群体，适宜于家系品种的选育，以显性变异为主的性状或群体适宜于杂种品种的利用。3、利用轮回选择改良群体与创新种质 轮回选择是在数量性状由多基因控制的理论基础上发展起来的，将一组亲本进行互交、充分重组并不
19、断打破连锁从而产生出优良的基因型(个体与配子)，又通过试验、鉴定与选择，淘汰不良基因型(个体与配于)，在压低了不良基因型或基因频率的基础上再重组、再选择，形成一个循环提高的过程，从而改良整个群体，使群体由新的优良重组型组成，从中可以分离出新的优良家系、品系、品种。通过轮回选择可以改良育种性状本身，也可以改良配合力。第二十一页，本课件共有33页4、指导后代的选择和育种策略制定，控制试验误差提高试验精确度 根据遗传率的定义，不同选择单位如个体、株行、小区、重复小区等具有不同大小的误差，选择单位越大遗传率越高因而可以根据不同性状、不同大小选择单位的遗传率安排性状选择的重点世代。不同家系类型（半同胞家
20、系、全同胞家系、近交家系等)具有不同的遗传方差组成可以根据基准群体遗传特点选用适当的家系类型进行轮回选择。另外在性状相关选择的基础上通过选择指数，同时对多个目标性状进行综合选择。5、合理安排试验布局，对品种进行稳定性分析，确定适应范围 根据基因型与环境互作的概念，对基因型地点、基因型年份、基因型年份地点进行方差分析，确定作物区域试验的设置数量及每一试验的合理地域范围，试验点的布置，试验点数与年份效的相互决定，以及区域试验的栽培条件和环境条件的确定等。第二十二页，本课件共有33页6、通过对数量性状位点的分析和定位，利用分子标记辅助选择技术提高对数量性状的选择效率。第二十三页，本课件共有33页六、
21、我国农作物QTL定位研究的现状和进展QTL作图原理：通过分析整个染色体组的DNA标记和数量性状表型值的关系,将QTL逐一定位到连锁群的相应位置,并估计其遗传效应。一般步骤:(1)构建遗传连锁图;(2)选择具有相对性状的纯系进行杂交,获得适宜的作图群体;(3)检测分离世代群体中每一个体的标记基因型和数量性状值;(4)分析标记基因型和数量性状值的相互关联,确定QTL在染色体上的相对位置,估计QTL的有关遗传参数。QTL定位的必要条件为:(1)高密度的连锁图(标记间平均距离小于1520M)和相应的统计分析方法;(2)目标性状在群体中分离明显,符合正态分布,要求在选择亲本时尽可能地选择性状表现差异大和
22、亲缘关系较远的材料。第二十四页，本课件共有33页QTL作图的统计方法 方差分析法方差分析法是单因子方差分析测验分离群体中标记基因型之间数量性状平均值的差异显著性。区间作图法区间作图法即通过利用相邻的一对遗传标记来检测该遗传连锁区间与数量性状观测值之间的相关是否显著。复合区间作图法 与区间作图法的主要区别是在极大似然分析中应用了多元回归模型,从而使一个被检标记区间内任一点上的检测在统计上都不受该区间之外的QTL的影响。QTL定位的混合线性模型方法该方法把群体均值、QTL的各项遗传主效应(包括加性效应、显性效应和上位性效应)作为固定效应,而把环境效应、QTL与环境互作效应、分子标记效应及其与环境的
23、互作效应以及残差作为随机效应,将效应估计和定位分析结合起来,进行多环境下的联合QTL定位分析,提高了作图的精度和效率。第二十五页，本课件共有33页植物QTL定位的研究概况近年来主要在植物的育性基因、抗性基因、产量及其构成因素和品质性状基因的作图与标记方面开展了有关QTL定位研究。对水稻的QTL定位研究开始较早,主要集中在育性、抗性、生长发育、产量及其构成因素和品质等几方面。如王凤平等(1999)利用全基因组QTL扫描方法对一个籼型光敏不育组合(32001/明恢63)的240个2群体的育性相关位点进行了检测,结果在第2、3、9、11染色体上分别找到了与育性相关的位点。吴晓雷,王永军等应用栽培大豆
24、科丰1 号()和南农1138-2()杂交得到的F9 代重组自交系(RILs)群体,构建了含302 遗传标记、覆盖2 36318cM、由22 个连锁群组成的遗传连锁图谱。采用区间作图法,对该群体的主要农艺性状的进行QTL 分析,表明与开花期、成熟期、株高、主茎节数、每节荚数、倒伏性、种子重、产量、蛋白质和含油量等10 个重要农艺性状连锁的QTL 位点34 个,每个数量性状的遗传变异是由多个QTL 位点决定的。第二十六页，本课件共有33页李维明等(2000)综合应用方差分析法、区间定位法和联合定位法对85个系的7D染色体纯合重组系群体对控制小麦抽穗期、小穗数、50粒重和单穗产量等5个性状的6个数量
25、性状基因座QTL定位在小麦7D染色体上,其中控制粒重的QTL有2个。邓海华(2001)利用甘蔗Lapurple和Mol5829的87个F1品系对其转光度、茎产量、抽穗茎率进行了QTL分析,实验结果表明控制甘蔗转光度和茎产量的QTL分散于多个连锁群中,而控制抽穗茎率的QTL则相对集中于较少的连锁群中。玉米是Q TL 研究最为广泛的作物，Beavis 等研究了控制玉米株高的Q TL;O ttaviano 发现了6 个与玉米耐热有关的Q TL;Reiter 等发现了6个RFL P 标记与抗低磷胁迫有关。第二十七页，本课件共有33页番茄是Q TL 研究得较早的作物,Paterson 等将6 个控制番茄
