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1、第四章 植物生活与环境4.2 植物与光的关系植物与光的关系4.2 植物与光的生态关系植物与光的生态关系n4.2.1 光的生态意义光的生态意义n4.2.2 光对植物的生态作用光对植物的生态作用n4.2.3 植物的光合功能型植物的光合功能型4.2.1 光的生态意义光的生态意义n太阳能是地球一切生物能量的源泉太阳能是地球一切生物能量的源泉n太阳辐射为维持生命的环境创造了必要的条太阳辐射为维持生命的环境创造了必要的条件。件。n有害方面：紫外线的杀伤作用有害方面：紫外线的杀伤作用n光的信号作用光的信号作用4.2.2 光对植物的生态作用光对植物的生态作用光照强度的生态作用及植物的生态适应光照强度的生态作用
2、及植物的生态适应光质的生态作用光质的生态作用日照长度的生态作用日照长度的生态作用光与水生植物光与水生植物光照强度的生态作用光照强度的生态作用及植物的生态适应及植物的生态适应n光照强度的生态作用光照强度的生态作用n植物对光强的适应类型植物对光强的适应类型光合作用的过程光合作用的过程n原初反应原初反应 光能的吸收、传递和光能的吸收、传递和转换过程。转换过程。n电子传递与光合磷酸电子传递与光合磷酸化化 电能转变为活跃化学电能转变为活跃化学能能n碳同化碳同化光反应光反应(light reaction)内囊体膜内囊体膜暗反应暗反应 dark reaction 叶绿体基质叶绿体基质光合作用的实质是将光能转
3、变成化学能。光合作用的实质是将光能转变成化学能。COCO2 2+2H+2H2 2O*(CHO*(CH2 2O)+OO)+O2 2*+H*+H2 2O O 糖糖糖糖其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物淀粉淀粉淀粉淀粉纤维素纤维素纤维素纤维素细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸COCO2 2OO2 2HH2 2OO叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体C C 反应反应反应反应光反应光反应光反应光反应三三三三C C糖糖糖糖(PGA)(PGA)光光光光光合作用光合作用GAPGAP三、光强的生态作用三、光强的生态作用n光强与植物的形态建光强与植物的形态建成成n光强与植物的发育光强与植物的发育n光强与植
4、物的光合作光强与植物的光合作用用 q光补偿点光补偿点q光饱和点光饱和点q光抑制光抑制q光呼吸光呼吸气气气气体体体体交交交交换换换换光饱和光饱和光饱和光饱和点点点点光补偿光补偿光补偿光补偿点点点点净净净净光光光光合合合合总总总总光光光光合合合合黑暗中释放的黑暗中释放的COCO2 2量量光照强光照强度度C C C CO O O O2 2 2 2吸吸吸吸收收收收量量量量C C C CO O O O2 2 2 2放放放放出出出出量量量量光合速率与呼光合速率与呼光合速率与呼光合速率与呼吸速率相等时吸速率相等时吸速率相等时吸速率相等时的光照强度的光照强度的光照强度的光照强度光合速光合速光合速光合速率达到率
5、达到率达到率达到最大值最大值最大值最大值时的光时的光时的光时的光强强强强光强超过光强超过光强超过光强超过一定范围一定范围一定范围一定范围后，光合后，光合后，光合后，光合功能下降功能下降功能下降功能下降的现象的现象的现象的现象光抑制光抑制光抑制光抑制植物对光强的适应类型植物对光强的适应类型植物植物阳性植物阳性植物耐荫性植物耐荫性植物耐荫性植物耐荫性植物阴性植物阴性植物适应适应强光强光强光强光环境，耐环境，耐荫力弱，对荫力弱，对强光强光强光强光的的利用力强利用力强介于阳生植物与介于阳生植物与阴生植物之间阴生植物之间适应适应弱光弱光弱光弱光环境，耐环境，耐荫力强，对荫力强，对弱光弱光弱光弱光的的利用
