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1、植 物 生 理 学Plant Physiology 罗罗 充充 教授教授贵州师范大学生命科学科学学院School of Life Sciences Guizhou Normal UniversityProfessor LUO CHONG Tel:13984086955 QQ:562336419 绪绪 论论一、一、植物生理学的研究内容和任务 植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。植物生理学以高等绿色植物为主要研究对象，以揭示自养生物的生命现象本质及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务作为主要任务。发展趋势：横向：整体器官 细胞分子
2、水平 纵向：个体群体生态生物圈 研究内容：细胞生理：代谢生理：生长发育生理：逆境生理：植物生理的分子基础和 生产应用：绿色植物绿色植物-“天然超级化工厂天然超级化工厂”各种外部信号影响植物的生长发育各种外部信号影响植物的生长发育 二、植物生理学的产生和发展二、植物生理学的产生和发展 植物生理学是一门实验性科学，它是从植物学这门古老的科学中分化而来的。肉眼的观察记载 感性认识 生产劳动中 理论 经验的积累 植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段：第一阶段：植物生理学的孕育阶段 16271627年年荷荷兰兰人人凡凡海海尔尔蒙蒙（J.B.van J.B.van HelmontHelmont）做做柳柳
3、枝枝实实验验开开始始，直直到到1919世世纪纪4040年年代代德德国国化化学学家家李李比比希希（J.J.von von LiebigLiebig）创创立立植植物物矿矿质质营营养养(minerralminerral nutrient)nutrient)学学说说为为止止，共共经经历历了了200200多多年年的的时间。时间。植植物物生生理理学学孕孕育育的的阶阶段段是是从从探探讨讨植植物物营营养养和和植植物物体体内内汁汁液液流动问题开始的。流动问题开始的。17711771年，氧的发现者英国的普里斯特利（年，氧的发现者英国的普里斯特利（J.PriestleyJ.Priestley）才发才发现绿色植物有净
4、化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，现绿色植物有净化空气的作用，他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。持老鼠的生存。荷兰科学家英根浩兹（荷兰科学家英根浩兹（Jan Jan IngenhouszIngenhousz）就这些矛盾的结就这些矛盾的结果进行了一系列实验，于果进行了一系列实验，于17791779年指出：植物只有在光下才有净化空年指出：植物只有在光
5、下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。植物与动物一样，也能使空气变坏。1 91 9世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussuredeSaussure）利用定利用定量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水
6、提过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提供的。此外，这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉；供的。此外，这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（chlorophyllchlorophyll）；）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。18401840年，德国化学家李比希以植物灰分分析的多年实验结果为年，德国化学家李比希以植物灰分分析
7、的多年实验结果为依据，在他的著作依据，在他的著作化学在农业及生理学中的应用化学在农业及生理学中的应用中声称：植中声称：植物只需要无机物作为养料，便可维持其正常生活；除了碳素来自物只需要无机物作为养料，便可维持其正常生活；除了碳素来自空气以外，植物体内所有的矿物质都是从土壤中取得的。这些结空气以外，植物体内所有的矿物质都是从土壤中取得的。这些结论宣布了植物矿质营养学说的诞生，确立了植物区别于动物的论宣布了植物矿质营养学说的诞生，确立了植物区别于动物的“自养自养”特性，使争论了两个世纪的植物营养来源问题终于有了一特性，使争论了两个世纪的植物营养来源问题终于有了一个正确的结论。个正确的结论。第二阶段
