第四章土壤养分优秀PPT.ppt

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1、第四章土壤养分第一页，本课件共有44页一、光合作用一、光合作用(photosynthesis)(photosynthesis)概念概念COCO+2H+2HA A 光光 光养生物光养生物(CH(CHO)+2A+HO)+2A+HO O (4)(4)H H2 2A A代表一种还原剂，可以是代表一种还原剂，可以是H HO O、H H2 2S S、有机酸等。、有机酸等。COCO+2H+2HO O*光光 绿色植物绿色植物(CH(CHO)+OO)+O2 2*+H+HO O (2)(2)COCO+H+HO O 光光 绿色植物绿色植物 (CH(CHO)O)O O (1)(1)绿色植物绿色植物绿色植物绿色植物 利

2、用光能把利用光能把COCO和水和水合成有机物合成有机物，同时释，同时释放氧气的放氧气的过程过程。光养生物光养生物 利用光能把利用光能把COCO合成有机物的过程合成有机物的过程。COCO+2H+2HS S 光光 光合硫细菌光合硫细菌(CH(CHO)+2S+HO)+2S+HO O (3)(3)光合细菌光合细菌光合细菌光合细菌 利用光能利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，以某些无机物或有机物作供氢体，把把COCO合成有机物的过合成有机物的过程程。比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：第二页，本课件共有44页二、光合作用的意义

3、二、光合作用的意义COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O(G=478kJ/mol)(G=478kJ/mol)44 18 30 32 44 18 30 32 重量比重量比1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 约合成约合成5 5千亿吨千亿吨/年年 有机物有机物 “绿色工厂绿色工厂”吸收吸收2 2千亿吨千亿吨/年年 碳素碳素(6400t/s)(6400t/s)2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 将将3.2103.2102121J/yJ/y的日光能转化为化学能的日光能转化为化学能 3.维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.355.

4、35千亿吨氧气千亿吨氧气/年年 “环保天使环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应”第三页，本课件共有44页 因此深入探讨光合作用的规律，揭示光因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。愈加显得重要和迫切。人类人类面临面临四大四大问题问题人口急人口急增增 食物不食物不足足 资源匮资源匮乏乏 环境恶环境恶化化依赖 光合生产第四页，本课件共有44页第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光

5、合色素一、叶绿体一、叶绿体 叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体(chloroplast)(chloroplast)是是光光合合作作用用最最重重要要的的细细胞胞器器。它它分分布布在在叶肉细胞的细胞质中。叶肉细胞的细胞质中。小麦叶横切面小麦叶横切面第五页，本课件共有44页Chlor被膜完被膜完整度较高整度较高(一一)叶叶绿体的分离体的分离.从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离从叶片中直接分离(机械法机械法机械法机械法)叶叶叶叶 片片片片匀匀匀匀 浆浆浆浆细胞液细胞液细胞液细胞液 叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体匀匀 浆浆 化化 0.4mol/L糖醇糖醇 pH7.6,04过过 滤滤 匀浆匀浆48层纱布或层

6、纱布或100目尼龙纱布目尼龙纱布分级离心分级离心 500g去沉淀，去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存.从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离从原生质体分离(酶解法酶解法酶解法酶解法)酶解酶解果胶酶果胶酶,纤维素酶纤维素酶0.5molL甘露醇甘露醇 pH5.0pH5.5 40,振荡振荡叶组织叶组织叶组织叶组织原生质体原生质体原生质体原生质体质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器质膜与细胞器叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体20m尼龙网尼龙网离心离心挤压挤压第六页，本课件共有44页(二二)叶叶绿体的体的发育、形育、形态及分布及分布1.1.发育发育 2.2.形态形态

7、3.3.分布分布 4.4.运动运动高等植物的叶绿体高等植物的叶绿体由前质体由前质体发育发育而来。当茎端分生组织而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶叶绿素，使前质体发育成叶绿体。绿体。第七页，本课件共有44页1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动 高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依

8、植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长36m，厚23m。水稻叶绿体水稻叶绿体玉米叶绿体玉米叶绿体第八页，本课件共有44页1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接与空气接触的质膜旁触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶有利于叶绿体同外界进绿体同外界进行气体交换。行气体交换。棉叶栅栏细胞棉叶栅栏细胞叶绿体第九页，本课件共有44页1.1.发育发育 2.2.形态形态 3.3.分布分布 4.4.运动运动 v随原生质环流运动环流运动v随随光光照

