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1、Designed by XK Wang 第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养2.1 研究植物矿质营养的方法研究植物矿质营养的方法 2.2 植物必需的矿质元素及其生理作用植物必需的矿质元素及其生理作用*2.3 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收*2.4 根系对矿质元素的吸收根系对矿质元素的吸收*2.5 叶片营养叶片营养2.6 矿物质在植物体内的运输与分配矿物质在植物体内的运输与分配 2.7 合理施肥的生理基础与意义合理施肥的生理基础与意义*返回总目录1/67Designed by XK Wang 2.1 研究植物矿质营养的方法研究植物矿质营养的方法2.1.1 灰分分析灰分分析
2、2.1.2 溶液培养法溶液培养法 （1 1）纯溶液培养（）纯溶液培养（）纯溶液培养（）纯溶液培养（pure solution culturepure solution culture）（2 2）砂基培养法（）砂基培养法（）砂基培养法（）砂基培养法（sand culture methodsand culture method）（3 3）气栽法（）气栽法（）气栽法（）气栽法（aeroponicsaeroponics）（4 4）营养膜法（）营养膜法（）营养膜法（）营养膜法（nutrient filmnutrient film）2/67Designed by XK Wang 2.1.1 灰分分析灰分分
3、析 N N不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于N N和灰分元素都是从土壤和灰分元素都是从土壤和灰分元素都是从土壤和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以通常将中吸收的，所以通常将中吸收的，所以通常将中吸收的，所以通常将N N归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。灰分分析灰分分析灰分分析灰分分析（ash analysisash analysis）即对植物材料中干物质即对植物材料中干物质即对植物材料中干物质即对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。燃烧后的灰分进行分析的方法。燃烧后的灰分进行分析的方法。燃
4、烧后的灰分进行分析的方法。植物材料植物材料植物材料植物材料水分水分水分水分105105有机氧化物有机氧化物有机氧化物有机氧化物灰分：灰分：灰分：灰分：7070多种矿质元素多种矿质元素多种矿质元素多种矿质元素 干物质干物质干物质干物质燃烧燃烧燃烧燃烧3/67Designed by XK Wang 植物体内矿质元素的含量会因植物体内矿质元素的含量会因植物体内矿质元素的含量会因植物体内矿质元素的含量会因植物种类植物种类植物种类植物种类、器官器官器官器官或部位、或部位、或部位、或部位、生存环境生存环境生存环境生存环境不同而有很大差异。不同而有很大差异。不同而有很大差异。不同而有很大差异。老龄植株和细胞
5、老龄植株和细胞老龄植株和细胞老龄植株和细胞中的含灰含量比幼龄植株和细中的含灰含量比幼龄植株和细中的含灰含量比幼龄植株和细中的含灰含量比幼龄植株和细胞的高；胞的高；胞的高；胞的高；干燥、通气或盐分含量高的环境干燥、通气或盐分含量高的环境干燥、通气或盐分含量高的环境干燥、通气或盐分含量高的环境中生长的植物，中生长的植物，中生长的植物，中生长的植物，其含灰量通常较高；其含灰量通常较高；其含灰量通常较高；其含灰量通常较高；植物种类：植物种类：植物种类：植物种类：禾本科禾本科禾本科禾本科植物中含植物中含植物中含植物中含SiSi较多；较多；较多；较多；十字花科和伞形科十字花科和伞形科十字花科和伞形科十字花
6、科和伞形科植物富含植物富含植物富含植物富含S S；豆科豆科豆科豆科植物富含植物富含植物富含植物富含CaCa和和和和S S；马铃薯块茎马铃薯块茎马铃薯块茎马铃薯块茎富含富含富含富含KK；海藻海藻海藻海藻中含有大量的中含有大量的中含有大量的中含有大量的I I ；盐生植物盐生植物盐生植物盐生植物往往含有较多的往往含有较多的往往含有较多的往往含有较多的NaNa等。等。等。等。4/67Designed by XK Wang 2.1.2 溶液培养法溶液培养法 溶液培养法（溶液培养法（溶液培养法（溶液培养法（solution culture methodsolution culture method）/水培