26、果重的Q TL 分别定位于4 条染色体上,将控制果实pH 值的Q TL 定位于5 条染色体上,以及定位了4 个控制可溶性固性物含量的Q TL;同时与番茄水分利用率有关的基因连锁的RFL P 标记也被确定.沈新莲等从1个棉属野生种异常棉基因渐渗的优质纤维种质系7235中筛选出1个高强纤维的主效QTL，利用7235做亲本杂交的四个不同世代组合的243个单株为材料，用2个RAPD标记和1个SSR标记研究这一高强纤维主效QTL的遗传稳定性及分子标记辅助选择的效果,证明这3个分子标记标记的QTL在不同遗传背景、不同分离世代遗传稳定，经多代自交或回交后有无标记个体平均纤维强度的差数变化不大QTL的效应稳定
27、.第二十八页，本课件共有33页目前QTL定位研究中存在的问题1)目前用于QTL定位的群体数大多偏少,定位大多为初级定位,对典型的数量性状定位的精确性、稳定性仍不十分理想,且大多QTL研究着眼于单一性状,因此提高QTL定位研究的精确性是将来QTL研究的重点之一2)目前用来定位QTL的分离群体,基本上都源于两个纯系P1、P2的杂交,有其局限性,因为一个QTL,如果在亲本中固定(等位基因相同),就不可能在杂交后代分离,也就不可能被发现;被发现的QTL也仅限于两杂交亲本,因此不能从群体连锁角度上认识基因资源,严重地限制了植物育种的利用。第二十九页，本课件共有33页3)目前推断染色体的某一特定位置是否存
28、在某一QTL是依据统计概率而进行的,且部分QTL定位研究利用的群体为F2群体,由于F2群体田间试验设计无法设置重复,性状型值可能存在误差,因此,有必要利用永久性群体为实验群体,并用重复试验验证QTL真实性。4)目前QTL定位研究大多数都只局限于分析数量性状在个体发育中某个时期(多数发育的终点)的表现,这样只能了解QTL从发育初始到观察时期的累积效应,无法掌握同发育时期各个QTL的作用和提供有关QTL表达过程的信息,而任何性状的发育都是组有关基因在时空上有序表达的结果,因此QTL定位研究未来可能会向从静态分析转动态分析的方向发展。第三十页，本课件共有33页5)目前用于分析QTL上位性效应及QTL
29、与环境互作等复杂遗传学问题的统计分析方法和软件仍不完善,将来有必要进一步研究找出鉴别代表QTL上位性的互作遗传标记的新方法,尽可能多地聚合与环境不发生互作的增效主基因或QTL,实现优良基因型聚合育种。6)位点克隆或目标QTL基因的获得是QTL定位的目标之一,但目前仍不能分离QTL基因,有待发展新的作图群体、构建高饱和的分子遗传连锁图谱和发展更灵敏的统计方法,以便为分析主要经济植物的重要经济性状的遗传规律、产量和品质有关的主要性状之间及其与环境相互关系的研究提供理论依据。7)基于QTL定位的分子标记辅助育种途径的建立,有赖于QTL定位和育种研究的结合,而分子标记辅助育种与常规育种密不可分,因此,
30、将来可能走QTL研究、分子标记辅助育种和常规育种相结合的道路,以提高育种效率,缩短育种时间。第三十一页，本课件共有33页参考文献：John W.Dudley，Quantitative Genetics and Plant Breeding章元明，盖钧镒，利用DH或RIL群体检测QTL并估计其遗传效应，遗传学报,27(7):634640,2000盖钧镒，章元明，王建康，植物数量性状遗传体系，北京：科学出版社，2003.1盖钧镒，章元明等，QTL混合遗传模型扩展至2对主基因多基因时的多世代联合分析，作物学报，2000.7:385-391吴晓雷,王永军,贺超英,陈受宜，盖钧镒等，大豆重要农艺性状的Q
31、TL分析，遗传学报,28(10):947955,2001李维明，吴为人，卢浩然，2000小麦7D染色体数量性状基因定位和效应估计的研究作物学报，22（6）：641645何小红，徐辰武，蒯建敏，顾世梁，节韬，2001数量性状基因作图精度的主要影响因子作物学报，27（4）：469475包劲松，何平，夏英武，陈英，朱立煌，1999不同发育阶段水稻苗高的QTL分析遗传，21（5）：3840邓海华，2001甘蔗QTL定位与标记辅助选择的初步研究甘蔗糖业，1：112朱军，1999运用混合线性模型定位复杂数量性状基因的方法浙江大学学报（工学版），33（3）：327335朱军，2000数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用淅江大学学报（农业与生命科学版），26（1）：16吴为人，李维明，卢浩然，1996基于最小二乘估计的数量性状基因座的复合区间定位法福建农业大学学报，25（4）：394399周奕华等.分子标记在植物学中的应用及前景.武汉植物学研究,1999,17(1):75286周元昌等.作物Q TL 定位研究进展,福建大学学报,2000,29(2):1382144沈新莲，袁有禄等，棉花高强纤维主效QTL的遗传稳定性及它的分子标记辅助选择效果，高技术通讯 200110第三十二页，本课件共有33页感感谢谢大大家家观观看看第三十三页，本课件共有33页