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1、第五章第五章 选择原理与方法选择原理与方法第二节第二节 数量性状的选择数量性状的选择12/6/20221v一、数量性状遗传基础v二、数量性状的选择12/6/20222z数量性状在个体间的差异需要度量；z数量性状变异呈连续性；z数量性状受多基因控制；z数量性状对环境影响敏感。1.1.数量性状的特征数量性状的特征数量性状遗传基础12/6/20223z由由大量微小效应大量微小效应的基因控制；的基因控制；z微效基因的微效基因的效应相类似效应相类似并且可以并且可以相加相加；z服从分离服从分离规律规律、自由组合规律、连锁互换规律；、自由组合规律、连锁互换规律；z微效基因间一般微效基因间一般没有显隐性没有显
2、隐性区别；区别；z数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现性状的表现对环境影响相当敏感对环境影响相当敏感。2.2.微效多基因假说微效多基因假说（Nilsson-Ehle）12/6/20224如果一个数量性状有如果一个数量性状有k k个基因座控制，则各种个基因座控制，则各种基因型频率分布是二项式（基因型频率分布是二项式（1/2A+1/2a1/2A+1/2a）2k2k展展开项的系数。开项的系数。P P303012/6/20225 对数量性状有对数量性状有较大影响较大影响的基因座称为数量的基因座称为数量性状基因座（性状基因座（quantita
3、tive trait locusquantitative trait locus，QTL)QTL)，它是影响数量性状的一个染色体片段，它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。而不一定是一个单基因座。(P(P350350)方法：方法：效应大小或贡献率效应大小或贡献率主效基因主效基因标记标记QTLQTL连锁分析（基因组扫描）连锁分析（基因组扫描）候选基因分析候选基因分析3.3.数量性状基因座（数量性状基因座（QTL)QTL)12/6/20226 确定单个确定单个QTLQTL基因的作用基因的作用：z标记辅助选择标记辅助选择（marker-assisted selectionmark
4、er-assisted selection，MASMAS）；z将转基因技术用于数量性状的遗传操作；z能够鉴别由多因素引起的遗传疾病，为基因治疗和改进预防措施提供依据；z对这些QTL基因的数目和特性有所了解后，可以使数量遗传学理论建立在更加完善的基础上，对动物育种实践的指导更为科学合理。12/6/202274.4.数量性状数学模型数量性状数学模型P=G+E+IGEP=A+D+I+EP=A+D+I+Ep+EtP=A+R基因加性效应（基因加性效应（additive effectadditive effect）等位基因间的显性效应（等位基因间的显性效应（dominance effectdominanc
5、e effect）非等位基因间的上位效应（非等位基因间的上位效应（epistaticepistatic effect)effect)12/6/202285.5.基因效应和育种值基因效应和育种值各种基因型的加性效应值，即育种值各种基因型的加性效应值，即育种值（breeding valuebreeding value）等于构成该基因型的两）等于构成该基因型的两个等位基因的平均效应之和。个等位基因的平均效应之和。P=A+D+I+Ep+EtA+R12/6/202296.6.亲属间相关分析亲属间相关分析z亲属间的遗传相关亲属间的遗传相关 P34P34 z整体、共同祖先、整体、共同祖先、亲属间整体上的亲缘
6、相亲属间整体上的亲缘相关关、与具体性状无关、与具体性状无关z亲属间的表型相关亲属间的表型相关z亲属间的亲属间的数量性状表型值相关（包含性状数量性状表型值相关（包含性状的遗传相关和环境相关）的遗传相关和环境相关）12/6/2022107.7.数量性状遗传参数数量性状遗传参数z重复力（重复力（repeatabilityrepeatability）z遗传力（遗传力（heritabilityheritability）z遗传相关（遗传相关（genetic correlationgenetic correlation）12/6/202211z重复力（重复力（repeatabilityrepeatabili
7、ty）是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的指标。也称重复率。的指标。也称重复率。重复力的作用重复力的作用重复力可用于验证遗传力估计的正确性重复力可用于验证遗传力估计的正确性重复力可用于确定性状需要度量的次数重复力可用于确定性状需要度量的次数12/6/202212广义遗传力广义遗传力 指数量性状指数量性状基因型方差基因型方差占表型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。受环境效应影响多大。实现遗传力实现遗传力 指对数量性状进行选择时，通过亲指