7、法水培法水培法水培法（water culture methodwater culture method或或或或hydroponicshydroponics）即在含有矿质即在含有矿质即在含有矿质即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。元素的营养液中培养植物的方法。元素的营养液中培养植物的方法。元素的营养液中培养植物的方法。目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家目前使用最为广泛的营养液配方是由美国科学家等设计的等设计的等设计的等设计的HoaglandHoagland（大量元素）和（大量元素）和（大量元素）和（
8、大量元素）和ArnonArnon溶液（微量溶液（微量溶液（微量溶液（微量元素）。元素）。元素）。元素）。5/67Designed by XK Wang 溶液培养的类型：溶液培养的类型：溶液培养的类型：溶液培养的类型：（1 1）纯溶液培养（）纯溶液培养（）纯溶液培养（）纯溶液培养（pure solution culturepure solution culture），），），），即将植即将植即将植即将植物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质物直接栽植在营养液中，此营养液中无其他介质（mediummedium）
9、。）。）。）。（2 2）砂基培养法（）砂基培养法（）砂基培养法（）砂基培养法（sand culture methodsand culture method），），），），简称砂简称砂简称砂简称砂培法，即将洗净的石英砂（培法，即将洗净的石英砂（培法，即将洗净的石英砂（培法，即将洗净的石英砂（acid-washed quartz sandacid-washed quartz sand）、）、）、）、珍珠岩（珍珠岩（珍珠岩（珍珠岩（perliteperlite）或蛭石（）或蛭石（）或蛭石（）或蛭石（vermiculitevermiculite）作为支持物或介）作为支持物或介）作为支持物或介）作为支持
10、物或介质加入营养液中来栽培植物的方法。质加入营养液中来栽培植物的方法。质加入营养液中来栽培植物的方法。质加入营养液中来栽培植物的方法。（3 3）气栽法（）气栽法（）气栽法（）气栽法（aeroponicsaeroponics），），），），是将植物根系置于营养是将植物根系置于营养是将植物根系置于营养是将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。（4 4）营养膜（）营养膜（）营养膜（）营养膜（nutrient filmnutrient film）法，）法，）法，）法，将植物固定在一个将植物固定在一个将植物固定在一个将植物固定在一
11、个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。6/67A.水水培培法法:使使用用不不透透明明的的容容器器(或或以以锡锡箔箔包包裹裹容容器器),以以防防止止光光照照及及避避免免藻藻类类的的繁殖繁殖,并经常通气并经常通气;B.营营养养膜膜法法:营营养养液液从从容容器器a流流进进长长着着植植株株的的浅浅槽槽b,未未被被吸吸收收的的营营养养液液流流进进容容器器c,并并经经管管d泵泵回回a。营营养养液液pH和和成成分均可控制。分均可控制。C.气气培培法法：根根悬悬于于营营养养液液上上方方，营营养养液被搅起成雾状。
12、液被搅起成雾状。7/67Designed by XK Wang 莴苣的无土栽培照片莴苣的无土栽培照片莴苣的无土栽培照片莴苣的无土栽培照片8/67 注意事项注意事项(自学自学)保证营养液通气良好。保证营养液通气良好。盛放溶液的容器不宜透光。盛放溶液的容器不宜透光。必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。分纯净。应经常更换或补充营养液应经常更换或补充营养液 调节调节pHpH。9/67Designed by XK Wang 无土栽培无土栽培无土栽培无土栽培/溶液培养的生产前景：溶液培养的生产前景：溶液培养的生产前景：溶液培养的生产前景：（1 1）不受环境条
13、件限制：工厂化四季栽培）不受环境条件限制：工厂化四季栽培）不受环境条件限制：工厂化四季栽培）不受环境条件限制：工厂化四季栽培 ；（2 2）提高土地使用效率：）提高土地使用效率：）提高土地使用效率：）提高土地使用效率：多层式多层式多层式多层式立体栽培；立体栽培；立体栽培；立体栽培；（3 3）节约水肥；）节约水肥；）节约水肥；）节约水肥；（4 4）便于生产）便于生产）便于生产）便于生产“绿色绿色绿色绿色”产品：病虫害、杂草易于控产品：病虫害、杂草易于控产品：病虫害、杂草易于控产品：病虫害、杂草易于控制。制。制。制。（5 5）产量高。产量高。产量高。产量高。10/67Designed by XK W
