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1、孟德尔遗传第三章u 分离规律u遗传学数据的统计处理u孟德尔规律的补充和发展 u 独立分配规律一、孟德尔的豌豆杂交试验一、孟德尔的豌豆杂交试验:孟德尔试验的特点特点：(1)遗传纯合：以严格自花授粉植物豌豆为材料；(2)稳定性状：选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验研究；(3)相对性状：采用各对性状上相对不同的品种为亲本；(4)杂交：进行系统的遗传杂交试验；(5)统计分析：系统记载各世代中不同性状个体数，应用统计方法处理数据获得各种结果，否定了长期流行的混合遗传观念。孟德尔认为：父母本性状遗传不是混合，而是相对独立地传给后代，后代还会分离出父母本性状。提出:.分离规律；分离规律；.独立分配规律
2、。独立分配规律。n1.性状(trait):生物体所表现的形态特征和生理特性，并能从亲代遗传给子代。（）单位性状单位性状(unit trait)：个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。例如：豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色(未成熟)。（）相对性状相对性状(contrasting trait):指同一单位性状的相对差异。例如：红花与白花、高秆与矮秆等。利用具有相对性状的个体杂交后，可以对其后代的遗传表现进行对比的分析和研究，分析其遗传规律。2.材料：曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊为材料。豌豆(Pisum sativum)杂交试验用时8年(18561864)，选用7对相对
3、性状。n3.方法（如红花与白花亲本杂交）n(1).正交P红花(雌)x白花(雄)F1红花(自交)F2红花白花株数705224n总株数T=929株比例3.15:1n(2).反交白花(雌)x红花(雄)3:1n以上说明F1与F2的性状表现不因亲本而异。4.结果：7对相对性状的试验结果相同。表：豌豆一对相对性状杂交试验的结果4.结果：7对相对性状的试验结果相同。5.特点：性状杂交组合F1表现的相对性状F2的表现显性性状隐性性状比例花色(种皮颜色)红/白(褐色/白色)红(褐色)7052243.15:1种子性状圆/皱圆547418502.96:1子叶颜色黄/绿黄602220013.01:1豆荚形状饱/不饱满
4、饱8222992.95:1未熟豆类色绿/黄绿4081522.82:1花着生位置腋生/顶生腋生6512073.64:1株高高/矮高1872772.84:1表：豌豆一对相对性状杂交试验的结果n5.特点：n(1)F1性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一个亲本性状隐藏。显性性状：F1表现出来的性状；隐性性状：F1未表现出来的性状。(2)F2分离：一部分植株表现这一亲本性状，另一部分植株表现为另一亲本性状，说明隐性性状未消失。(3)以上F2群体中显隐性分离比例大约为3:1。6.重复试验：黄色子叶x绿色子叶F1黄色(自交)F2黄色绿色粒数13470744692百分率（%）75.0924.91比例3.01
5、:1n孟德尔提出以下假说：(1).在生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子控制着性状发育；(2).遗传因子在体细胞内时成对的：如F1植株内存在一个控制红花显性形状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；(3).每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；(4).遗传因子在受精过程中能保持其独立性表现为随机性。二、分离规律的解释二、分离规律的解释:三三、表表现现型型和和基基因因型型:雄配子()()CcCCC（红花）Cc（红花）cCc（红花）cc（白花）P红花白花CC cc配子G C cF1红花CcF2（自交）孟德尔提出的遗传因子基因(gene)1.基因型(ge
6、notype)：个体的基因组合即遗传组成；如花色基因型CC、Cc、ccn2.表现型(phenotype)：生物体所表现的性状，是可以观测的。如红花，白花环境基因型表现型（内在基础）（外在表现）(根据基因型决定)三、表现型和基因型三、表现型和基因型:3.基因型、表现型与环境的关系：基因型+环境表现型4.基因型类型：(1).纯合基因型（homozygousgenotype）：成对的基因相同。如CC、cc或称纯合体，为纯质结合。(2).杂合基因型（heterozygousgenotype）：成对的基因不同。如Cc或称杂合体，为杂质结合。Cc与CC的表现型一致，但其遗传行为不同。可用自交鉴定：CC纯合