8、对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的代获得的选择效果，在子代能得到的选择反应选择反应大小大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。z遗传力（遗传力（heritabilityheritability）12/6/202213狭义遗传力狭义遗传力 指数量性状育种值方差指数量性状育种值方差V VA A占表型方差占表型方差V VP P的比例。的比例。12/6/202214遗传力估计原理通径图遗传力估计原理通径图 R1 rR=0 A1 rA A2 rR=0 R2 P1 P2 r h h r12/6/202215=12/6/202216表型相
9、关表型相关（phenotypic correlationphenotypic correlation）就）就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。遗传相关遗传相关环境相关环境相关 z遗传相关（遗传相关（genetic correlationgenetic correlation）12/6/202217 在这两类在这两类遗传和环境相关遗传和环境相关原因的共同作用原因的共同作用下，两个性状之间就呈现出一定的表型相关。下，两个性状之间就呈现出一定的表型相关。不同性状表型相关的剖分不同性状表型相关的剖分12/6/20221812/6/202219遗传相关的主要
10、作用遗传相关的主要作用间接选择（间接选择（indirect selectionindirect selection）l辅助性状（辅助性状（assistant trait)assistant trait)。不同环境下的选择不同环境下的选择多性状选择多性状选择12/6/202220二、数量性状的选择二、数量性状的选择提高种畜选择成效的育种措施提高种畜选择成效的育种措施12/6/202221z选择差选择差selection differential PPs-Pz选择反应选择反应selection response G=h2Pz留种率留种率 fraction selectedz选择强度选择强度sele
11、ction intensityz世代间隔世代间隔 Generation interval Lz遗传进展遗传进展selection progress Gt_12/6/202222z选择差选择差selection differential_被选留个体均值与群体均值之差，被选留个体均值与群体均值之差，反映的是被选留个体的反映的是被选留个体的表型优势表型优势PPs-P12/6/202223z选择反应选择反应selection response G=h2P通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着目标方向改进的程度目标方向改进的程度选留个体子女均值与群体均值之差选留
12、个体子女均值与群体均值之差选择差与遗传力的乘积选择差与遗传力的乘积R R或或 G G12/6/202224z世代间隔世代间隔 Generation interval概念概念：拟做种用的后备种畜出生时、其父母双亲的平均年龄：拟做种用的后备种畜出生时、其父母双亲的平均年龄效应效应：与遗传进展成反比：与遗传进展成反比遗传进展遗传进展选择选择强度强度遗传遗传变异变异世代世代间隔间隔选择选择准确性准确性12/6/202225z遗传进展遗传进展selection progress选择反应除以平均世代间隔选择反应除以平均世代间隔 Gt=G/L12/6/2022262 =/i=/12/6/202227z选择强
13、度选择强度selection intensity由于不同性状的度量单位和标准差不同，选择差之间不能相互由于不同性状的度量单位和标准差不同，选择差之间不能相互比较，为统一标准，选择差可用各自的标准差做单位，即比较，为统一标准，选择差可用各自的标准差做单位，即 i i=/P P 为选择强度。为选择强度。以性状的表型标准差为单位的选择差，即标准化的选择差以性状的表型标准差为单位的选择差，即标准化的选择差12/6/202228zPpP12/6/202229留种率与选择强度的关系留种率与选择强度的关系12/6/2022302 =/i=/hi h=r i i/L12/6/202231E家畜纯种遗传改良措施
14、，就是综合地家畜纯种遗传改良措施，就是综合地“优化优化”上述四个因上述四个因素素E科学地应用育种技术，可以改善四因素，提高遗传进展科学地应用育种技术，可以改善四因素，提高遗传进展遗传进展遗传进展选择选择强度强度遗传遗传变异变异世代世代间隔间隔选择选择准确性准确性影响选择成效的因素影响选择成效的因素 i/L12/6/202232影响选择成效的因素影响选择成效的因素1可利用的遗传变异可利用的遗传变异加性遗传标准差加性遗传标准差关于选择极限关于选择极限任何数量性状只要经过连续任何数量性状只要经过连续2020余代的选择，其加性方差将要耗尽、选择反余代的选择，其加性方差将要耗尽、选择反应趋于停止，即所谓