14、ang 2.2 植物必需的矿质元素及其生理作用植物必需的矿质元素及其生理作用*2.2.1 植物必需元素的标准和分类植物必需元素的标准和分类 2.2.2 植物必需矿质元素的生理作用植物必需矿质元素的生理作用*11/67二二 植物体内的元素植物体内的元素 1 1 干物质干物质 植物组织干物质：新鲜材料在植物组织干物质：新鲜材料在105105下烘烤下烘烤10-3010-30分钟，使酶迅速失活，再在分钟，使酶迅速失活，再在70-8070-80下下烧烤使水分蒸干而得干物质。占鲜重的烧烤使水分蒸干而得干物质。占鲜重的5%-5%-90%90%，与具体材料而异。，与具体材料而异。干物质中，干物质中，90-95
15、%90-95%为有机物，无机物不足为有机物，无机物不足10%10%。12/672 2 灰分灰分 在在600600下高温烘烤，干物质中下高温烘烤，干物质中有机物所含有机物所含的的C C、H H、O O形成形成COCO2 2和和H H2 2O O，N N、S S形成其它氧化形成其它氧化物，挥发到空气中。物，挥发到空气中。不能挥发的灰白色残烬为不能挥发的灰白色残烬为灰分灰分(ash)(ash)。构成灰分的元素构成灰分的元素(除除C C、H H、O O外外)：灰分元素。灰分元素。N N不属于灰分元素不属于灰分元素。与灰分元素一起由根从土壤中吸收，故与灰分元素一起由根从土壤中吸收，故与矿质元素一起讨论。
16、与矿质元素一起讨论。13/67燃烧燃烧14/67Designed by XK Wang 2.2.1 植物必需元素的标准和分类植物必需元素的标准和分类 植物必需元素的三个标准（植物必需元素的三个标准（植物必需元素的三个标准（植物必需元素的三个标准（Arnon&StoutArnon&Stout，19391939）：）：）：）：（1 1）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而）若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能不能不能不能完成其生活史完成其生活史完成其生活史完成其生活史；（2 2）缺少该元素，植物会表现出）缺少该元素，植
17、物会表现出）缺少该元素，植物会表现出）缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症专一的缺素症专一的缺素症专一的缺素症，提，提，提，提供该元素可预防或消除此病症；供该元素可预防或消除此病症；供该元素可预防或消除此病症；供该元素可预防或消除此病症；（3 3）该元素在植物营养生理中的）该元素在植物营养生理中的）该元素在植物营养生理中的）该元素在植物营养生理中的作用是直接的作用是直接的作用是直接的作用是直接的，而，而，而，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生
18、物条件所引起的间接的结果。所引起的间接的结果。所引起的间接的结果。所引起的间接的结果。15/67Designed by XK Wang 植物的必需元素：植物的必需元素：植物的必需元素：植物的必需元素：大量元素大量元素大量元素大量元素(0.1%DW):(0.1%DW):C C、OO、HH、N N、P P、KK、CaCa、MgMg、S S（9 9种）种）种）种）;微量元素微量元素微量元素微量元素(0.01%DW):(0.01%DW):Fe Fe、MnMn、B B、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、NiNi（8 8种）。种）。种）。种）。16/67必需的矿质元素必需的矿质元素17/67N om
19、ission plot receiving sufficient fertilizer P and K,but no N.缺缺N18/6719/67 P P：Pi,HPi,H2 2POPO4 4-,HPO,HPO4 42-2-.细胞质、核的成分；细胞质、核的成分；植物代谢中起作用植物代谢中起作用(通过通过ATPATP和各种辅酶和各种辅酶)；促进糖的运输；促进糖的运输；细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缺缺磷磷时时，分分蘖蘖分分枝枝减减少少,幼幼芽芽、幼幼叶叶生生长长停停滞滞,茎茎、根根纤纤细细,植植株株矮矮小小；叶叶子子呈呈现现不不正正常常的的暗暗绿绿色色或或紫紫