9、照的的方方向向和和强强度度而而运运动动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。叶绿体随光照的方向和强度而运动叶绿体随光照的方向和强度而运动侧视图俯视图第十页，本课件共有44页(三三)叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质(间质间质)类囊体类囊体(片层片层)第十一页，本课件共有44页1.1.叶叶绿体被膜体被膜由两层单位膜组成，两膜间距由两层单位膜组成，两膜间距5 510nm10nm。被膜上无叶绿素，被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的

10、影膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。响。膜中蛋白质含量高，物质透膜膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。的受控程度大。外外外外膜膜膜膜 磷磷脂脂和和蛋蛋白白的的比比值值是是3.0 3.0(w/w)(w/w)。密密度度小小(1.08(1.08 g/ml g/ml)，非非选选择择性性膜膜 。分分子子量量小小于于1000010000的的物物质质如如蔗蔗糖糖、核核酸酸、无无机机盐盐等等能能自自由由通通过。过。内膜内膜内膜内膜 磷脂和蛋白的比值是磷脂和蛋白的比值是0.80.8（w/ww/w）密度大）密度大(1.13g/ml),(1.13g/ml),选择透选择透性膜。性膜。COCO2 2、O O2 2

11、、H H2 2O O可自由通过；可自由通过；PiPi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5C5、C7C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADPNADP+、PPiPPi等物质等物质则不能通过。则不能通过。第十二页，本课件共有44页2.2.基基质及内含物及内含物 基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质中能进行多种多样复杂的生化反应 含含有有还还原原COCO2 2(Rubisco(Rubisco 1 1，5-5-二二磷磷酸酸核核酮酮糖糖羧羧化化酶酶/

12、加加氧氧酶酶)与与合合成成淀淀粉粉的的全全部部酶系酶系 碳同化场所碳同化场所 含含有有氨氨基基酸酸、蛋蛋白白质质、DNADNA、RNARNA、还还原原亚亚硝硝酸酸盐盐和和硫硫酸酸盐盐的的酶酶类类以以及及参参与这些反应的底物与产物与这些反应的底物与产物 N N代谢场所代谢场所 脂脂类类(糖糖脂脂、磷磷脂脂、硫硫脂脂)、四四吡吡咯咯(叶叶绿绿素素类类、细细胞胞色色素素类类)和和萜萜类类(类类胡胡萝卜素、叶醇萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库基质是淀粉和脂类等物的贮藏库基质是淀粉和脂类等物的贮藏库基质是

13、淀粉和脂类等物的贮藏库 淀粉粒与质体小球淀粉粒与质体小球 基质基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。v将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。部的白色颗粒就是淀粉粒。v质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。小球也随之增多增大。第十三页，本课件共

14、有44页 3.3.类囊体囊体 类囊体分为二类：类囊体分为二类：基质类囊体基质类囊体 又称基质片层，又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体基粒类囊体 或称基粒片层，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。成基粒。堆叠区堆叠区 片层与片层互相接片层与片层互相接触的部分，触的部分，非非堆堆叠叠区区 片片层层与与片片层层非非互互相接触的部分相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度膜厚度5 57nm7nm，囊腔空间为，囊腔空间为10nm10nm左右，左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向片层伸展的方向为叶绿

15、体的长轴方向1.1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能更有效地收集光能。2.2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，成代谢的连接带，使代谢高效地进行使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构结构,它有利于光合作用的进行。它有利于光合作用的进行。类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义玉米玉米玉米玉米第十四页，本课件共有44页(四四)类囊体膜上的蛋白复合体囊体膜上的蛋白复

16、合体蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。主主主主要要要要有有有有四四四四类类类类：即即光光系系统统（PSIPSI）、光光系系统统（PSPS）、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）。v类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、电子传递、H H+输送以及输送以及ATPATP合成等反应。合成等反应。v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，

17、所以称类囊体膜为体膜为光合膜光合膜光合膜光合膜。第十五页，本课件共有44页光光+CO2O2+CH2O低渗低渗光光+Fe3+O2Hill反应反应离心离心光合膜光合膜基质基质完整叶绿体完整叶绿体破损叶绿体破损叶绿体光光+Fe3+O2CO2CH2O证实叶绿体中证实叶绿体中COCO2 2 2 2同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验同化和光合放氧反应部位的实验问题：问题：问题：问题：如何证明如何证明COCO2 2同化同化场所是在叶绿体的基质，场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行？绿体的膜上进行？第十六页，本课件共有4