7、体稳定遗传：Cc杂合体不稳定遗传：cc纯合体稳定遗传三、表现型和基因型三、表现型和基因型:四、分离规律的验证四、分离规律的验证分离规律具有以下假设：分离规律具有以下假设：一、体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的进行而互不干扰地分离；二、配子中只含有成对基因中的一个。1.测交法:测交法(testcross)：也称回交法，即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交,根据测交子代(Ft)出现的表现型和比例来测知该个体的基因型。供测个体隐性纯合亲本Ft测交子代例如：红花白花红花白花CCccCcccF1红花红花白花CcCccc比例全部1:12.自交法:F2植株个体通过自交生成F3株系，根据F3株系
8、的性状表现，推论F2个体的基因型。P红花白花F1红花CcF2红花红花白花CCCcccF3红花分离白花1:2:1试验结果：100株F2红花株F3株系:全为红花株3红:1白株系数1/3(36株)2/3(64株)1:1.8表：豌豆F2表现显性性状的个体分别自交后的F3表现型种类及其比例性状显性在F3表现为显性:隐性=3:1的株系数在F3完全表现显性性状的株系数F3株系总数花色红64(1.80)36(1)100种子性状圆372(1.93)193(1)565子叶性状黄353(2.13)166(1)519豆荚形状饱满71(2.45)29(1)100未熟豆荚色绿60(1.50)40(1)100花着生位置腋生
9、67(2.03)33(1)100植株高度高72(2.57)28(1)1003.F1花粉鉴定法杂种细胞进行减数分裂形成配子时，各对同源染色体中的两条染色体分别分配到不同配子中，位于同源染色体上的等位基因也随之分离。这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。如玉米、水稻等种子。糯性非糯wxwxWxWxF1Wxwx观察花粉颜色（稀碘液）红棕色(wx):兰黑色(Wx)1:1五、分离比例实现的条件五、分离比例实现的条件:1.分离规律的表现以一对相对性状为例：*F1在完全显性的条件下 F2为3:1*在不完全显性条件下 F2为1:2:1*测交时 Ft为1:1在于成对基因的分离
10、和组合。2.分离比例的细胞学基础(1).各成对同源染色体在减数分裂和受精时进行有规律的分离和组合，而控制相对性状的的成对基因分别载荷在同源的两条染色体的对等位点上。*等位基因(allele)：成对基因位于同源染色体的对等位点上。(2).等位基因随同源染色体行为而分离和重组。3.分离比例的必备条件(1).研究的生物体必须是二倍体(2n)，研究的相对性状有明显差异；(2).减数分裂时各杂种体内同源染色体必须以均等的机会分离，从而形成数目相等的配子；并且两类配子都能良好发育，雌雄配子具有均等受精结合的机会；(3).受精后各基因型的合子成活率均等；(4).显性作用要完全，不受其它基因所影响而改变作用方
11、式，即简单的显隐性；(5).杂种后代处于相对一致的条件下，且试验群体大。六、分离规律的应用六、分离规律的应用1.是遗传学中性状遗传最基本的规律，在理论上说明了生物界由于杂交的分离而出现变异的普遍性；2.从本质上说明控制性状的遗传物质是以基因存在，基因在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；3.在减数分裂配子的形成过程中，成对的基因在杂种细胞中彼此互不干扰、独立分离，通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。4.杂种通过自交将产生性状分离，同时导致基因纯合。纯合亲本杂交 杂种自交 性状分离选择 纯合一致的品种。所以必须重视表现型和基因型间的联系和区别，在遗传研究和杂交育种中要严格选择材料。
12、亲本要纯，鉴定F1去除假杂种，F2才会分离：*如果F1假杂种 F2不分离。*如果父母本不纯 F1分离。5.通过性状遗传研究，可以预期后代分离的类型和频率，进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。*如水稻抗稻瘟病显性(抗)隐性(感)F1 抗 F2有些抗病株在F3还会分离 6.良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化，去杂去劣及适当隔离繁殖。7.利用花粉培育纯合体:杂种(2n)配子(n)加倍纯合二倍体植株(2n)品种 u 分离规律u遗传学数据的统计处理u孟德尔规律的补充和发展 u 独立分配规律 1.试验结果：P黄色子叶、圆粒绿色子叶、皱粒F1黄色子叶、圆粒15株自交结556粒种子F2种子黄、圆
13、黄、皱绿、圆绿、皱总数实得粒数31510110832556理论比例9：3：3：116理论粒数312.75104.25104.2534.75556在两对相对性状遗传时：F1出现显性性状；F2会出现4种类型：2种亲本型+2种新的重组型（两者成一定的比例关系）。一、两对相对性状的遗传一、两对相对性状的遗传:2.结果分析:先按一对相对性状杂交的试验结果分析：黄绿=(315+101)(108+32)=416140=2.97131圆皱=(315+108)(101+32)=423133=3.18131两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的F2分离符合31比例；F2出现两种重组型个体说明控制两对性状的基