8、：植物生理学诞生与成长的阶段第二阶段：植物生理学诞生与成长的阶段 这一阶段从这一阶段从18401840年李比希矿质营养学说的建立到年李比希矿质营养学说的建立到1919世纪末德世纪末德国植物生理学家萨克斯（国植物生理学家萨克斯（J.SachsJ.Sachs）和他的学生费弗尔（和他的学生费弗尔（W.W.PfefferPfeffer）所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。世纪的时间。在在此此期期间间，1919世世纪纪三三大大科科学学发发现现细细胞胞学学说说、能能量量守守恒恒定定律律和和生生物物进进化化论论陆陆续续确确立立，有有力力地地
9、推推动动了了植植物物生生理理学学的的发发展展。在在植植物物矿矿质质营营养养的的研研究究方方面面，明明确确了了植植物物不不能能从从空空气气中中直直接接同同化化氮氮素素，而而与与豆豆科科植植物物共共生生并并使使之之形形成成根根瘤瘤的的细细菌菌则则可可固固定定空空气气中中的的分子态氮。分子态氮。法法国国学学者者布布森森格格（J.B.D.J.B.D.BoussingaultBoussingault）以以石石英英砂砂和和木木炭炭为为基质，利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养；基质，利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养；18591859年年，诺诺普普（KnopKnop）和和费费弗弗尔尔成成功功地地使使培培养养
10、在在按按固固定定配配方方配配制制的的营营养养液液中中的的植植物物完完成成了了其其生生活活史史，使使植植物物营营养养研研究究进进入入了了精精确确化化和和定定量量化化阶阶段段，为为植植物物必必需需的的大大量量元元素素和和微微量量元元素素的的陆陆续续发现创造了条件，也为农作物施肥奠定了理论基础。发现创造了条件，也为农作物施肥奠定了理论基础。在细胞学说的推动下，费弗尔开展了植物原生质特性的研究，在细胞学说的推动下，费弗尔开展了植物原生质特性的研究，他和范特霍夫（他和范特霍夫（J.H.vant HoffJ.H.vant Hoff）全面研究了渗透现象，提出了全面研究了渗透现象，提出了渗透学说，科学地解释了
11、水分进出细胞的现象。渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象。萨克斯，萨克斯，J.von Julius von SachsJ.von Julius von Sachs(1832(18321897)1897)费弗尔费弗尔（W.W.PfefferPfeffer）在能量守恒定律确定之后，迈耶（在能量守恒定律确定之后，迈耶（R.MeyerR.Meyer，1845)1845)认为认为光合作用也服从这一定律，光合作用产物中积累的能量就是光合作用也服从这一定律，光合作用产物中积累的能量就是由日光能转化而来，因此，光合作用的本质就是将光能转化由日光能转化而来，因此，光合作用的本质就是将光能转化为化学能，但他未
12、能用实验证明这种设想为化学能，但他未能用实验证明这种设想 1919世纪世纪6060年代，俄国著名植物生理学家季米里亚捷夫年代，俄国著名植物生理学家季米里亚捷夫（）用自行设计的仪器对叶绿素的吸收用自行设计的仪器对叶绿素的吸收光谱进行了比较精密的研究，证明光合作用所利用的光就是叶绿光谱进行了比较精密的研究，证明光合作用所利用的光就是叶绿素所吸收的光，从而证明光合作用也符合能量守恒定律。在植物素所吸收的光，从而证明光合作用也符合能量守恒定律。在植物呼吸作用研究方面，俄国科学家巴赫（呼吸作用研究方面，俄国科学家巴赫（BachBach）、）、巴拉金巴拉金（PalladinPalladin）和科斯梯切夫（
13、和科斯梯切夫（KostychevKostychev）做出过重要贡献，确做出过重要贡献，确认呼吸作用是一种认呼吸作用是一种“生物燃烧生物燃烧”，所释放的能量来自呼吸底物中，所释放的能量来自呼吸底物中所储藏的能量。在生长发育生理方面，达尔文关于植物运动的详所储藏的能量。在生长发育生理方面，达尔文关于植物运动的详细观察与实验开辟了植物感应性研究的新领域。细观察与实验开辟了植物感应性研究的新领域。1919世纪末世纪末2020世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生理学以往的研究成果的基础上，分别写成了理学以往的研究成果的基础上，分别写成了植物生理学讲义植物生理学