20、红红色色。症症状状首首先先在在下下部部老老叶叶出出现现,并并逐渐向上发展。磷过多逐渐向上发展。磷过多，易产生缺，易产生缺ZnZn症。症。20/67缺缺P21/67 K K 体内体内6060多种酶的活化剂；多种酶的活化剂；促进蛋白质和糖的合成，促进糖的促进蛋白质和糖的合成，促进糖的运输；运输；增加原生质的水合程度，降低其粘增加原生质的水合程度，降低其粘度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；影响着细胞的膨压和溶质势，参与影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。细胞吸水、气孔运动等。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，
21、叶缘枯焦。叶缘枯焦。缺缺K22/67 S S：SOSO4 42-2-含含S S氨基酸氨基酸(Cys,Met)(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的几乎是所的蛋白质的构成成分构成成分;Cys-Cys Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过系统能影响细胞中的氧化还原过程；程；是是CoACoA、硫胺素、生物素的成分，与体内、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。三大类有机物的代谢密切相关。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。绿，植株矮小。23/67 Ca:Ca:细胞壁胞间层果胶钙的成分；细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；与
22、细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；稳定生物膜的功能；可可与与有有机机酸酸结结合合为为不不溶溶性性的的钙钙盐盐而而解解除除有有机机酸酸积累过多时对植物的危害；积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；少数酶的活化剂；作作为为第第二二信信使使，也也可可与与钙钙调调素素结结合合形形成成复复合合物物，传递信息，在植物生长发育中起作用。传递信息，在植物生长发育中起作用。缺钙典型症状：缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出叶尖出叶尖出叶尖出现钩状现钩状现钩状现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎随后坏死。缺素症状
23、首先表现在上部幼茎随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。幼叶和果实等器官上。幼叶和果实等器官上。幼叶和果实等器官上。24/6725/67 Mg Mg：叶绿素的成分；叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋蛋白白质质合合成成时时氨氨基基酸酸的的活活化化需需要要，能能使使核核糖糖体结合成稳定的结构；体结合成稳定的结构；DNA DNA和和RNARNA合成酶的活化剂；合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。26/67 FeFe：许许多多重重要要酶酶的的辅辅基基；传传递递电电子子；叶叶绿
24、绿素合成有关的酶需要它激活。素合成有关的酶需要它激活。Mn Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解。解。B B：H3BO3H3BO3。与与植植物物的的生生殖殖有有关关，利利于于花花粉粉的的形形成成 ，促促进进花花粉粉萌萌发发、花花粉粉管管伸伸长长、受受精精；与与糖糖结结合合使使糖糖带带有有极极性性从从而而容容易易通通过过质质膜膜 促促进进运运输输；与与蛋蛋白白质质合合成成、激激素素反反应应、根根系系发发育育等等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原
25、酸的合成。27/67 Zn Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与叶绿素合成；参与IAAIAA的生物合成；的生物合成；Cu Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素传递链质体蓝素PCPC的成分的成分 Mo:MoO42-,Mo:MoO42-,是硝酸还原酶、固氮酶的是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分28/6729/67 Cl Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平