6、力强利用力强 比比较较特征特征阳性植物阳性植物阴性植物阴性植物形形态态特特征征树树木特征木特征枝叶稀疏，透光，自然整枝良好；枝叶稀疏，透光，自然整枝良好；枝下高枝下高长长；树树皮厚；叶色淡；植皮厚；叶色淡；植物开花物开花结实结实力力较较大；生大；生长长快，寿快，寿命短命短枝叶茂密，透光度小，自然整枝不枝叶茂密，透光度小，自然整枝不良；枝下高短；良；枝下高短；树树皮薄；叶色深；皮薄；叶色深；植物生植物生长缓长缓慢，寿命慢，寿命较长较长。茎茎外形外形较较粗，粗，节间节间短，分枝多。短，分枝多。茎茎细长细长，节间长节间长，分枝少。，分枝少。内部内部结结构构细细胞体胞体积积小，胞壁厚，木小，胞壁厚，木
7、质质部与机部与机械械组织发组织发达，达，维维管束多，管束多，细细胞胞结结构构紧紧密，含水量密，含水量较较少。少。细细胞体胞体积积大，胞壁薄，木大，胞壁薄，木质质部与机部与机械械组织组织不不发发达，达，维维管束少，管束少，细细胞胞结结构疏松，含水量构疏松，含水量较较多。多。叶叶外形外形叶子叶子较较小，厚；角小，厚；角质层质层厚；叶脉厚；叶脉细细密而密而长长；有的叶子表面具有；有的叶子表面具有绒绒毛；毛；叶子常常与直射光排列呈一定的叶子常常与直射光排列呈一定的角度。角度。叶子叶子较较大，薄；角大，薄；角质层质层不不发发达；叶达；叶脉脉较较稀；叶面光滑；叶柄稀；叶面光滑；叶柄长长短不短不齐齐，呈，呈
8、镶镶嵌状排列。嵌状排列。内部内部结结构构细细胞排列胞排列紧紧密，密，细细胞小，胞壁厚，胞小，胞壁厚，气孔小而数目多，气孔小而数目多，栅栏组织发栅栏组织发达，达，海海绵组织绵组织不不发发达达细细胞排列疏松，胞排列疏松，细细胞大，胞壁薄，胞大，胞壁薄，气孔大而数目少，气孔大而数目少，栅栏组织栅栏组织不不发发达，海达，海绵组织发绵组织发达达生理生化特征生理生化特征耐耐荫荫力弱；光力弱；光补偿补偿点、光点、光饱饱和点高；和点高；呼吸作用与光合作用呼吸作用与光合作用强强；渗透；渗透压压大；叶大；叶绿绿素含量小；抗性高素含量小；抗性高耐耐荫荫力力强强；光；光补偿补偿点、光点、光饱饱和点低；和点低；呼吸作用
9、与光合作用弱；渗透呼吸作用与光合作用弱；渗透压压小；叶小；叶绿绿素含量高；抗性低素含量高；抗性低阳性植物和阴性植物的比较阳性植物和阴性植物的比较阳性植物（阳性植物（a）与阴性植物（）与阴性植物（b）光补偿点（）光补偿点（CP）示意图）示意图三、光质的生态作用及生物的适应三、光质的生态作用及生物的适应n微波和无线电波微波和无线电波nx射线和射线和射线射线n红外线红外线n紫外线紫外线n可见光可见光太阳辐射能太阳辐射能(仿仿A.Mackenzie et.al,1999)o光的性质：波长光的性质：波长1504000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在分紫外光、可见光和红外光三类，波长在38076
10、0nm之间之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。之间。紫外线紫外线可见光可见光红外线红外线 400630 1000 25004000 波长波长(nm)能能量量强强度度红外线及其生态作用红外线及其生态作用n增热效应增热效应n温室效应温室效应（greenhouse effect）的产生的产生紫外线及其生态作用紫外线及其生态作用n紫外线的生态作用紫外线的生态作用由于其具有高能量，紫外线有杀伤生物的作用由于其具有高能量，紫外线有杀伤生物的作用紫外线参与动物体内维生素紫外线参与动物体内维生素D D的合成的合成参与植物的形态建成，诱导