15、的选择已达到了极限。应趋于停止，即所谓的选择已达到了极限。选择非极限理论选择非极限理论连续连续100100多代的强度选择，并没有使加性遗传方差耗尽、选择反应停止。多代的强度选择，并没有使加性遗传方差耗尽、选择反应停止。12/6/202233保持群体遗传变异度的育种措施有哪些？v育种群应保持一定规模v育种初始群具有足够的遗传变异v经通常在育种群中进行遗传参数评估v采取适当方法扩大群体的遗传变异（导入杂交）12/6/202234影响选择成效的因素影响选择成效的因素2提高选择强度提高选择强度zPpP12/6/202235v1.1.建立规模足够大的育种群建立规模足够大的育种群 强调种畜场间、地区间的联
16、合育种，实施统一的育强调种畜场间、地区间的联合育种，实施统一的育种方案和种畜遗传评定种方案和种畜遗传评定；v2.2.扩大生产性能测定的规模扩大生产性能测定的规模 在育种群中，应对所有正常的后备种畜进行严格的在育种群中，应对所有正常的后备种畜进行严格的生产性能测定，以保证得到理想的留种率；生产性能测定，以保证得到理想的留种率；如何提高选择强度？如何提高选择强度？12/6/202236v3.3.实施特殊的育种措施，改善留种率实施特殊的育种措施，改善留种率 适当延长适当延长种畜的使用年限；种畜的使用年限；采取措施提高母畜每年提供的后代数；采取措施提高母畜每年提供的后代数；缩短母畜的胎间距；缩短母畜的
17、胎间距；降低后备种畜在育成期的损失；降低后备种畜在育成期的损失；v4.4.实施人工授精、胚胎移植等生物技术，实施人工授精、胚胎移植等生物技术，提高了优秀种畜的使用率提高了优秀种畜的使用率12/6/202237影响选择成效的因素影响选择成效的因素3提高育种值估计的准确度提高育种值估计的准确度=12/6/202238v提高遗传估计值提高遗传估计值v校正环境效应对遗传力估计的影响校正环境效应对遗传力估计的影响v扩大可利用的数据规模扩大可利用的数据规模 数据规模越大，育种值估计的精确度越高。对于遗数据规模越大，育种值估计的精确度越高。对于遗传力偏低的性状尤为重要；传力偏低的性状尤为重要；v选用更科学的
18、育种值估计方法选用更科学的育种值估计方法 用用BLUPBLUP法对大规模不均衡资料分析时，可获得最佳法对大规模不均衡资料分析时，可获得最佳线性无偏预测值，即育种值估计具有更高的精确性。线性无偏预测值，即育种值估计具有更高的精确性。如何提高育种值估计的准确度？如何提高育种值估计的准确度？12/6/202239影响选择成效的因素影响选择成效的因素4缩小世代间隔缩小世代间隔 L12/6/202240v尽可能缩短种畜的使用年限尽可能缩短种畜的使用年限由于遗传评定，使种畜耽搁了一些时间，因由于遗传评定，使种畜耽搁了一些时间，因此种畜使用时应尽可能缩短使用期限此种畜使用时应尽可能缩短使用期限；v挑选世代间
19、隔较短的选种方法挑选世代间隔较短的选种方法 例如：猪繁殖率高，大部生产性状的表现不例如：猪繁殖率高，大部生产性状的表现不受性别限制，因此猪遗传评定一般不使用耗受性别限制，因此猪遗传评定一般不使用耗时长的后裔测定时长的后裔测定12/6/202241v实施早期选种措施实施早期选种措施 在家畜个体尚未表现生产性状，或尚未完在家畜个体尚未表现生产性状，或尚未完成性状的表现时，实施的辅助选择措施。成性状的表现时，实施的辅助选择措施。标记辅助选择的目的之一是实现早期选种，标记辅助选择的目的之一是实现早期选种，缩短世代间隔。缩短世代间隔。12/6/202242选择性状的数目选择性状的数目 一般而言，同时选择
20、性状越多，每个性状的选择进展越小。一般而言，同时选择性状越多，每个性状的选择进展越小。如果选择单一性状的选择反应为R，则同时选择N个性状，每个性状的选择反应就为如同时选择两个性状，其每一个性状的选择反应为 选择应突出重点，同时选择性状一般以2-3个为宜。影响选择成效的因素影响选择成效的因素512/6/202243 ：直接选择反应（直接选择反应（膘厚膘厚）：相关选择反应（：相关选择反应（瘦肉率瘦肉率）：相关选择性状与辅助选择性状间的遗传回归：相关选择性状与辅助选择性状间的遗传回归系数；系数；相关选择反应相关选择反应12/6/202244rA2A1A2A112/6/202245相关选择反应公式相关
21、选择反应公式12/6/2022464辅助选择性状辅助选择性状：一般没有直接经济意义，其价值在于，用一般没有直接经济意义，其价值在于，用以估测因性别或表现时间较晚或测定难度大以估测因性别或表现时间较晚或测定难度大的生产性状。的生产性状。辅助选择性状的类型：辅助选择性状的类型：辅助性状的选择辅助性状的选择生化遗传多态性和血型生化遗传多态性和血型表征性状及体型外貌性状表征性状及体型外貌性状其他相关的生产性状其他相关的生产性状分子遗传标记分子遗传标记12/6/202247v辅助选择性状的条件辅助选择性状的条件：辅助性状的选择辅助性状的选择性状表现较早，使选种可以缩短世代间隔；性状表现较早，使选种可以缩短世代间隔；测定简单易行，可提高测定规模，从而提高选择强测定简单易行，可提高测定规模，从而提高选择强度；度；遗传力较高，选择时可获得较高的育种值估计的精遗传力较高，选择时可获得较高的育种值估计的精确性；确性；与生产性状间有很紧密的遗传相关关系与生产性状间有很紧密的遗传相关关系12/6/202248Homework:方差方差标准差标准差选择差选择差选择反应选择反应世代间隔世代间隔留种率留种率选择强度选择强度育种值估计的准确度育种值估计的准确度遗传进展公式遗传进展公式58相关选择反应公式相关选择反应公式51312/6/202249