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1、遗传学第十四章群体遗传学遗传学第十四章群体遗传学1第1页，本讲稿共46页第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡第2页，本讲稿共46页一、基本概念一、基本概念第3页，本讲稿共46页群体群体随机交配随机交配基因型频率基因型频率基因频率基因频率第4页，本讲稿共46页群体与群体与随机交配随机交配n n群体群体群体群体:是有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种是有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种是有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种是有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和生物个体的总和生物个体的总和生物个体的总和,又称又称又称又称孟德尔群体孟德尔群体孟德尔群体孟德尔群体。
2、基因库基因库基因库基因库:群体内全部个体所共有的基因群体内全部个体所共有的基因群体内全部个体所共有的基因群体内全部个体所共有的基因n n 随机交配随机交配随机交配随机交配：群体中的任何一个个体都有相同的机会与群体中的任何一个个体都有相同的机会与群体中的任何一个个体都有相同的机会与群体中的任何一个个体都有相同的机会与相反性别的个体交配。相反性别的个体交配。相反性别的个体交配。相反性别的个体交配。注意与注意与注意与注意与自然交配自然交配自然交配自然交配的区别。例如人的婚配系统的区别。例如人的婚配系统的区别。例如人的婚配系统的区别。例如人的婚配系统,祁祁祁祁术术术术 n n最大的孟德尔群体就是整个最
3、大的孟德尔群体就是整个最大的孟德尔群体就是整个最大的孟德尔群体就是整个物种物种物种物种(个体间不存在生个体间不存在生个体间不存在生个体间不存在生殖隔离殖隔离殖隔离殖隔离)第5页，本讲稿共46页基因型频率基因型频率一个群体中某种特定基因型所占的比例一个群体中某种特定基因型所占的比例 在一个个体数为在一个个体数为在一个个体数为在一个个体数为N N的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因(A,(A,a)a)的三种基因型的频率如下所示：的三种基因型的频率如下所示：的三种基因型的频率如下所示：的三种基因型的频率如下所示：基因型基因型
4、个体数个体数基因型频率基因型频率AAAAn n1 1D=nD=n1 1/N/NAaAan n2 2H=nH=n2 2/N/Naaaan n3 3R=nR=n3 3/N/NN N1 1第6页，本讲稿共46页基因频率基因频率 (也称为也称为等位基因频率等位基因频率)一个群体内某基因座上的等位基因占该座位等一个群体内某基因座上的等位基因占该座位等位基因总数的比值位基因总数的比值.设设:在一个体数为在一个体数为在一个体数为在一个体数为N N的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因的二倍体生物群体中，等位基因(A,(A,a)a)的共有的共有的共有的共有2N2N
5、个基因座位，两种基因的频率就如下表所示：个基因座位，两种基因的频率就如下表所示：个基因座位，两种基因的频率就如下表所示：个基因座位，两种基因的频率就如下表所示：等位基因等位基因基因频率基因频率A Ap=(2np=(2n1 1+n+n2 2)/2N)/2Np=D+Hp=D+Ha aq=(2nq=(2n3 3+n+n2 2)/2N)/2Nq=R+Hq=R+H1 11 1第7页，本讲稿共46页 有了基因频率和基因型频率有了基因频率和基因型频率,在群体在群体中会有怎么样的变化关系呢中会有怎么样的变化关系呢?遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律第8页，本讲稿共46页二、遗传平衡定律二、遗传平
6、衡定律第9页，本讲稿共46页(一一一一)遗传平衡定律的提出遗传平衡定律的提出遗传平衡定律的提出遗传平衡定律的提出 Hardy Hardy与与与与Weinberg(1908)Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体的分别推导出随机交配群体的分别推导出随机交配群体的分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律基因频率、基因型频率变化规律基因频率、基因型频率变化规律基因频率、基因型频率变化规律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律遗传平衡定律(哈哈哈哈德德德德-温伯格定律温伯格定律温伯格定律温伯格定律)第10页，本讲稿共46页(三三)遗传平衡定律的要点遗传平衡定律的要点1.1.在随机