18、4页二、光合色素二、光合色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素光合色素图图5 5 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点：共同特点：分子内具有许多共轭分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间捕获光能能在分子间传递。传递。第十七页，本课件共有44页(一一)光合色素的光合色素的结构和性构和性质叶叶绿绿素素是是双双羧羧酸酸的的酯酯，一一个个羧羧基基被被甲甲醇醇所所酯酯化化，另另一一个个羧羧基被叶绿醇所酯化。基被叶绿醇所酯化。叶叶绿绿素素a a与

19、与b b的的不不同同之之处处是是叶叶绿绿素素a a比比b b多多两两个个氢氢少少一一个个氧氧。两两者者结结构构上上的的差差别别仅仅在在于于叶叶绿绿素素a a的的第第吡吡咯咯环环上上一一个个甲甲基基(CHCH3 3)被醛基被醛基(CHO)CHO)所取代。所取代。叶绿素结构叶绿素结构含有由中心原子含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。个使分子具有疏性长的碳氢链。1.1.叶叶绿素素 使植物呈现绿色的色素。使植物呈现绿色的色素。叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素c c 叶绿素叶绿素d d高等植物高等植物藻类中藻类中细

20、菌叶绿素细菌叶绿素叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌第十八页，本课件共有44页叶绿素分子含有一个卟啉环的叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部头部”和和一个叶绿醇一个叶绿醇(植醇植醇)的的“尾巴尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CHCH)连接而成。连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而因而“头部头部”有极性。有极性。另外还有一个含羰基的同素环（另外还有一个含羰基的同素环（环上含环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相同元素），其上一个羧基以酯键与甲

21、醇相结合。相结合。环环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。单位所组成的双萜，具有亲脂性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。素具有特殊的光化学性质。叶绿醇叶绿醇叶绿醇叶绿醇卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环第十九页，本课件共有44页叶绿素是一种酯，因此不溶于水。叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通通常用含有少量水的有机溶剂如常用含有少量水的有机溶剂如80808080

22、的的的的丙酮丙酮丙酮丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的混合液来提取叶片的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取研磨法提取光合色素光合色素光合色素光合色素提取方法提取方法提取方法提

23、取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提第二十页，本课件共有44页去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿素铜代叶绿素，颜色，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。比原来的叶绿素更鲜艳稳定。卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所置换。所置换。当为当为H H所置换后，即形成所置换后，即形成褐色的褐色的去镁叶绿素去镁叶绿素。根据这一原理可用醋酸铜处根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液向叶绿素溶液中放入两滴中放入两滴5 5盐酸摇匀，盐酸摇匀，

24、溶液颜色的变溶液颜色的变为褐色，形成为褐色，形成去镁叶绿素。去镁叶绿素。当溶液变褐色当溶液变褐色后，投入醋酸后，投入醋酸铜粉末，微微铜粉末，微微加热，形成铜加热，形成铜代叶绿素代叶绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：用用50%50%醋酸溶液配制的饱和醋酸醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本铜溶液浸渍植物标本(处理时处理时可加热可加热)第二十一页，本课件共有44页2.2.类胡胡萝卜素卜素(carotenoid)是是由由8 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的分子的两端各有一个不饱和的取代的环己

25、烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素包括胡萝卜素(C(C4040H H5656)和叶黄素和叶黄素(C(C4040H H5656O O2 2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色第二十二页，本课件共有44页 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以三种同分异构体，其中以-胡胡萝卜素在植物体内含量最多。萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A A。叶黄素叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的

26、醇类，也叫胡萝卜醇呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。一般来说，叶片中一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3131，所以正常的叶子总呈现绿，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外在于高等植物的

27、叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有而溶于有机溶剂。机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故素降解的缘故第二十三页，本课件共有44页吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；吸收光谱的观察方法；1.1.1.1.分光仪分光仪分光仪分光仪 将叶绿体色素放在分光仪的将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。光孔前，观察其色带变化。2.2.2.2.分光光度计分光光度

