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1、植物发育的特点植物发育的特点植物和动物的发育都是从单个细胞开始植物和动物的发育都是从单个细胞开始合子合子植物和动物的早期发育都具有形似的规律植物和动物的早期发育都具有形似的规律合子合子细胞分裂模式和器官建成分化与生长植物发育生物学植物发育生物学 是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。分子生物学机理的
2、科学。是在多学科基础上发展起来的一门边缘学科。是在多学科基础上发展起来的一门边缘学科。合子合子动物发育的研究动物发育的研究-从胚胎学入手从胚胎学入手植物发育的研究植物发育的研究-从种子萌发开始从种子萌发开始植物发育问题的提出植物发育问题的提出动物发育的研究动物发育的研究-个体形态建成的原因个体形态建成的原因内因内因植物发育的研究植物发育的研究-外部环境对个体发育的影响外部环境对个体发育的影响植物发育的研究始于植物发育的研究始于2020世纪初植物开花的研究世纪初植物开花的研究来自于农业的需求来自于农业的需求-希望找到控制开花的方法希望找到控制开花的方法植物形态建成植物形态建成量变到质变的过程量变
3、到质变的过程C/N光周期现象光周期现象开花素开花素春化春化1950s-1970s组织培养、激素诱导、细胞全能性组织培养、激素诱导、细胞全能性1970s-1980s电镜电镜-结构研究结构研究1980s-以后以后分子机理的研究分子机理的研究植物发育生物学的历史植物发育生物学的历史植物发育问题研究历史的特点植物发育问题研究历史的特点 1 1、强调阶段性而忽视整体性、强调阶段性而忽视整体性 2 2、强调外因而忽视内因、强调外因而忽视内因1植物发育的特点植物发育的特点GoldbergRB.Plants:noveldevelopmentalprocesses.Science.1988;240(4858):
4、1460-7.植物的特点植物的特点植物是一种形态学上简单的有机体植物是一种形态学上简单的有机体植物细胞具有全能型植物细胞具有全能型植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖高等植物具有双受精现象高等植物具有双受精现象植物胚胎发生完成于休眠种子的形成植物胚胎发生完成于休眠种子的形成高等植物的胚具有两个具有不同发育命运的器官系统高等植物的胚具有两个具有不同发育命运的器官系统植物具有无限的发育程序植物具有无限的发育程序植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行环境因子在植物发育过程中扮演主要角色环境因子在植物发育过程中扮演主
5、要角色植物发育的特点植物发育的特点植物是一种形态学上简单的有机体植物是一种形态学上简单的有机体植物细胞具有全能型植物细胞具有全能型植物发育的塑性植物发育的塑性全能性全能性-单细胞的再生植株单细胞的再生植株外界环境因子对植物发育进程、形态的影响。外界环境因子对植物发育进程、形态的影响。植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖孢子-植物所产生的一种有繁殖或休眠作用的细胞，能直接发育成新个体。孢子一般微小，单细胞。“无性孢子”，如分生孢子、孢囊孢子、游动孢子等；“有性孢子”，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等；孢子有性别差异时，两性孢子有同形和异形之分。前
6、者大小相同；后者在大小上有区别，分别称大、小孢子，并分别发育成雌、雄配子体，这在高等植物较为多见。配子是动植物进行有性生殖所产生的一种特殊细胞，如精子/卵细胞。孢子体世代孢子体世代配子体世代配子体世代卵细胞卵细胞助细胞助细胞极核极核反足细胞反足细胞受精卵受精卵受精极核受精极核高等植物具有双受精现象高等植物具有双受精现象植物胚胎发生完成于休眠种子的形成植物胚胎发生完成于休眠种子的形成胚胎形成后，植物发育有一个停滞的阶段。休眠-有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象。休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性。具有休眠特性的农作物种子在高温多雨地区可防止穗
7、发芽；某些沙漠植物的种子可以休眠状态度过干旱季节，以待合适的萌发条件。植物胚胎发生完成于休眠种子的形成植物胚胎发生完成于休眠种子的形成植物胚胎的结构与成体有明显的区别植物胚胎的结构与成体有明显的区别高等植物的胚具有两个不同发育命运的器官系统高等植物的胚具有两个不同发育命运的器官系统植物发育是连续的植物发育是连续的 分生组织的长期存在、器官数目的不断增加。动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。植物具有无限的发育程序植物具有无限的发育程序植物具有无限的发育程序植物具有无限的发育程序一般株高一般株