14、讲义（J.Sachs,1882J.Sachs,1882）和三卷本的专著和三卷本的专著植物生理学植物生理学（W.W.PfefferPfeffer，18971897），），成为影响达数十年之久的植物生理学经典著成为影响达数十年之久的植物生理学经典著作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科。门新兴的学科。第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段 20世纪是科学技术突飞
15、猛进的世纪，也是植物生理学快速壮世纪是科学技术突飞猛进的世纪，也是植物生理学快速壮大发展的世纪。大发展的世纪。作为植物生理学理论基础的物理学和化学，特别是原子与分子作为植物生理学理论基础的物理学和化学，特别是原子与分子物理、固体物理、物理化学、结构化学等的发展，开创了从更深物理、固体物理、物理化学、结构化学等的发展，开创了从更深层次认识生命活动本质的可能性；与植物生理学密切相关的一些层次认识生命活动本质的可能性；与植物生理学密切相关的一些学科，如细胞学、遗传学、微生物学、生物物理学也不断壮大，学科，如细胞学、遗传学、微生物学、生物物理学也不断壮大，并且迅速改变着自己的面貌。由于植物生理学的研究
16、领域不断扩并且迅速改变着自己的面貌。由于植物生理学的研究领域不断扩展，研究内容不断深化，以致许多原属植物生理学范畴的内容，展，研究内容不断深化，以致许多原属植物生理学范畴的内容，依据生产需求和学科发展的需要而逐渐成长为一门独立的学科，依据生产需求和学科发展的需要而逐渐成长为一门独立的学科，从植物生理学中分化出去，正如植物生理学当初从它的母体植物从植物生理学中分化出去，正如植物生理学当初从它的母体植物学中分化成独立学科一样。最典型的例子是随着化学肥料在农业学中分化成独立学科一样。最典型的例子是随着化学肥料在农业生产中的应用愈来愈广泛，以及对土壤营养研究的深入发展，出生产中的应用愈来愈广泛，以及对
17、土壤营养研究的深入发展，出现了一门独立的学科现了一门独立的学科农业化学；随着生物化学这门新兴学科农业化学；随着生物化学这门新兴学科的高速度发展，植物生物化学的研究也由开始以植物构成成分的的高速度发展，植物生物化学的研究也由开始以植物构成成分的静态研究为主，逐步向动态的代谢过程及其调控的方向发展，最静态研究为主，逐步向动态的代谢过程及其调控的方向发展，最终由植物生理学中孕育成型，成长为独立的学科终由植物生理学中孕育成型，成长为独立的学科植物生物化植物生物化学。学。另一方面，物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技另一方面，物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技术的迅速发展，为生命科学提
18、供了一系列现代化研究技术，如同位术的迅速发展，为生命科学提供了一系列现代化研究技术，如同位素技术、电子显微镜技术、素技术、电子显微镜技术、X射线衍射技术、超离心技术、色层分射线衍射技术、超离心技术、色层分析技术、电泳技术以及近年来发展起来的计算机图像处理技术、激析技术、电泳技术以及近年来发展起来的计算机图像处理技术、激光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术等，成为人类探索生命奥秘的强光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术等，成为人类探索生命奥秘的强大武器。自大武器。自20世纪世纪50年代以来，随着年代以来，随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传双螺旋结构的揭示及遗传密码的破译，另一门新兴学科密码的破译，另一门新兴学
19、科分子生物学异军突起，以其强大分子生物学异军突起，以其强大的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域。分子生物学的研究成就，的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域。分子生物学的研究成就，使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，从过去的个体、器使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，从过去的个体、器官、细胞、亚细胞和生化反应的水平，向生物大分子的结构与功能官、细胞、亚细胞和生化反应的水平，向生物大分子的结构与功能以及代谢过程和性状控制的原初原因以及代谢过程和性状控制的原初原因基因表达与调控的探索前基因表达与调控的探索前进了一大步。进了一大步。在在这这样样的的历历史史背背景景下下，进进入入2020世世