28、计分光光度计分光光度计 观察叶绿体色素的观察叶绿体色素的吸收光谱吸收光谱 3.3.3.3.间接法间接法间接法间接法 借助其它相关实验进行判别借助其它相关实验进行判别(二二)光合色素的吸收光光合色素的吸收光谱分光仪分光仪分光仪分光仪光源叶绿体色素叶绿体色素三角棱镜三角棱镜第二十四页，本课件共有44页640640660nm660nm的红光的红光 430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b b的高，蓝紫光区的吸收峰则的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素比叶绿素b b的低。的低。v阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/

29、b比值约为比值约为3131，阴生植物的叶绿素，阴生植物的叶绿素a/ba/b比比值约为值约为2.312.31。对橙光、黄光吸收较少，对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区第二十五页，本课件共有44页藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，这这使使植植物物可可

30、利利用用各各种种不不同同波长的光进行光合作用。波长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱胆素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带在类胡萝卜素吸收带在400400500nm500nm的蓝紫光区的蓝紫光区基本不吸收黄光，从而呈现基本不吸收黄光，从而呈现黄色。黄色。第二十六页，本课件共有44页(三三)叶叶绿素的生物素的生物合成及合成及其与环境条件的关系其与环境条件的关系1.1.叶叶绿素的生物合成素的生物合成 参与反应的酶类：参与反应的酶类：(1)(1)胆色素原合成酶；胆色素原合成酶；(2)(2)胆色素原脱氨基酶；胆色素原脱氨基酶；(3)(3)尿卟啉原尿卟啉原合成酶；合成酶；(4)(4)尿

31、卟啉原尿卟啉原脱羧酶；脱羧酶；(5)(5)粪卟啉原氧化酶；粪卟啉原氧化酶；(6)(6)原卟啉氧化酶；原卟啉氧化酶；(7)Mg-(7)Mg-螯合酶；螯合酶；(8)Mg-(8)Mg-原原卟卟啉啉甲甲酯酯转转移移酶酶；(9)Mg-(9)Mg-原原卟卟啉啉甲甲酯酯环环化化酶酶；(10)(10)乙烯基还原酶；乙烯基还原酶；(11)(11)原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯还还原原酶酶；(12)(12)叶绿素合成酶叶绿素合成酶 表表示示-氨氨基基酮酮戊戊酸酸的的C-5C-5的的去向去向第二十七页，本课件共有44页合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是-氨基酮戊酸氨基酮戊酸(-(-氨

32、基乙酰丙酸氨基乙酰丙酸 ALA ALA），在高等），在高等植物中植物中ALAALA由谷氨酸转化而来。由谷氨酸转化而来。叶绿素合成过程叶绿素合成过程 (1)2(1)2分子分子ALAALA脱水缩合形成脱水缩合形成1 1分子具有吡咯环的胆色素原；分子具有吡咯环的胆色素原；(2)(2)、(3)4(3)4分子胆色素原脱氨基缩合形成分子胆色素原脱氨基缩合形成1 1分子尿卟啉原分子尿卟啉原，合成过程按，合成过程按ABCDABCD环的顺序进行；环的顺序进行；(4)(4)尿卟啉原尿卟啉原四个乙酸链脱羧形成有四个甲基的粪卟啉原四个乙酸链脱羧形成有四个甲基的粪卟啉原 (5)(5)、(6)(6)粪卟啉原粪卟啉原再脱羧

33、、脱氢，氧化形成原卟啉再脱羧、脱氢，氧化形成原卟啉；(7)(7)原卟啉原卟啉与镁结合形成与镁结合形成Mg-Mg-原卟啉原卟啉;(8)Mg-(8)Mg-原卟啉原卟啉的一个羧基被甲基所酯化；的一个羧基被甲基所酯化；(9)(9)、(10)(10)在在Mg-Mg-原卟啉原卟啉上形成第五个环，接着上形成第五个环，接着B B环上的环上的CHCH2 2=CH=CH2 2侧链被还原为侧链被还原为CHCH2 2CHCH3 3，即形成原叶绿酸酯；，即形成原叶绿酸酯；(11)(11)经光还原，经光还原，D D环上接受环上接受NADPHNADPH提供的提供的H H，形成叶绿酸酯，形成叶绿酸酯a a，这一过程是在一种色