7、交配的大群体中，如果没有其他因素干在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体扰，群体将是一个平衡群体扰，群体将是一个平衡群体扰，群体将是一个平衡群体2.2.群体处于平衡状态时：各个世代基因频率保持群体处于平衡状态时：各个世代基因频率保持群体处于平衡状态时：各个世代基因频率保持群体处于平衡状态时：各个世代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系有：不变，且基因频率与基因型频率间关系有：不变，且基因频率与基因型频率间关系有：不变，且基因频率与基因型频率间关系有：D=pD=p2 2，H=2pq
8、H=2pq，R=qR=q2 23.3.非平衡大群体非平衡大群体非平衡大群体非平衡大群体(Dp(Dp2 2，H2pqH2pq，RqRq2 2)只要经过一只要经过一只要经过一只要经过一代随机交配，即可达到平衡代随机交配，即可达到平衡代随机交配，即可达到平衡代随机交配，即可达到平衡第11页，本讲稿共46页说明说明说明说明:1,:1,随机交配情况下随机交配情况下随机交配情况下随机交配情况下,平衡群体的基因频率与基因型频平衡群体的基因频率与基因型频平衡群体的基因频率与基因型频平衡群体的基因频率与基因型频率是不变的率是不变的率是不变的率是不变的设设:群体基因频率为群体基因频率为P(A)=p、P(a)=q，
9、则：，则：亲代群体亲代群体亲代群体亲代群体产生两类配子，则随机交配后子代群体有产生两类配子，则随机交配后子代群体有产生两类配子，则随机交配后子代群体有产生两类配子，则随机交配后子代群体有三种基因型，频率为三种基因型，频率为三种基因型，频率为三种基因型，频率为:AA:D=p AA:D=p2 2；Aa:H=2pqAa:H=2pq；aa:R=qaa:R=q2 2子代群体子代群体子代群体子代群体配子类型与比例配子类型与比例配子类型与比例配子类型与比例(基因频率基因频率基因频率基因频率)仍然为仍然为仍然为仍然为P(A)=pP(A)=p和和和和P(a)=qP(a)=qA(p)A(p)a(q)a(q)A(p
10、)A(p)AA(pAA(p2 2)Aa(pq)Aa(pq)a(q)a(q)Aa(pq)Aa(pq)aa(qaa(q2 2)第12页，本讲稿共46页说明说明说明说明2,2,原始代是不平衡的群体的情况下原始代是不平衡的群体的情况下原始代是不平衡的群体的情况下原始代是不平衡的群体的情况下,经过经过经过经过一代的随机交一代的随机交一代的随机交一代的随机交配配配配后后后后,该群体就能达到平衡该群体就能达到平衡该群体就能达到平衡该群体就能达到平衡 如如如如:原始代的基因型频率原始代的基因型频率原始代的基因型频率原始代的基因型频率:D D0 0=0.2,H=0.2,H0 0=0.2,R=0.2,R0 0=0
11、.6=0.6 在随机交配情况下在随机交配情况下在随机交配情况下在随机交配情况下,基因型频率和基因频率会发生怎基因型频率和基因频率会发生怎基因型频率和基因频率会发生怎基因型频率和基因频率会发生怎么变化呢么变化呢么变化呢么变化呢?(推导如演示推导如演示推导如演示推导如演示.).)第13页，本讲稿共46页(四四)平衡群体的两个性质平衡群体的两个性质:1.平衡群体的杂合子频率不会超过平衡群体的杂合子频率不会超过0.5,即即:H0.5 2.若是平衡群体若是平衡群体,则有则有H=2DR 根据这两个性质根据这两个性质,可以来可以来验证一个群验证一个群体是否达到了平衡状态体是否达到了平衡状态。第14页，本讲稿
12、共46页(五五)群体平衡定律同样也适用于群体平衡定律同样也适用于复等位复等位基因情况基因情况n n如：人的如：人的ABO血型：血型：人的人的ABO血型遗传群体满足血型遗传群体满足：（p+q+r)2=1第15页，本讲稿共46页第二节第二节 改变遗传平衡的因素改变遗传平衡的因素第16页，本讲稿共46页一、群体遗传平衡的一、群体遗传平衡的条件条件n n群体遗传平衡定律的主要条件有：群体遗传平衡定律的主要条件有：群体遗传平衡定律的主要条件有：群体遗传平衡定律的主要条件有：随机交配随机交配大群体大群体大群体大群体无突变无突变无选择无选择无其它基因掺入形式无其它基因掺入形式无其它基因掺入形式无其它基因掺入