14、因在从F1遗传给F2时，是自由组合的。按概率定律，两个独立事件同时出现的概率是分别出现的概率的乘积：黄、圆3/43/4=9/16黄、皱3/41/4=3/16绿、圆1/43/4=3/16绿、皱1/41/4=1/16(31)2=9331差异不显著，即符合9331理论比例。二、独立分配现象的解释二、独立分配现象的解释:独立分配规律的要点：控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子中去。可按上图把F2基因型和表现型归类：表现型基因型基因型比例表现型比例F3株系黄圆Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938不分离65
15、3:1603:11389:3:3:1黄皱Y_rrYYrrYyrr12328不分离683:1绿圆yyR_yyRRyyRr12335不分离673:1绿皱yyrryyrr1130不分离F2群体共有9种基因型，其中：4种基因型为纯合体；1种基因型的两对基因均为杂合体，与F1一样；4种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。F2群体中有4种表现型，因为Y对y显性，R对r显性。Y-y是一对等位基因，位于这一对同源染色体上；R-r是一对等位基因，位于另一对同源染色体上。F2的基因型必然是YyRr，在孢母细胞进行分裂时，可以形成4种孢子：YRYryRyr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：1独立分配的实
16、质：控制这两对性状的两对等位基因，分布在不同的同源染色体上。在减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。三、独立分配规律的验证三、独立分配规律的验证:1.测交法:F1双隐性亲本黄圆(YyRr)yyrrGYRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱表现型比例1：1：1：1理论FtF1为31272626测交结果F1为24222526测交结果理论与实际结果一致，x2测验，P5%，符合理论比例。2.自交法:按照分离和独立分配规律的理论判断：*纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)
17、通过自交生成F3，性状不分离；*一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)通过自交生成F3，一对性状分离(3：1)，另一对性状稳定；*二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)通过自交生成F3，二对性状均分离(9331)。孟德尔试验结果：株数理论比例F2植株基因型自交形成F3表现型381/16YYRR黄圆，不分离281/16YYrr黄皱，不分离351/16yyRR绿圆，不分离301/16yyrr绿皱，不分离652/16YyRR圆粒，子叶色3:1分离682/16Yyrr皱粒，子叶色3:1分离602/16YYRr黄子叶，子粒形状3:1分离672/16yyRr绿子叶
18、，子粒形状3:1分离1384/16YyRr两对性状均分离，呈9:3:3:1分离T=529株F2植株群体中（按表现型归类，则）Y_R_Y_rryyR_yyrr总计3019610230529四、多对相对性状杂种的遗传四、多对相对性状杂种的遗传:当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，它们的遗传仍符合独立分配规律。例如：黄、圆、红绿、皱、白YYRRCCyyrrccF1黄、圆、红YyRrCc完全显性F1配子类型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2组合43=64雌雄配子间随机结合F2基因型33=27F2表现型23=8
19、27:9:9:9:3:3:3:13对基因的F1自交相当于：(YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)单基因杂交；每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是：(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1如有n对独立基因，则F2表现型比例应按(3:1)n展开。杂种杂合基因对数F2显性完全时表现型的种类F1形成的不同配子的种类F2基因型种类F1产生雌雄配子可能组合数F2纯合基因型种类F2杂合基因型种类F2表现型分离比例1223421(3:1)124491645(3:1)23882764819(3:1)341616812561665(3:1)4