34、素蛋，这一过程是在一种色素蛋白复合体上进行的；白复合体上进行的；(12)D(12)D环上的丙酸为环上的丙酸为2020个个C C的牻牛儿基牛牻牛儿基焦磷酸酯化，后者由的牻牛儿基牛牻牛儿基焦磷酸酯化，后者由NADPHNADPH提提供供H H还原成叶绿醇，这样就形成了叶绿素还原成叶绿醇，这样就形成了叶绿素a a。叶绿素叶绿素b b则是由叶绿素则是由叶绿素a a氧化形成的。氧化形成的。第二十八页，本课件共有44页2.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光

35、光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成，使使叶叶子子发黄的现象，称为发黄的现象，称为黄化现象黄化现象。黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜菜、葱葱白白、蒜蒜白白、大大白白菜菜等等生产。生产。第二十九页，本课件共有44页 (2)(2)温度温度 高高温温下下叶叶绿绿素素分分解解大大于

36、于合合成成，因因而而夏夏天天绿绿叶叶蔬蔬菜菜存存放放不不到到一一天天就就变变黄黄；相相反反，温温度度较较低低时时，叶叶绿绿素素解解体体慢慢，这这也也是是低低温温保鲜的原因之一保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一系叶绿素的生物合成是一系列列酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高温度约最高温度约40 40。受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。制叶绿素形成有关。第三十页，本课件共有44页(3)(3)营养元素养元素 叶

37、绿素的形成必须有一定的叶绿素的形成必须有一定的营养元素营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接作用。或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症缺绿症缺绿症缺绿症，其中尤以氮的影响最，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。缺缺N N老老叶叶发发黄黄枯枯死死，新新叶叶色色淡淡,生生长长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。矮小，根系细长，分枝（

38、蘖）减少。缺NCK萝卜缺萝卜缺N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺N第三十一页，本课件共有44页棉花缺棉花缺棉花缺棉花缺MgMg网状脉网状脉网状脉网状脉苹果缺苹果缺苹果缺苹果缺FeFe新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿新叶脉间失绿黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间黄瓜缺锰叶脉间失绿失绿失绿失绿柑桔缺柑桔缺柑桔缺柑桔缺ZnZn小叶症小叶症小叶症小叶症 伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿伴脉间失绿第三十二页，本课件共有44页(4)(4)遗传 叶绿素的形成受遗传因素控制，叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒的斑叶不能

39、合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。也能引起斑叶。吊兰吊兰吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠问题：问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。花叶花叶花叶花叶第三十三页，本课件共有44页植植物物体体内内的的叶叶绿绿素素在在代代谢谢过过程程中中一一方方面面合合成成，一一方方面面分分解解，在在不不断断地地更更新新。如如环环境境不不适适宜宜，叶叶绿绿素素的的形形成成就就受受到到影影响响，而而分分解解过过程程仍仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。农农业业生生产产中中，许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥，合合理理密密植植等等的的目

40、目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成，延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解，维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色，使使之之更更多多地地吸吸收收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。光能，用于光合作用，生产更多的有机物。第三十四页，本课件共有44页光合作用的过程和能量转变 光光合合作作用用的的实实质质是是将将光光能能转转变变成成化化学学能能。根根据据能能量量转转变变的的性性质质，将将光光合合作用分为三个阶段作用分为三个阶段(表表1)1)：1.1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸

41、化完成；电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度(秒秒)1010-15-151010-9-9 1010-10-101010

42、-4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进第三十五页，本课件共有44页不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用第三十六页，本课件共有44页第三节第三节 原初反应原初反应原原初初反反应应 是是指指从从光光合合色色素素分分子子被被光光激激发发，到到引引起起第第一一个光化学反应为止的过程。个光化学反应为止的

43、过程。它包括：它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失 原初反应特点原初反应特点 1)1)速速度度非非常常快快，可可在在皮皮秒秒(ps(ps，10101212s)s)与与纳纳秒秒(ns(ns，10109 9s)s)内完成；内完成；2)2)与与温温度度无无关关，可可在在196(77K196(77K，液液氮氮温温度度)或或271(2K271(2K，液氦温度，液氦温度)下进行；下进行；3)3)量量子子效效率率接接近近1 1 由由于于速速度度快快，散散失失的的能能量量少少，所所以其以其量子效率接近量子效率接近1 1 。第三十七页，本课件共有44页 反应中心