8、高2-3米，株结果米，株结果300个以上，在特殊保护个以上，在特殊保护条件下可以生长多年，株产辣椒条件下可以生长多年，株产辣椒200公斤以上。公斤以上。植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行植物细胞不能迁移植物细胞不能迁移.植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长方向的差异 植物也具有三个基本的组织系统：表皮、基本组织、维管束，但是不存在原肠作用。多次分裂分裂植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行细胞的特化细胞的特化-复杂的过程复杂的过程单个细胞的变化具有梯度的信号植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进
9、行植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行细胞的命运细胞的命运出现差异出现差异进一步生进一步生长长多次分裂多次分裂植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行向光性向光性环境因子在植物发育过程中扮演主要角色环境因子在植物发育过程中扮演主要角色向光性与生长素有关向光性与生长素有关向重性向重性根冠细胞内有平衡石根冠细胞内有平衡石-造粉体造粉体Root cap from Arabidopsis 平衡石平衡石2 2 植物的生活史植物的生活史动物没有世代交替，植物存在世代交替。动物没有世代交替，植物存在世代交替。基本概念基本概念：核相交替：生物生活史中出现减数分裂和生
10、殖细胞的结合，单倍体核相细胞与二倍体核相细胞交替配子体：由单倍体细胞构成的结构孢子体：由二倍体细胞构成的结构配子体世代：配子体的形成过程被称为配子体世代孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体世代世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代交替出现。生活史的类型生活史的类型SpermsFertilization合子减数分裂型：合子减数分裂型：减数分裂发生在合子减数分裂发生在合子萌发时，萌发时，生活史中只有一种单倍体核相的生物体，如衣藻、生活史中只有一种单倍体核相的生物体，如衣藻、水绵和轮藻；水绵和轮藻；配子减数分裂型：减数分裂发生在配子囊产生配子配子减数分裂型：减数分裂发生在配子囊
11、产生配子时，生活史中只有一种双倍体核相的生物体，如松时，生活史中只有一种双倍体核相的生物体，如松藻、鹿角藻和某些硅藻、动物藻、鹿角藻和某些硅藻、动物 ；生活史的类型生活史的类型孢子减数分裂型：减数分裂发生在孢子产生时，两种孢子减数分裂型：减数分裂发生在孢子产生时，两种核相的植物体，有世代交替。核相的植物体，有世代交替。3 3 植物发育的核心过程植物发育的核心过程减数分裂减数分裂受精受精 第一，在整个植物界，从藻类到被子植物，它们的生第一，在整个植物界，从藻类到被子植物，它们的生活周期完成过程中，都有活周期完成过程中，都有3 3种单细胞的存在状态种单细胞的存在状态合子、合子、孢子和配子，以及两个
12、在单细胞水平发生的重要事件孢子和配子，以及两个在单细胞水平发生的重要事件减数分裂和受精。减数分裂和受精。两个转折点：两个转折点：配子体配子体世代世代孢子体孢子体世代世代受精受精作用作用减数减数分裂分裂 第二，如果我们以二倍体的合子作为生活周期的起点，第二，如果我们以二倍体的合子作为生活周期的起点，那么各种植物的生活周期的完成过程都是从合子发育开始形那么各种植物的生活周期的完成过程都是从合子发育开始形成孢子体，经过孢子作为中间环节，经配子体到形成配子作成孢子体，经过孢子作为中间环节，经配子体到形成配子作为终点的单向过程。当新的合子通过受精形成之时，那已经为终点的单向过程。当新的合子通过受精形成之
13、时，那已经是新一代的生活周期的起点。是新一代的生活周期的起点。孢子体孢子体 孢子囊孢子囊 孢子母细胞孢子母细胞孢子孢子(同型或异型同型或异型)精子精子 雄配子体雄配子体卵卵 雌配子体雌配子体减数分裂减数分裂孢子体世代孢子体世代配子体世代配子体世代世代交替世代交替合子合子受精作用受精作用(胚胚)减数分裂减数分裂受精受精植物发育的基本模式植物发育的基本模式 第三在各种多细胞的植物类群中，在生活周期完成过第三在各种多细胞的植物类群中，在生活周期完成过程中的程中的3 3种单细胞存在状态之间，都存在多细胞化过程和少种单细胞存在状态之间，都存在多细胞化过程和少细胞过程。细胞过程。合子与孢子、孢子与配子之间
14、的转化，正是通过从多细合子与孢子、孢子与配子之间的转化，正是通过从多细胞化到少细胞化这样的过程来相互连接，而其中发育所构成胞化到少细胞化这样的过程来相互连接，而其中发育所构成的各种形态结构则构成了各种植物类型。的各种形态结构则构成了各种植物类型。动、植物发育的核心过程的异同点：动、植物发育的核心过程的异同点：相同点：相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。从单细胞的合子开始，并将形成配子。不同点：不同点：1 1、动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的、动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过转换通过“种系种系”、或称为、或称为“生殖细胞系生殖细胞系”细胞来完成。细胞来完成。“生