20、53232243102432211(3:1)5 n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n试验结果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均应进行X2测验五、独立分配规律的应用五、独立分配规律的应用1.理论上：独立分配规律是在分离规律的基础上,进一步揭示多对基因之间自由组合的关系，解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。(1)进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对基因之间的自由组合；例如：按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下：亲本之间2对基因差异F222=4表现型4对基因差异F224=16表现型20对基因差异F2220=1048576表现型至于基因
21、型就更加复杂了。(2)生物有了丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化。2.实践上：(1)分离规律的应用完全适应于独立分配规律，且独立分配规律更具有指导意义；(2)在杂交育种工作中，有利于有目的地组合双亲优良性状，并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例，以便确定育种工作的规模。例如：水稻P 有芒抗病(AARR)无芒感病(aarr)F1 有芒抗病 AaRr F2 2/16 aaRr 与 1/16 aaRR为无芒抗病其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3，在F3中不再分离。*如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR)，则在F2至少选30株以上无芒抗病株(aaRR
22、、aaRr)。u 分离规律u遗传学数据的统计处理u孟德尔规律的补充和发展 u 独立分配规律一、概率原理一、概率原理:1.概率的概念：指一定事件总体中某一事件出现的机率。F1 红花CcF2 当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时，C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的，即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1/2。遗传研究中可通过概率来推算遗传比率。雌配子()雄配子()(1/2)C(1/2)c(1/2)C(1/4)CC(1/4)Cc(1/2)c(1/4)Cc(1/4)cc2.概率的基本定律(1)乘法定理：两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积。例如：豌豆 黄子叶、圆粒
23、 x x 绿子叶、皱粒（YyRr）由于这两对性状是受两对独立基因的控制，属于独立事件。*所以 Y 或 y、R 或 r进入一个配子的概率均为1/2 而两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积 (1/2)2=1/4。*在F1中，其杂合基因(YyRr)对数n=2，故可形成2n=22=4种配子。根据概率的乘法定理，四个配子中的基因组合及其出现的概率是：YR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4yR=(1/2)2=1/4，yr=(1/2)2=1/4(2)加法定理：两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生概率之和。互斥事件：是某一事件出现，另一事件即被排斥。例如：豌豆子叶颜
24、色不是黄色就是绿色，二者只居其一。如求豌豆子叶黄色和绿色的概率，则为二者概率之和，即(1/2)+(1/2)=1同一配子中不可能同时存在具有互斥性质的等位基因，只可能存在非等位基因，故形成了YR、Yr、yR、yr四种配子，且其概率各为1/4,其雌雄配子受精后成为16种合子。通过受精所形成的组合彼此是互斥事件，各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子以后，它就不可能再同时形成另一种基因型的合子。根据上述概率的两个定理，可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子发生概率、通过受精的随机结合所形成的合子基因型及其概率表示为：同一配子中具有互斥性质的等位基因不可能同时存在，只可能存在非等位基因形成了YR、Yr、yR、y