13、形式(如迁移如迁移如迁移如迁移)无隔离无隔离n n群体遗传学正是研究当上述条件群体遗传学正是研究当上述条件不满足时不满足时群群群群体遗传结构的变化及对生物进化的作用体遗传结构的变化及对生物进化的作用体遗传结构的变化及对生物进化的作用体遗传结构的变化及对生物进化的作用第17页，本讲稿共46页当遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群当遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群当遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群当遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗传结构改变，并从而导致生物群体的体遗传结构改变，并从而导致生物群体的体遗传结构改变，并从而导致生物群体的体遗传结构改变，并从而导致生物群体的进化进化进化进
14、化在下述因素中，在下述因素中，在下述因素中，在下述因素中，突变和选择突变和选择突变和选择突变和选择是主要的，是主要的，是主要的，是主要的，遗传遗传遗传遗传漂变和迁移漂变和迁移漂变和迁移漂变和迁移也有一定的作用也有一定的作用也有一定的作用也有一定的作用,近交和隔离近交和隔离近交和隔离近交和隔离也也也也有影响有影响有影响有影响.1 12 23 34 45 56 6无突无突变变无选无选择择大群体大群体 无掺入无掺入随机交随机交配配无隔无隔离离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交配近亲交配隔离隔离因素因素因素因素平衡群体平衡群体不平衡群不平衡群体体第18页，本讲稿共46页 改变基因平衡的因素
15、改变基因平衡的因素之一之一-突变突变1 12 23 34 45 56 6无突变无突变无选择无选择大群体大群体无掺入无掺入随机交随机交配配无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交配近亲交配隔离因隔离因素素因素因素平衡群体平衡群体不平衡群体不平衡群体第19页，本讲稿共46页 1.1.为自然选择提供原始材料为自然选择提供原始材料 2.2.突变能够直接导致群体基因频率改变突变能够直接导致群体基因频率改变 突变压突变压：由基因突变而引起的基因频率变：由基因突变而引起的基因频率变化趋势化趋势一、一、突变对群体遗传组成的作用：突变对群体遗传组成的作用：第20页，本讲稿共46页 突变有正反突
16、变突变有正反突变突变有正反突变突变有正反突变,在没有其他因素影响时在没有其他因素影响时在没有其他因素影响时在没有其他因素影响时,设某一世代设某一世代设某一世代设某一世代中，等位基因中，等位基因中，等位基因中，等位基因A,aA,aA,aA,a的频率分别为的频率分别为的频率分别为的频率分别为:P(A)=p,P(a)=qP(A)=p,P(a)=qP(A)=p,P(a)=qP(A)=p,P(a)=q,正反突变率分别为正反突变率分别为正反突变率分别为正反突变率分别为u,vu,vu,vu,v，则：则：u u u uA A A A=a a a av v v v则则:在某一世代中：在某一世代中：A Aa a的
17、频率为的频率为pupu a aA A的频率为的频率为qvqv二、二、突变对基因频率的作用突变对基因频率的作用第21页，本讲稿共46页经过一个世代，基因频率的经过一个世代，基因频率的改变为：改变为：p=pu-qv即子代群体：即子代群体：P(A)=p-P(A)=p-ppP(a)=q+pP(a)=q+p当群体达到当群体达到平衡平衡时时，基因，基因频频率将保持不率将保持不变变，即：，即：p=pu-qv=0(p=pu-qv=0(正反突正反突正反突正反突变变变变量相等量相等量相等量相等)因此在平衡状因此在平衡状态态下：下：第22页，本讲稿共46页结论结论：1。在没有其它因素干。在没有其它因素干扰时扰时，平
18、衡群体的基因，平衡群体的基因频频率率由由正反突正反突变频变频率大小率大小决定决定2。给给定一定一对对等位基因的正反突等位基因的正反突变频变频率，就可以率，就可以计计算平衡状算平衡状态态的基因的基因频频率率 由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低由于大多数基因突变频率很低(10(10-4-41010-7-7)，因此突，因此突，因此突，因此突变对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短变对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短变对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短变对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关则与世代周期长短密切