20、纪纪以以来来，特特别别是是5050年年代代以以来来，植植物物生生理理学学的的研研究究在在微微观观、个个体体和和宏宏观观三三个个层层次次上上都都发发生生了了巨巨大大的的变化，获得了许多重大突破。变化，获得了许多重大突破。膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质 微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了膜的膜的“流动镶嵌流动镶嵌”模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执行着诸如电子传
21、递、能量转换、离子吸收、着各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能。信号转导等重要生理功能。卡尔文及其同时卡尔文及其同时用来研究光合藻用来研究光合藻类类CO2固定的仪固定的仪器装置器装置 在在光光合合作作用用研研究究中中，卡卡尔尔文文（M.CalvinM.Calvin）于于5050年年代代利利用用1414C C示示踪踪和和纸纸上上层层析析两两种种技技术术，揭揭示示了了光光合合作作用用中中COCO2 2同同化化的的历历程程，提提出出了了著著名名的的卡卡尔尔文文循循环环，即即“光光合合碳碳循循环环”；6060年年代代以以后后，又又陆陆续续发发现现了了C C4 4
22、类类型型、景景天天科科酸酸代代谢谢（CAMCAM）和和光光呼呼吸吸作作用用；由由于于快快速速荧荧光光光光谱谱技技术术和和激激光光技技术术的的应应用用，将将光光合合作作用用原原初初反反应应研研究究的的时时间间跨跨度度从从毫毫秒秒级级（ms,10ms,103 3s s）一一直直缩缩短短为为皮皮秒秒（ps,10ps,101212s s）和和飞飞秒秒（fs,10fs,101515s s）级级；在在空空间间跨跨度度上上，电电子子显显微微镜镜和和X-X-射射线线衍衍射射技技术术的的应应用用，使使人人们们的的视视野野逐逐步步从从细细胞胞水水平平深深入入到到亚亚细细胞胞水水平平，进进而而深深入入到到生生物物膜
23、膜和和生生物物大大分分子子空空间间三三维维结结构构的的水水平平，分分辨辨率率达达到到10101010m m（1/10nm1/10nm）级级，弄弄清清了了光光合合膜膜上上许许多多功功能能性性色色素素蛋蛋白白复复合合体体的的三三维维立立体体结结构构，将将结结构与功能的研究推向了微观世界。构与功能的研究推向了微观世界。在植物生长发育生理在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、方面，成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的在
24、于证明了植物细胞的“全能性全能性”，而且为植物细，而且为植物细胞工程和基因工程的大力胞工程和基因工程的大力发展创造了条件。自发展创造了条件。自40年年代至代至50年代末相继发现了年代末相继发现了植物光周期现象和控制光植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合周期现象的色素蛋白复合体体光敏色素光敏色素（phytochrome），），目前目前已知受光敏色素控制的生已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。理过程不下几十种。光光敏敏色色素素的的结结构构、吸吸收收光光谱谱和和作作用用 GAGA处理显著促进植株茎处理显著促进植株茎的伸长生长的伸长生长关于植物生长物质的研究，从关于植物生长物质的研究，从3
25、0年代年代首次确定生长素的分子结构以来，已首次确定生长素的分子结构以来，已陆续确定了陆续确定了5种公认的植物激素和种公认的植物激素和10余种内源生长物质，植物激素的测定余种内源生长物质，植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术（在的高效液相色谱技术（HPLC）和酶和酶联免疫技术（联免疫技术（ELISA），），后者的灵敏后者的灵敏度可达到度可达到1012g。随着世界人口的急剧增加和工业化进程的加速，全球环境随着世界人口的急剧增加和工业化进程的加速，全球环境恶化的问题日益严重，不但旱、涝、盐碱等灾害有增无减，恶化的问题日益严重，不但旱、涝、
26、盐碱等灾害有增无减，而且又增加了诸如环境污染、温室效应的加剧和大气臭氧层而且又增加了诸如环境污染、温室效应的加剧和大气臭氧层破坏带来的紫外辐射增强等新的灾害。这种状况对逆境生理破坏带来的紫外辐射增强等新的灾害。这种状况对逆境生理的研究提出了愈来愈迫切的要求；而生物物理、生物化学和的研究提出了愈来愈迫切的要求；而生物物理、生物化学和分子生物学的研究成果则进一步促使逆境生理的研究向纵深分子生物学的研究成果则进一步促使逆境生理的研究向纵深发展，对植物抗逆性的生化与分子生物学，如：生物膜的组发展，对植物抗逆性的生化与分子生物学，如：生物膜的组成、结构和功能与植物抗逆性的关系；逆境条件下的活性氧成、结构