25、r四种配子，且其概率各为（1/4)。它们的雌雄配子受精，结合成为16种合子，各个雌配子和雄配子受精结合为一种基因型的合子后，就不可能再同时形成另一种基因型的合子。也就是说通过受精形成的组合彼此是互斥事件。雌配子()雄配子()(1/4)YR(1/4)Yr(1/4)yR(1/4)yr(1/4)YR(1/16)YYRR(1/16)YYRr(1/16)YyRR(1/16)YyRr(1/4)Yr(1/16)YYRr(1/16)YYrr(1/16)YyRr(1/16)Yyrr(1/4)yR(1/16)YyRR(1/16)YyRr(1/16)yyRR(1/16)yyRr(1/4)yr(1/16)YyRr(1
26、/16)Yyrr(1/16)yyRr(1/16)yyrr二、二项式展开:采用上述棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合及其概率进行整理排列，工作较繁。可采用二项式公式进行简便分析。设P=某一事件出现的概率，q=另一事件出现的概率，p+q=1。n=估测其出现概率的事件数。二项式展开的公式为：当n较大时，二项式展开的公式就会过长。为了方便，如仅推算其中某一项事件出现的概率，可用以下通式：r 代表某事件（基因型或表现型）出现的次数；n-r代表另一事件（基因型或表现型）出现的次数。！代表阶乘符号；如4！，即表示4x3x2x1=24。应注意：0！或任何数的O次方均等于1。1.现以YyRr为例，用二项式展
27、开分析其后代群体的基因结构。显性基因Y或R出现的概率P=(1/2),隐性基因y或r出现概率q=(1/2),p+q=1。n=杂合基因个数。当n=4。则代入二项式展开为：这样计算所得的各项概率与表4-6所列结果相同：4显性基因为(1/16)，3显性和1隐性基因为(4/16)，2显性和2隐性基因为(6/16)，1显性和3隐性基因为(4/16)，4隐性基因为(1/16)。如果只需了解3显性和1隐性基因个体出现的概率，即n=4，r=3,n-r=4-3=1；则可采用单项事件概率的通式进行推算，获得同样结果：上述二项式展开可应用：*杂种后代F2群体基因型的排列和分析；*测交后代Ft群体中表现型的排列和分析。
28、因为测交后代，显性个体和隐性个体出现的概率都分别是：2.杂种F2不同表现型个体频率，亦可采用二项式分析。任何一对完全显隐性的杂合基因型，其F2群体中显性性状出现的概率p=(3/4)、隐性性状出现的概率q=(1/4),p+q=(3/4)+(1/4)=1。n代表杂合基因对数。则其二项式展开为：例如，两对基因杂种YyRr自交产生的F2群体，其表现型个体的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二项式展开为：表明具有Y_R_个体概率为(9/16)，Y_rr和yyR_个体概率为(6/16)，yyrr的个体概率为(1/16)，即表现型比率为9:3:3:1。同理，三对基因杂种YyRrCc，其自交的F2群体
29、的表现型概率，可按二项式展开求得：表明Y_R_C_的个体概率为(27/64)，Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的个体各占9/64，Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的个体各占(3/64)，yyrrcc的个体概率为(1/64)。即表现型的遗传比率为27:9:9:9:3:3:3:1。如仅需了解F2群体中某表现型个体出现的概率 可用上述单项事件概率的通式进行推算。例如，在三对基因杂种YyRrCc的F2群体中，试问两显性性状和一隐性性状个体出现的概率是多少?即n=3、r=2、n-r=3-2=1。则可按上述通式求得：上述二项式展开可应用于：.杂种后代F2群体基因型的排列和分析。.自交F2或
30、测交后代Ft群体中表现型的排列和分析。三、测验:由于各种因素的干扰，遗传学试验实际获得的各项数值与其理论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差。两者之间出现的偏差属于试验误差造成，还是真实的差异。通常可用x2测验进行判断。对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量 ，根据 值查知其概率的大小，可判断偏差的性质，这种检验方法叫做 测验。进行 测验时可利用以下公式(O是实测值，E是理论值，是总和)，即：有了 值和自由度（df=k-1,k为类型数），就可查出P值。P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的累加概率。例如，子代表现为1:1、3:1，自由度是1；表现为9:3:3:1，自由度为3，df一
31、般为子代分离类型数目减1，即自由度=k-1。测验法不能用于百分比，如果遇到百分比应根据总数把其化成频数，然后计算差数。例如，在一个实验中得到雌果蝇44%，雄果蝇56%，总数是50只，现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即50 x44%=22只，50 x56%=28只，然后按照 测验公式求 值。u 分离规律u遗传学数据的统计处理u孟德尔规律的补充和发展 u 独立分配规律1.显性现象的表现(1)完全显性：F1表现与亲本之一完全一样，而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状；(2)不完全显性：F1表现为双亲性状的中间型。例如：金鱼草（或紫茉莉）红花 x x