19、相关则与世代周期长短密切相关则与世代周期长短密切相关第23页，本讲稿共46页第二节第二节第二节第二节 改变基因平衡的因素之二改变基因平衡的因素之二改变基因平衡的因素之二改变基因平衡的因素之二-选择选择1 12 23 34 45 56 6无突无突变变无选择无选择 大群体大群体无掺入无掺入随机交随机交配配无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交近亲交配配隔离隔离因素因素平衡平衡群体群体不平不平衡群衡群体体第24页，本讲稿共46页一、一、选择及其作用选择及其作用：选择选择：即不同基因型个体的有差别的繁殖即不同基因型个体的有差别的繁殖.选择系数选择系数（s）：在选择条件下，某一基因在
20、群体中）：在选择条件下，某一基因在群体中被淘汰的百分数。被淘汰的百分数。适合度适合度（w）：某一基因被选择后生存下来传递给后）：某一基因被选择后生存下来传递给后代的能力。代的能力。有：有：w=1-s 选择选择对基因频率改变有非常重要的作用对基因频率改变有非常重要的作用,可可以以迅速地迅速地改变基因型和基因频率改变基因型和基因频率.第25页，本讲稿共46页 假如一对基因假如一对基因A,a形成的群体形成的群体,如果是一如果是一种种完全选择完全选择(s=1),则改变频率是很快的则改变频率是很快的.如如:对完全显性的性状的完全选择对完全显性的性状的完全选择.经过一经过一代即可将使代即可将使aa达到达到
21、100%.第26页，本讲稿共46页（一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化（一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化基因型基因型AAAAAaAaaaaa合计合计初始群基因型初始群基因型频率频率1 1适合度适合度1 10 0选择后频率选择后频率0 0第27页，本讲稿共46页经一代淘汰后：经一代淘汰后：经二代淘汰后：经二代淘汰后：第28页，本讲稿共46页经经n n代淘汰后：代淘汰后：经一代淘汰后经一代淘汰后：基因频率下降到一定程度所需世代数：基因频率下降到一定程度所需世代数：第29页，本讲稿共46页（二）隐性个体的不完全选择（二）隐性个体的不完全选择基因型基因型AAAAAaAaaaaa合计合计初始群体初
22、始群体1 1适合度适合度s s选择后选择后第30页，本讲稿共46页下一世代的基因频率下一世代的基因频率一般公式一般公式第31页，本讲稿共46页q的一代变化率：的一代变化率：第32页，本讲稿共46页当当s很小时，分母接近，有很小时，分母接近，有第33页，本讲稿共46页二、选择的效果二、选择的效果：1.1.当等位基因频率接近当等位基因频率接近0.5时，选择压最大，时，选择压最大，而当其大于或小于而当其大于或小于0.5时选择压将明显下降时选择压将明显下降2.2.选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，尤其是当隐性基因的频率隐性不利基因，尤其是当隐性基因的
23、频率很低时，选择效果将明显下降很低时，选择效果将明显下降第34页，本讲稿共46页第35页，本讲稿共46页1 12 23 34 45 56 6无突变无突变无选择无选择大群体大群体 无掺入无掺入 随机交配随机交配 无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交配近亲交配隔离隔离因素因素平衡群平衡群体体不平衡不平衡群体群体第二节第二节第二节第二节 改变基因平衡的因素之三改变基因平衡的因素之三改变基因平衡的因素之三改变基因平衡的因素之三-随机漂变随机漂变第36页，本讲稿共46页遗传漂遗传漂变变(又又称遗传漂称遗传漂移移)1 1。大群体与小群体的差异。大群体与小群体的差异 大群体由于随机交配
24、，一般都能达到群体遗传平衡大群体由于随机交配，一般都能达到群体遗传平衡 小群体相当于一个样本，容量越小小群体相当于一个样本，容量越小,产生偏差就越产生偏差就越大，从而产生大，从而产生基因频率差异基因频率差异2。遗传漂变：遗传漂变：由于样本机误造成基因频率的随机波动由于样本机误造成基因频率的随机波动漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变是随机的，因此又称为随机遗传漂变遗传漂变可以解释遗传漂变可以解释中性突变中性突变基因基因频率在
25、不同世代群频率在不同世代群体间的变化体间的变化第37页，本讲稿共46页遗传漂遗传漂变变与群体大小与群体大小第38页，本讲稿共46页1 12 23 34 45 56 6无突无突变变无选无选择择大群体大群体无掺入无掺入随机交随机交配配无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交近亲交配配隔离隔离因素因素平衡群平衡群体体不平衡不平衡群体群体第二节第二节第二节第二节 改变基因平衡的因素之四改变基因平衡的因素之四改变基因平衡的因素之四改变基因平衡的因素之四-迁移迁移第39页，本讲稿共46页迁移迁移 是是是是指指指指生物个体从生物个体从生物个体从生物个体从一个居群进入另一个居群一个居群进入另