27、和功能与植物抗逆性的关系；逆境条件下的活性氧（active oxygen）伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；植伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；植物物“热激蛋白热激蛋白”（heat shock protein）及其他及其他“逆境蛋白逆境蛋白”的的合成及其功能等都有了更多的了解。此外，还通过对抗逆性合成及其功能等都有了更多的了解。此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质。有关基因的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质。正因为如此，植物整体生理学的研究正借助现代生物化学与分正因为如此，植物整体生理学的研究正借助现代生物化学与分子生物学的成就而以新的面貌出现，尤
28、其是植物器官间物质与信息子生物学的成就而以新的面貌出现，尤其是植物器官间物质与信息传递的研究正成为新的研究热点。如：关于物质如何由源端传递的研究正成为新的研究热点。如：关于物质如何由源端（sourcesource，即物质的输出端）装入和库端（即物质的输出端）装入和库端（sinksink，物质的输入端）物质的输入端）卸出的机理，关于源库之间信息交换的机理，关于物质与信息交换卸出的机理，关于源库之间信息交换的机理，关于物质与信息交换的的“高速公路高速公路”维管束结构与功能的研究，都已取得了令人瞩维管束结构与功能的研究，都已取得了令人瞩目的成就。这些研究不但对于农业生产中增加产品器官的产量具有目的成
29、就。这些研究不但对于农业生产中增加产品器官的产量具有重要意义，而且也预示着理论上的新突破。据最新报道，叶片向茎重要意义，而且也预示着理论上的新突破。据最新报道，叶片向茎端运输的物质中，不但有大量的基本营养物质和微量的生长调节物端运输的物质中，不但有大量的基本营养物质和微量的生长调节物质，而且还有作为遗传信息表达载体的质，而且还有作为遗传信息表达载体的mRNAmRNA，这一发现为彻底解决这一发现为彻底解决困扰植物生理学家几十年的困扰植物生理学家几十年的“成花素成花素”问题带来了曙光。问题带来了曙光。植物整体生理学的一个重要领域是根系与地上部关系的研植物整体生理学的一个重要领域是根系与地上部关系的
30、研究。由于根系固定在土壤中，观察研究困难，因而对根系生命活动究。由于根系固定在土壤中，观察研究困难，因而对根系生命活动的了解很少。近年来，随着研究方法的改进和创新，根系生理的研的了解很少。近年来，随着研究方法的改进和创新，根系生理的研究有了许多可喜的进展，如某些植物的根系能够究有了许多可喜的进展，如某些植物的根系能够“感知感知”地上部铁、地上部铁、锌等营养元素亏缺的信号，从而通过调整其代谢，向根际土壤中分锌等营养元素亏缺的信号，从而通过调整其代谢，向根际土壤中分泌大量有机酸等分泌物，以加强对土壤中难溶性元素的溶解和吸收；泌大量有机酸等分泌物，以加强对土壤中难溶性元素的溶解和吸收；这些分泌物还会
31、对根际微生物和相邻的其他植物产生微妙的影响，这些分泌物还会对根际微生物和相邻的其他植物产生微妙的影响，为植物生态学和农田生态学的研究提供了新的信息。为植物生态学和农田生态学的研究提供了新的信息。在宏观领域，植物生理学的研究还与生态学及环境科学相结合，在宏观领域，植物生理学的研究还与生态学及环境科学相结合，形成了一些新的边缘学科，如植物生理生态（形成了一些新的边缘学科，如植物生理生态（physiological physiological plant ecologyplant ecology）、）、植物环境生理学（植物环境生理学（environmental plant environmental
32、 plant physiologyphysiology）、）、植物群体生理学、植物生长发育的数学模拟等，主植物群体生理学、植物生长发育的数学模拟等，主要研究植物的生长发育和生理特性对各种环境条件的响应；在农田要研究植物的生长发育和生理特性对各种环境条件的响应；在农田群体、植物群落和整个生态系统中植物个体间的相互关系，以及这群体、植物群落和整个生态系统中植物个体间的相互关系，以及这种关系如何影响群体和群落的发展等。近年来，这类研究已愈来愈种关系如何影响群体和群落的发展等。近年来，这类研究已愈来愈多地运用数学方法和计算机手段，直至与遥感技术相结合，来分析多地运用数学方法和计算机手段，直至与遥感技术