11、向光性及色素形成参与植物的形态建成，诱导向光性及色素形成n臭氧层对紫外线的吸收臭氧层对紫外线的吸收当光穿过大气时，紫外线大部分被臭氧层吸收，使生当光穿过大气时，紫外线大部分被臭氧层吸收，使生物避免紫外线的伤害。物避免紫外线的伤害。空气中的污染物如氯氟烃类会通过化学反应破坏臭氧空气中的污染物如氯氟烃类会通过化学反应破坏臭氧层，使地球上一些地区尤其是高纬度地区形成臭氧层层，使地球上一些地区尤其是高纬度地区形成臭氧层漏洞。漏洞。可见光及其生态作用可见光及其生态作用n红（红（760-620nm760-620nm）n橙（橙（620-590nm620-590nm）n黄（黄（590-560nm590-560
12、nm）n绿（绿（560-510nm560-510nm）n青（青（510-490nm510-490nm）n蓝（蓝（490-460nm490-460nm）n紫（紫（460-380nm460-380nm）可见光与光合作用可见光与光合作用n生理有效辐射生理有效辐射 能被植物光合作用所吸收利能被植物光合作用所吸收利用的光辐射称为生理有效辐用的光辐射称为生理有效辐射或光合有效辐射。射或光合有效辐射。红橙光红橙光 蓝紫光蓝紫光n生理无效光生理无效光 绿光在植物的光合作用中很绿光在植物的光合作用中很少被吸收，因此又称绿光为少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。生理无效光。这是因为绿色叶子对绿光反这是因为绿色叶子
13、对绿光反射和透射的结果。射和透射的结果。n光质对光合作产物的影响光质对光合作产物的影响可见光的生态作用可见光的生态作用（1）蓝紫光、青光抑制植物体内某些生长激）蓝紫光、青光抑制植物体内某些生长激素的形成，从而抑制植物的伸长生长，造素的形成，从而抑制植物的伸长生长，造成植物矮化。成植物矮化。（2）青蓝紫光促进花青素的形成。）青蓝紫光促进花青素的形成。（3）青蓝紫光引起植物向光性的敏感。）青蓝紫光引起植物向光性的敏感。（4）蓝紫光、青光是支配细胞分化最重要）蓝紫光、青光是支配细胞分化最重要的光线。的光线。日照长度的生态作用日照长度的生态作用n光周期与植物的开花光周期与植物的开花n光周期现象（光周期
14、现象（photoperiodism）植物对于白天和黑夜相对长度规律性变化的反应。植物对于白天和黑夜相对长度规律性变化的反应。n植物对光周期的反应植物对光周期的反应n长日照植物长日照植物n短日照植物短日照植物n中日照植物中日照植物n中间型植物中间型植物n光周期对植物休眠和地下器官形成的影响光周期对植物休眠和地下器官形成的影响n对植物伸长生长的影响对植物伸长生长的影响光与水生植物光光光光强强强强水水水水深深深深深深深深弱弱弱弱补偿深度补偿深度在水体中，随着在水体中，随着 水深度的增加，光水深度的增加，光合作用减弱，当光合作用减弱，当光合作用合成量减少合作用合成量减少到与呼吸作用消耗到与呼吸作用消耗
15、量平衡时的水深。量平衡时的水深。补偿深度是水体补偿深度是水体 中光合植物垂直分中光合植物垂直分布的下限。布的下限。补偿深度随着水补偿深度随着水 的透明度而变化。的透明度而变化。4.2.3 植物的光合功能型植物的光合功能型n植物功能型植物功能型(plant functional types，PFTs)具有确定植物功能特征的一系列植物的组合，具有确定植物功能特征的一系列植物的组合，是研究植被随环境动态变化的基本单元。是研究植被随环境动态变化的基本单元。n植物的光合功能型植物的光合功能型 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物C3植物植物nC3途径途径q固定固定CO2的最初产物的最初产物3-磷酸