15、殖细胞系生殖细胞系”细胞经减数分裂产生配子。细胞经减数分裂产生配子。植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。减数分裂在孢子体中进行，产生孢子，发育成能产生配过渡。减数分裂在孢子体中进行，产生孢子，发育成能产生配子的结构子的结构-配子体。配子体。2 2、动物没有世代交替，植物存在世代交替。、动物没有世代交替，植物存在世代交替。4 4 植物发育的基本问题植物发育的基本问题4.13种核心细胞（孢子、配子、合子）的分化特种核心细胞（孢子、配子、合子）的分化特点以及减数分裂、受精的分子机理；点以及减数分裂、受精的分子机理；4.2 4.2
16、顶端生长点的形成机理，无生长点的有限生顶端生长点的形成机理，无生长点的有限生长模式与顶端生长点加侧生器官的无限生长模式之长模式与顶端生长点加侧生器官的无限生长模式之间的区别间的区别孢子体的形态建成：孢子体的形态建成：苔藓植物：无生长点、有限生长苔藓植物：无生长点、有限生长蕨类蕨类种子植物：顶端生长、侧生生长、持续生长种子植物：顶端生长、侧生生长、持续生长4.3 4.3 侧生器官的形成与不同侧生器官之间的转换，侧生器官的形成与不同侧生器官之间的转换，及随着植物的进化植物的侧生器官种类为什么会增加及随着植物的进化植物的侧生器官种类为什么会增加随着进化，植物的侧生器官渐趋复杂随着进化，植物的侧生器官
17、渐趋复杂蕨类植物：营养叶、孢子叶（区分或者不区分大小）蕨类植物：营养叶、孢子叶（区分或者不区分大小）裸子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶裸子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶被子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶、萼片、花瓣被子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶、萼片、花瓣藻类植物：孢子在孢子体上随机产生藻类植物：孢子在孢子体上随机产生苔藓植物：孢子在孢子体的孢蒴中产生苔藓植物：孢子在孢子体的孢蒴中产生蕨类蕨类-种子植物：孢子在特定的侧生器官中产生种子植物：孢子在特定的侧生器官中产生4.4 4.4 多细胞化与少细胞化的启动与调控；多细胞化与少细胞化的启动与调控；少细胞化：配子体简化少细胞化：配子体简化多细胞
18、化：孢子体复杂多细胞化：孢子体复杂4.5分枝与生活周期核心单元的聚生；分枝与生活周期核心单元的聚生；分枝分枝侧生器官侧生器官由于分枝的存在，使植物体可以看做是多个由于分枝的存在，使植物体可以看做是多个可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的集合体，因此理解分枝的产生极为重要。的集合体，因此理解分枝的产生极为重要。4.6 4.6 配子传递与物种传播配子传递与物种传播藻类植物：孢子、配子都能进行物种的传播，藻类植物：孢子、配子都能进行物种的传播，以单细胞的形式进行；以单细胞的形式进行；苔藓、蕨类植物：以孢子（单细胞）进行物种苔藓、蕨类植物：以孢子（单细胞）
19、进行物种的传播，配子只在受精过程中移动；的传播，配子只在受精过程中移动；种子植物：物种的传播、配子的传递以多细胞种子植物：物种的传播、配子的传递以多细胞进行。进行。5 5 生活周期的核心过程与目前植物发育研究生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题中的若干问题5.1 5.1 关于关于“胚胎发生胚胎发生”的问题的问题植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。从苔藓到被子植物都有
20、胚胎，但只有种子植物具有种子从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子5.2 5.2 关于关于“开花开花”与与“花发育花发育”的问题的问题开花与叶片的生长是发育过程中截然不同的两个阶开花与叶片的生长是发育过程中截然不同的两个阶段段花器官与叶片之间，不同的花器官之间可能出现过花器官与叶片之间，不同的花器官之间可能出现过渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。5.3关于关于“植物不同发育命运的器官系统植物不同发育命运的器官系统”的问题的问题从种子开始的植
21、物的发育分为地下部分的根和地上从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统；部分的茎两个系统；从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。为间接。从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种产物。产物。5.4关于关于“无限生长无限生长”特性的问题特性的问题动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。生长。植物的个体本质是许多完成生活周期的基本单元植物的个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生聚生”而成的而成的“聚合体聚合体”。分枝对植物生活周期核心过程的完成。分枝对植物生活周期核心过程的完成具有重要意义，从合子到孢子两种核心单细胞状态转换所具有重要意义，从合子到孢子两种核心单细胞状态转换所出现的所有侧生器官类型是通过分枝来形成的，分枝又是出现的所有侧生器官类型是通过分枝来形成的，分枝又是植物进行营养繁殖的重要形式。植物进行营养繁殖的重要形式。