33、相结合，来分析作物群体发展的趋势、预测产量、预报生态系统的发展动态等。这作物群体发展的趋势、预测产量、预报生态系统的发展动态等。这些研究不但能为解决农业生产中的重大问题提供理论基础，而且还些研究不但能为解决农业生产中的重大问题提供理论基础，而且还可为自然和社会的可持续发展提供科学依据可为自然和社会的可持续发展提供科学依据。Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构等。Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学。Calvin等(1962)阐明光合碳循环。Woodward(1965)合成叶绿素分子。Mitchell(1978)ATP合成化学渗透学说。Deisenh
34、ofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构 Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系。Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理。Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理。基础理论：植物生理学相关的诺贝尔奖基础理论：植物生理学相关的诺贝尔奖 三、植物生理学与农业生产三、植物生理学与农业生产 植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的俄国植物生理植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在学家季米里亚捷夫早在2020世纪世纪3030年代就作出了年代就作出了“植物生理学是合理农业的基础
35、植物生理学是合理农业的基础”这一科学论断，植物生理学发展史已经雄辩地证实了这一论断的正确性。最显著这一科学论断，植物生理学发展史已经雄辩地证实了这一论断的正确性。最显著的标志如植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础，由于化肥的标志如植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础，由于化肥的大量施用使世界粮食产量急增，同时促进了肥料工业的大发展；自的大量施用使世界粮食产量急增，同时促进了肥料工业的大发展；自3030年代开始年代开始的植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用，给农业生产的植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用，给农业生产带来革命
36、性的变革，也为农药工业的发展开辟了新天地；自带来革命性的变革，也为农药工业的发展开辟了新天地；自50506060年代开始，在年代开始，在光合作用与产量关系的理论指导下，植物生理学家与育种学家相结合，开创了以光合作用与产量关系的理论指导下，植物生理学家与育种学家相结合，开创了以培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型紧凑的水稻、小麦品种为主要内容的培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型紧凑的水稻、小麦品种为主要内容的“绿色革命绿色革命”，使稻麦产量获得了新的突破。，使稻麦产量获得了新的突破。50506060年代植物细胞全能性理论的确年代植物细胞全能性理论的确立，不但使人们掌握了如组织培养、细胞及原生质
37、体培养等高效快速的植物无性立，不但使人们掌握了如组织培养、细胞及原生质体培养等高效快速的植物无性繁殖新技术，而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。繁殖新技术，而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。以上这些成就，不但在历史上曾经为农业生产的革命作以上这些成就，不但在历史上曾经为农业生产的革命作出过重大的贡献，而且至今仍在通过自身的不断发展继续发出过重大的贡献，而且至今仍在通过自身的不断发展继续发挥着重要的作用，同时也成为植物生理学最活跃的几个研究挥着重要的作用，同时也成为植物生理学最活跃的几个研究领域。领域。在在2121世纪来临之际，人类面临着一大堆亟待解决的难题
38、，世纪来临之际，人类面临着一大堆亟待解决的难题，其中以人口、粮食、能源、资源等问题为突出。由于中国人其中以人口、粮食、能源、资源等问题为突出。由于中国人均资源占有量远低于世界发达国家，所以这些问题更显得特均资源占有量远低于世界发达国家，所以这些问题更显得特别突出。为了解决这些难题，中国农业的唯一出路就是按照别突出。为了解决这些难题，中国农业的唯一出路就是按照集约化的增长模式，在保证物质投入不断增长的基础上，大集约化的增长模式，在保证物质投入不断增长的基础上，大幅度增加科技投入，开辟出一条高产、优质、高效的可持续幅度增加科技投入，开辟出一条高产、优质、高效的可持续发展之路。作为合理农业基础的植物