16、苷油酸磷酸苷油酸q采取这种途径的植物称为采取这种途径的植物称为C3植物。植物。qC3植物叶片的维管束鞘细胞小，几乎不含植物叶片的维管束鞘细胞小，几乎不含叶绿体，叶肉细胞排列松散，叶绿体大而叶绿体，叶肉细胞排列松散，叶绿体大而多，多，CO2吸收、固定与碳水化合物合成均吸收、固定与碳水化合物合成均在这类细胞中完成。在这类细胞中完成。q光呼吸光呼吸C4植物植物C4途径（途径（Hatch-Slack循环）循环）nCO2首先与首先与PEP结合，形成结合，形成一种四碳化合物即草酰乙一种四碳化合物即草酰乙酸酸(OAA)。nC4植物特点植物特点 叶片具花环结构叶片具花环结构 C4植物对植物对CO2的净固定是的
17、净固定是由叶肉细胞和维管束鞘细由叶肉细胞和维管束鞘细胞密切配合而完成的。胞密切配合而完成的。n没有光呼吸没有光呼吸 叶肉叶肉叶肉叶肉细胞细胞细胞细胞CO2OAA(OAA(四四四四CC糖）糖）糖）糖）卡尔文循环卡尔文循环卡尔文循环卡尔文循环COCO2 2维管维管维管维管束鞘束鞘束鞘束鞘细胞细胞细胞细胞糖糖糖糖淀粉淀粉淀粉淀粉纤维素纤维素纤维素纤维素细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物PEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶不能固不能固不能固不能固定定定定OO2 2C4 途径途径C4植物植物CAM植物植物COCO2 2COCO2 2OAAOAAPEP
18、PEP羧化羧化羧化羧化酶酶酶酶苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸COCO2 2Calvin Calvin 循环循环循环循环糖糖糖糖淀粉淀粉淀粉淀粉纤维素纤维素纤维素纤维素细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物其他有机化合物夜晚夜晚夜晚夜晚白昼白昼白昼白昼液泡液泡液泡液泡CAM途径途径CAM植物植物特征特征C3植物植物C4植物植物CAM植物植物植物类群植物类群大部分绿色植物，大部分绿色植物，如水稻如水稻不包括藻类、蕨类植物和不包括藻类、蕨类植物和针叶树，常见于有花植物，针叶树，常见于有花植物，如玉米，甘蔗、高梁、狗如玉米，甘蔗、高梁、狗尾草等尾草
19、等肉质植物，如波萝、肉质植物，如波萝、仙人掌、景天属植物仙人掌、景天属植物等等生境特征生境特征广泛广泛开阔、温暖、盐生开阔、温暖、盐生开阔、干旱、温暖、开阔、干旱、温暖、盐生盐生维管束鞘细胞维管束鞘细胞无花环型结构无花环型结构花环型结构花环型结构无花环型结构无花环型结构CO2固定途径固定途径Calvin循环循环C4途径途径CAM途径途径初始酶及对初始酶及对CO2亲和亲和度度Rubisco酶酶亲和度低亲和度低PEP羧化酶羧化酶亲和度高亲和度高PEP羧化酶羧化酶亲和度高亲和度高CO2固定最初产物固定最初产物PGA（3C）OAA（4C）OAA（4C）气孔气孔白天开，夜晚闭白天开，夜晚闭白天开，夜晚闭白天开，夜晚闭白天闭，夜晚开白天闭，夜晚开光呼吸光呼吸高高低低低低最大光合速率最大光合速率55100小于小于1光合最适温光合最适温20-3030-4530-35光补偿点光补偿点0.2-21-31-3C3C3植物、植物、植物、植物、C4C4植物和植物和植物和植物和CAMCAM植物的适应特征植物的适应特征植物的适应特征植物的适应特征