32、 白花RRRRrrrrRrRr 粉红红红:粉红:白 1RR:2Rr:1rr1RR:2Rr:1rr*F1为中间型，F2分离，说明F1出现中间型性状并非是基因的掺和，而是显性不完全；*当相对性状为不完全显性时，其表现型与基因型一致。一、显隐性关系的相对性一、显隐性关系的相对性(3)共显性：F1同时表现双亲性状，而不是表现单一的中间型。例如：贫血病患者 正常人红血球细胞镰刀形 x x红血球碟形 ssss SSSS Ss Ss红血球细胞中即有碟形也有镰刀形红血球细胞中即有碟形也有镰刀形这种人平时不表现病症，在缺氧时才这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。发病。li(4)镶嵌显性：F1同时在不同部位表现
33、双亲性状。a)异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。S SAuAuS SAuAux xS SE ES SE E(黑缘型)(均色型)S SAuAuS SE E(新类型)S SAuAuS SAuAu S SAuAuS SE E S SE ES SE E 1 1 ：2 2 ：1 1b)紫花辣椒 x x 白花辣椒 F1(新类型，边缘为紫色、中央为白色)2.显隐性的相对性外表：可以认为均是完全显性如前面所讲的贫血病。鉴别性状的显性表现也取决于所依据的标准而改变。例如，孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是，如果用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构，可以发现纯合圆粒种子的淀粉粒
34、持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子的淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；而F1杂合种子的淀粉粒，其发育和结构是前面两者的中间型，而外形是圆粒的。故从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性，但深入研究淀粉的形态结构，则可发现它是不完全显性。3.显性性状与环境的关系*相对基因分别控制各自决定的代谢过程（并非彼此直接抑制或促进的关系）控制性状发育。*环境条件具有较大的影响作用。例如：兔子皮下脂肪白脂肪 YY x x 黄脂肪 yyyy F1 白脂肪 Yy y 近亲繁殖 F23白脂肪:1 1黄脂肪兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素。Y 能合成黄色素分解酶 分解黄色素；y y 不能合成黄色素分解
35、酶 不会分解黄色素。基因 黄色素分解酶合成脂肪颜色，显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y y与黄色脂肪性状是间接的关系。环境因素：(1)温度:温度较低时所产生的毛色变黑(2)食物：上例中yy兔子出生后如果不吃含叶绿素和黄色素的食物，即使它不能合成黄色素分解酶，其脂肪仍表现白色。(3)性别：无角羊 x x 有角羊F1雄的有角，雌的无角显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。二、非等位基因间的相互作用1.互补效应(complementaryeffect)两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，F2产生9
36、:7的比例。互补基因：发生互补作用的基因。例如：香豌豆(Lathyrusodoratuo)P 白花CCpp 白花ccPPF1 紫花(CcPpCcPp)F2 9 9 紫花(C_P_C_P_)：7 7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)例如：香豌豆(Lathyrusodoratuo)2.积加效应(additiveeffect)两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2产生9:6:1的比例。例如：南瓜P 圆球形AAbb 圆球形aaBBF1 扁盘形AaBb F2 9扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形
37、(aabb)2个显性 1个显性 全隐性3.重叠效应(duplicate effect)两对或多对独立基因对表现型能产生相同的影响，F2产生15:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。重叠基因：表现相同作用的基因。例如：小麦皮色P 红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2)F1 红皮R1r1R2r2 F2 15红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1卵形(r1r1r2r2)4.显性上位作用(epistatic dominance)上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上