39、生理学，则应当在这条发展之路。作为合理农业基础的植物生理学，则应当在这条道路的开创过程中继续做出应有的贡献。道路的开创过程中继续做出应有的贡献。按照中国农业生产发展的趋势，我们认为以下几方面可能按照中国农业生产发展的趋势，我们认为以下几方面可能成为今后植物生理学与农业生产相结合的重要研究领域：成为今后植物生理学与农业生产相结合的重要研究领域：（一）作物产量形成与高产理论（一）作物产量形成与高产理论 这是植物生理学多年来常盛不衰的研究课题之一，已经形成了这是植物生理学多年来常盛不衰的研究课题之一，已经形成了“作物产量生理学作物产量生理学”、“光合作用与作物生产力光合作用与作物生产力”等分支学科。
40、等分支学科。从作物产量归根结底来自光合作用这一基本事实出发，植物生理从作物产量归根结底来自光合作用这一基本事实出发，植物生理学家将作物光合作用与产量的关系分解为光合面积、光合时间、光学家将作物光合作用与产量的关系分解为光合面积、光合时间、光合效率、光合产物的消耗与光合产物的分配五个因素，产量是这五合效率、光合产物的消耗与光合产物的分配五个因素，产量是这五个因素协调统一的结果。在农田生产力低下的情况下，作物生长受个因素协调统一的结果。在农田生产力低下的情况下，作物生长受到基本营养条件的制约，不能保证作物群体有足够大的同化面积；到基本营养条件的制约，不能保证作物群体有足够大的同化面积；随着肥、水条
41、件的改善，当最大的面积达到甚至超过最适值时，群随着肥、水条件的改善，当最大的面积达到甚至超过最适值时，群体内光照不足的矛盾开始显现出来，加上未经改良的稻麦品种株高体内光照不足的矛盾开始显现出来，加上未经改良的稻麦品种株高过高、耐肥性差、经济系数低、易倒伏，从而一度使产量徘徊不前。过高、耐肥性差、经济系数低、易倒伏，从而一度使产量徘徊不前。2020世纪世纪5050年代末掀起的年代末掀起的“绿色革命绿色革命”，通过品种改良排除了这些障，通过品种改良排除了这些障碍。改良品种的主要特点是矮秆或半矮秆，株型紧凑，叶片直立，碍。改良品种的主要特点是矮秆或半矮秆，株型紧凑，叶片直立，耐肥性（主要指耐高氮肥能
42、力）强。这些特性解决了在高肥水条件耐肥性（主要指耐高氮肥能力）强。这些特性解决了在高肥水条件下保持群体良好的透光性能、稳定的结构和容纳更多的光合面积的下保持群体良好的透光性能、稳定的结构和容纳更多的光合面积的问题，使我国水稻、小麦和玉米产量分别达到了每问题，使我国水稻、小麦和玉米产量分别达到了每hmhm2 2（公顷）公顷）7.5-9t7.5-9t、6.45-7.5t6.45-7.5t和和 10.5-12t10.5-12t。在稻、麦、玉米等作物产量已经达到当前水平的情况下，还有在稻、麦、玉米等作物产量已经达到当前水平的情况下，还有无新的潜力可挖？这是摆在作物产量生理学面前的重大问题之一。无新的潜
43、力可挖？这是摆在作物产量生理学面前的重大问题之一。在在“绿色革命绿色革命”成功后不久，植物生理学在光合碳代谢方面取得了重大的成功后不久，植物生理学在光合碳代谢方面取得了重大的进展，发现了进展，发现了4 4途径和光呼吸作用，吸引了不少人试图将途径和光呼吸作用，吸引了不少人试图将3 3植物改造成植物改造成4 4类型，类型，通过增强光合速率、降低光呼吸获得更高的产量，然而始终未能取得成功。这主通过增强光合速率、降低光呼吸获得更高的产量，然而始终未能取得成功。这主要是要是4 4植物的高光合速率是建立在结构与功能完美统一的基础上的，目前还不植物的高光合速率是建立在结构与功能完美统一的基础上的，目前还不能
44、把能把4 4植物的这种综合特性原封不动地转移到植物的这种综合特性原封不动地转移到3 3植物中去。所幸的是，作物品植物中去。所幸的是，作物品种之间光合速率本来就有较大的差异，弄清楚这种差异的原因，有可能将高光效种之间光合速率本来就有较大的差异，弄清楚这种差异的原因，有可能将高光效特性作为主要的育种目标，通过品种间杂交和生物工程等措施，将高光效特性与特性作为主要的育种目标，通过品种间杂交和生物工程等措施，将高光效特性与其他优良特性结合在一起，形成新的超高产品种。其他优良特性结合在一起，形成新的超高产品种。根根据据近近年年来来的的研研究究结结果果，作作物物产产量量由由于于光光合合速速率率的的限限制制