26、一个居群一个居群进入另一个居群一个居群进入另一个居群中中中中 如果迁入个体如果迁入个体如果迁入个体如果迁入个体的的的的基因频率与原群体不同，将改变基因基因频率与原群体不同，将改变基因基因频率与原群体不同，将改变基因基因频率与原群体不同，将改变基因频率频率频率频率 设一群体的基因频率为设一群体的基因频率为设一群体的基因频率为设一群体的基因频率为p p0 0,q,q0 0。若从另一群体。若从另一群体。若从另一群体。若从另一群体(基因频率基因频率基因频率基因频率为为为为p pmm,q,qmm)迁入若干个体，占新群体比例迁入若干个体，占新群体比例迁入若干个体，占新群体比例迁入若干个体，占新群体比例(迁
27、入率迁入率迁入率迁入率)为为为为mm，则：，则：，则：，则：迁入后新群体的基因频率为：迁入后新群体的基因频率为：迁入后新群体的基因频率为：迁入后新群体的基因频率为：p p1 1=(1-m)p=(1-m)p0 0+mp+mpmmq q1 1=(1-m)q=(1-m)q0 0+mq+mqmm 基因频率的改变为：基因频率的改变为：基因频率的改变为：基因频率的改变为：p=pp=p1 1-p-p0 0=(1-m)p=(1-m)p0 0+mp+mpmm-p-p0 0=m(p=m(pmm-p-p0 0)q=qq=q1 1-q-q0 0=(1-m)q=(1-m)q0 0+mq+mqmm-q-q0 0=m(q=
28、m(qmm-q-q0 0)第40页，本讲稿共46页1 12 23 34 45 56 6无突变无突变 无选择无选择 大群体大群体无掺入无掺入随机交随机交配配无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲交近亲交配配隔离隔离因素因素平衡群平衡群体体不平衡不平衡群体群体第二节第二节第二节第二节 改变基因平衡的因素之五改变基因平衡的因素之五改变基因平衡的因素之五改变基因平衡的因素之五-近交近交第41页，本讲稿共46页随机交配是群体遗传平衡的重要条件随机交配是群体遗传平衡的重要条件,非随机交非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因配也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变型频率改变
29、.非随机交配的主要形式是：非随机交配的主要形式是：近亲交配近亲交配还有还有选配选配第42页，本讲稿共46页选配，即选型交配选配，即选型交配指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配 由于不同基因型产生后代的能力不同，因此群体中由于不同基因型产生后代的能力不同，因此群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，将改变群不同的等位基因传递给后代的能力不同，将改变群体内基因频率体内基因频率 自然界中某些选型交配的实质就是一种自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作选择作用用，表现为生殖竞争能力的选择，表现为生殖竞争能力的选择第43页，本讲稿共46页近亲交配近亲交
30、配植物近亲交配导致群体内植物近亲交配导致群体内纯合体增加纯合体增加、杂合体减、杂合体减少少近亲交配是通过近亲交配是通过加速选择加速选择对基因频率的改变而起对基因频率的改变而起作用作用,在选择作用下，基因的选择进度大大提高，在选择作用下，基因的选择进度大大提高，尤其是对隐性不利基因尤其是对隐性不利基因因此近亲交配也主要是对因此近亲交配也主要是对有选择有选择(适应性适应性)差异的基差异的基因才起作用因才起作用第44页，本讲稿共46页1 12 23 34 45 56 6无突无突变变无选择无选择 大群体大群体 无掺入无掺入随机随机交配交配无隔离无隔离突变突变选择选择遗传漂遗传漂变变迁移迁移近亲近亲交配交配隔离隔离因素因素平衡群平衡群体体不平衡不平衡群体群体第二节第二节第二节第二节 改变基因平衡的因素之六改变基因平衡的因素之六改变基因平衡的因素之六改变基因平衡的因素之六-隔离隔离第45页，本讲稿共46页隔离隔离是导致物种形成的最终因素是导致物种形成的最终因素隔离的最终结果是表现为隔离的最终结果是表现为生殖隔离生殖隔离隔离对一个种群的影响体现在两个方面隔离对一个种群的影响体现在两个方面,即即保守保守的的稳定因素和稳定因素和进化进化的促进因素的促进因素第46页，本讲稿共46页