38、述情形相反，即后者被前者所遮盖。显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因，F2的分离比例为12:3:1。例如西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。P 白皮WWYYYY 绿皮wwyy F1 白皮WwY Yy F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY Y_)：1绿皮(wwyy)5.隐性上位作用(epistaticrecessiveness)在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，F2的分离比例为9:3:4。例如：玉米胚乳蛋白质层颜色P 红色蛋白质层CCprprprpr白色蛋白质层ccccPrPrPrPr F1 紫色Cc cPrPrpr F2
39、9紫色(C_PrPr_):3红色(C_prprprpr):4白色(3ccccPr_+1ccccprpr)6.抑制作用(inhibiting effect)显性抑制作用：在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现。但对另一对基因的表现有抑制作用，称这对基因为显性抑制基因F2的分离比例为13:3。例如：玉米胚乳蛋白层颜色P白色蛋白质层CCII白色蛋白质层cciiF1白色CcIiF213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)：3有色(C_ii)*显性上位作用与抑制作用不同：(1)抑制基因本身不能决定性状，F2只有两种类型；(2)显性上位基因所遮盖的其它基因(显性和隐性)本身还能决
40、定性状，F2有3种类型。F2可以分离出二种类型9：7互补作用15：1重叠作用13：3抑制作用三种类型9：6：1累加作用9：3：4隐性上位作用12：3：1显性上位作用基因间表现互补或累积9：7互补作用9：6：1累加作用15：1重叠作用不同基因相互抑制12：3：1显性上位作用9：3：4隐性上位作用13：3抑制作用以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变，是由基因间互作造成的*可见，在基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化和发展。*基因互作的两种情况：1)基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性。2)基因
41、间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。三、多因一效和一因多效在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：1.一个基因 一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。2.二个基因 一个性状：基因互作。3.许多基因 同一性状：多因一效。4.一个基因 许多性状的发育：一因多效。5.多因一效与一因多效现象可从生物个体发育整体上理解：(1)性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。(2)如果某一基因发生了改变，其影响主要在以该基因为主的生化过程中，但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程,从而影响其它性状的发育。1.分离规律：解释一对相对性状的遗传。杂种内
42、杂合基因在配子形成时互不干涉的分离到配子中去，杂交后代相对性状能以一定比例分离(3:1)。2.两对相对性状的遗传：两对基因（独立基因）分布在2对非同源染色体上，而其中每对同源染色体基因分离、非同源染色体基因可以自由组合。结果符合9:3:3:1分离比例。3.多对相对性状的遗传：多对基因位于不同的非同源染色体上，可以自由分离、自由组合。4.遗传规律验证：测交、自交、F1花粉鉴定等。5.遗传数据的统计处理：概率（乘法定律和加法定律）、二项式展开、测验。6.性状表现与环境关系:(1).显性：.完全显性.不完全显性.共显性.镶嵌显性(2).显隐性的相对性：(3).显性与环境的关系：各自控制代谢影响性状表现 基因代谢性状 基因环境性状7.基因互作:两对基因控制性状表现，且位于非同源染色体上，但不符合9:3:3:1的分离比例，属于基因互作，这是孟德尔遗传规律的发展。8.基因的作用和性状的表现：一因多效、多因一效，基因互作通过具体生化过程实现。作业题:np33:9,10;np81:5,10;13;15