45、而而遭遭受受到到的的最最严严重重的的两两项项损损失失，一一是是在在干干旱旱、高高温温、强强光光等等条条件件下下广广泛泛存存在在的的光光合合作作用用午午间间降降低低，即即“光光合合午午休休”，二二是是在在产产量量形形成成期期叶叶片片光光合合功功能能的的过过早早衰衰退退，有有些些作作物物两两大大漏漏洞洞兼兼而而有有之之。所所以以，弥弥补补这这两两大大漏漏洞洞是是进进行行超超高高产产生生理理研研究究的的重重要要突突破破点点之之一一。近近年年来我国育成的作物高产品种和杂交种多半具有叶片光合功能期长和耐强光的特性。来我国育成的作物高产品种和杂交种多半具有叶片光合功能期长和耐强光的特性。（二）环境生理与作
46、物抗逆性（二）环境生理与作物抗逆性 在全世界人口持续增长的压力下，日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基在全世界人口持续增长的压力下，日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比，中国的环境形势尤为严峻。同时本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比，中国的环境形势尤为严峻。同时为了扩大耕地面积，人们还不得不向本来不适于进行农业生产的干旱、涝洼、盐为了扩大耕地面积，人们还不得不向本来不适于进行农业生产的干旱、涝洼、盐碱、瘠薄的地域开拓，从而进一步加重了不良环境对农业生产的压力。然而，从碱、瘠薄的地域开拓，从而进一步加重了不良环境对农业生产的压力。然而，从另一方面看，
47、这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天另一方面看，这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。近几十年来，植物逆境生理学之所以受到普遍重视，并有了长足的进展，与地。近几十年来，植物逆境生理学之所以受到普遍重视，并有了长足的进展，与这种形势应有密切关系。这种形势应有密切关系。环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的，主要体现在为从栽培、育环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的，主要体现在为从栽培、育种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。如种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。如关于作物渗透调节
48、能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现，启发人们通过合关于作物渗透调节能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现，启发人们通过合理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径，同时通过增强渗透调理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径，同时通过增强渗透调节能力来改善作物的抗逆性。近年来，在北方土层较深厚的地区，通过抗旱品种节能力来改善作物的抗逆性。近年来，在北方土层较深厚的地区，通过抗旱品种和栽培措施的综合运用，已能在不进行灌溉的条件下，使小麦每和栽培措施的综合运用，已能在不进行灌溉的条件下，使小麦每hm2产量达到产量达到6 t以上，其中一个重要的思路就是依据近年来关于根系与地上部分
49、的物质与信息传以上，其中一个重要的思路就是依据近年来关于根系与地上部分的物质与信息传递的研究进展，使处于浅层较干旱土壤中的根系产生干旱信号控制地上部的生长递的研究进展，使处于浅层较干旱土壤中的根系产生干旱信号控制地上部的生长并产生干旱适应特性，而处于深层土壤中的根系又能保证地上部适度的水分供应，并产生干旱适应特性，而处于深层土壤中的根系又能保证地上部适度的水分供应，从而使水分利用效率明显提高。从而使水分利用效率明显提高。（三）设施农业中的作物生理学（三）设施农业中的作物生理学 随着农业现代化进程的加快，设施农业已经提到了议事日程。在中国，随着农业现代化进程的加快，设施农业已经提到了议事日程。在
50、中国，首先是塑料薄膜的应用带来的农业生产的另一次革命首先是塑料薄膜的应用带来的农业生产的另一次革命“白色革命白色革命”。随着农业生产集约化程度的提高，设施农业的内涵还将继续扩大。然而，随着农业生产集约化程度的提高，设施农业的内涵还将继续扩大。然而，设施农业的兴起，也带来一系列新的问题，设施农业的兴起，也带来一系列新的问题，首先是不进行人工加温的冬暖式塑料大棚内光照不足，新建大棚内部光照首先是不进行人工加温的冬暖式塑料大棚内光照不足，新建大棚内部光照比自然光照下降了比自然光照下降了10%10%1515，当膜面蒙尘、膜内结露后，下降可达，当膜面蒙尘、膜内结露后，下降可达5050以上；以上；其次是棚