44、色素反应中心色素反应中心色素反应中心色素：少数特殊状态的少数特殊状态的少数特殊状态的少数特殊状态的chl achl a分子，它具有光化学活性分子，它具有光化学活性分子，它具有光化学活性分子，它具有光化学活性，是光能的，是光能的，是光能的，是光能的“捕捉器捕捉器捕捉器捕捉器”、“转换器转换器转换器转换器”。聚聚聚聚光光光光色色色色素素素素（天天天天线线线线色色色色素素素素）：没没没没有有有有光光光光化化化化学学学学活活活活性性性性，只只只只有有有有收收收收集集集集光光光光能能能能的的的的作作作作用，包括大部分用，包括大部分用，包括大部分用，包括大部分chla chla 和全部和全部和全部和全部c

45、hlbchlb、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。、胡萝卜素、叶黄素。概念概念第三十八页，本课件共有44页一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递(一一)激激发态的形成的形成通通常常色色素素分分子子是是处处于于能能量量的的最最低状态低状态基态基态。色色素素分分子子吸吸收收了了一一个个光光子子后后，会会引引起起原原子子结结构构内内电电子子的的重重新新排列。排列。其其中中一一个个低低能能的的电电子子获获得得能能量量后后就就可可克克服服原原子子核核正正电电荷荷对对其其的的吸吸引引力力而而被被推推进进到到高能的高能的激发态激发态。下下式式表表示示叶叶绿绿素素吸吸收收光光子子转转

46、变变成成了了激激发发态态。激激发发态态具具有有比比基基态态高高的的能能级级，能能级级的的升升高高来来自自被吸收的光能。被吸收的光能。Chl Chl（基态基态）+h+h 10101515s s Chl Chl*（激发态激发态）图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。第三十九页，本课件共有44页叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶叶绿绿素素在在可可见见光光部部分分有有二二个个吸吸收收区区：红红光光区区与与蓝蓝光光区区。如如果果叶叶绿

47、绿素素分分子子被被蓝蓝光光激激发发，电电子子就就跃跃迁迁到到能能量量较较高高的的第第二二单单线线态态；如如果果被被红红光光激激发发，电电子子则则跃跃迁迁到到能能量较低的第一单线态。量较低的第一单线态。处处于于单单线线态态的的电电子子，其其自自旋旋方方向向保保持持原原有有状状态态，即即配配对对电电子子的的自自旋旋方方向向相相反反。如如果果电电子子在在激激发发或或退退激激过过程程中中，其其自自旋旋方方向向发发生生了了变变化化，使使原原配配对对的的电电子子自自旋旋方方向向相相同同，那那么么该该电电子子就就进进入入了了能能级较单线态低的级较单线态低的三线态三线态。图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能叶

48、绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，迁或发光，实线表示能量的释放，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向半箭头表示电子自旋方向 第四十页，本课件共有44页 (二二)激激发态的命运的命运1.1.1.1.放放放放热热 激激发发态态的的叶叶绿绿素素分分子子在在能能级级降降低低时时以以热热的的形形式式释释放放能能量量，此此过过程程又又称称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。2.2.2.2.发发射射射射荧荧光与磷光光与磷光光与磷光光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的叶绿素分子回

49、至基态时，可以光子形式释放能量。3.3.3.3.色素分子色素分子色素分子色素分子间间的能量的能量的能量的能量传递传递 激激发发态态的的色色素素分分子子把把激激发发能能传传递递给给处处于于基基态态的的同同种种或或异异种种分分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。4.4.4.4.光化学反光化学反光化学反光化学反应应 激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有能量的转变，转变的方式有以下几种

50、：以下几种：第四十一页，本课件共有44页ChlChl*Chl+Chl+热热 Chl Chl*Chl ChlT T+热热 ChlChlT T Chl+Chl+热热 这些都是无辐射退激。这些都是无辐射退激。另另外外吸吸收收蓝蓝光光处处于于第第二二单单线线态态的的叶叶绿绿素素分分子子，其其具具有有的的能能量量虽虽远远大大于于第第一一单单线线态态的的叶叶绿绿素素分分子子。但但超超过过部部分分对对光光合合作作用用是是无无用用的的，在在极极短短的的时时间间内内叶叶绿绿素素分分子子要要从从第第二二单单线线态态降降至至第第一一单单线线态态，多多余余的能量在降级过程中也是以热能释放。的能量在降级过程中也是以热能