26、衡。需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡。Ni Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；激活脲酶、氢酶的金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。过多产生毒害而不能完成生活史。30/6731/6732/67蔬菜作物缺微量元素诊断歌蔬菜作物缺微量元素诊断歌1.缺硼缺硼先看幼嫩尖，花儿不实易常见。植株尖端易发白，顶芽生长易枯萎。生长点下易萌生，植株分枝成丛状。新叶粗糙成淡绿，叶片皱缩变脆易。柄茎粗短常开裂，水渍斑点环状节。2.缺铁缺铁先看枝顶心，叶脉叶肉要分清。新叶缺绿黄白色，叶脉颜色仍显绿。不同植物有区别，双单子叶要分开。网纹花叶双子叶，条纹花
27、叶单子叶。3.缺锌节间短簇株矮小，叶长受租出小叶。新叶灰绿或黄白，细看脉间和中脉。中脉附近先失绿，严重坏死成褐色。4.缺钼缺钼症状两类型，仔细分辨能认清。一类脉间色变淡，叶片发黄出斑点。边缘焦枯向内卷，组织失水呈萎蔫。先看老叶显症状，再辨新叶仍正常。十字花科不一样，叶片扭曲螺旋状。5.缺锰幼叶叶肉变黄白，脉和脉近仍绿色。脉纹清晰是症状，主脉较远先发黄。严重叶片褐细点，逐渐增大布叶面。33/67Designed by XK Wang 2.2.2 植物必需矿质元素的生理作用植物必需矿质元素的生理作用 （1 1）是细胞结构物质的）是细胞结构物质的）是细胞结构物质的）是细胞结构物质的组成成分组成成分组
28、成成分组成成分;（2 2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节调节调节调节酶的活动酶的活动酶的活动酶的活动;（3 3）起）起）起）起电化学作用电化学作用电化学作用电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定，参与渗透调节、胶体的稳定，参与渗透调节、胶体的稳定，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。和电荷的中和等。和电荷的中和等。和电荷的中和等。34/67Designed by XK Wang 2.2.3 植物的有益元素植物的有益元素 不为植物所必需的但不为植物所必需的但不为植物所必需的但不为
29、植物所必需的但对植物生长发育产生有利对植物生长发育产生有利对植物生长发育产生有利对植物生长发育产生有利影响的元素影响的元素影响的元素影响的元素。如如如如钠钠钠钠(盐生植物盐生植物盐生植物盐生植物)，硅硅硅硅(水稻等禾本科水稻等禾本科水稻等禾本科水稻等禾本科)，钴钴钴钴(多种酶多种酶多种酶多种酶的活化剂的活化剂的活化剂的活化剂)，硒、钒硒、钒硒、钒硒、钒(玉米、甜菜玉米、甜菜玉米、甜菜玉米、甜菜)等。等。等。等。35/67Designed by XK Wang 2.3 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收*2.3.1 电化学势梯度与离子转移的关系和特点电化学势梯度与离子转移的关系和特
30、点2.3.2 扩散作用与被动吸收扩散作用与被动吸收2.3.3 主动吸收主动吸收2.3.4 胞饮作用胞饮作用36/67Designed by XK Wang 2.3 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收 细胞吸收矿质元素的方式细胞吸收矿质元素的方式细胞吸收矿质元素的方式细胞吸收矿质元素的方式:(1)(1)被动吸收（被动吸收（被动吸收（被动吸收（passive absorptionpassive absorption）(2)(2)主动吸收（主动吸收（主动吸收（主动吸收（active absorptionactive absorption）(3)(3)胞饮作用（胞饮作用（胞饮作用（胞饮作
31、用（pinocytosispinocytosis）2.3.1 电化学势梯度与离子转移的关系和特点电化学势梯度与离子转移的关系和特点2.3.1.1 2.3.1.1 离子的选择性积累离子的选择性积累离子的选择性积累离子的选择性积累 溶质跨膜传递的特点：溶质跨膜传递的特点：溶质跨膜传递的特点：溶质跨膜传递的特点：（1 1）积累（）积累（）积累（）积累（accumulationaccumulation）（2 2）选择性（）选择性（）选择性（）选择性（selectivityselectivity）37/67Designed by XK Wang 例例例例 玉米吸收玉米吸收玉米吸收玉米吸收NaNa+和和和
32、和SOSO4 42-2-少，对少，对少，对少，对KK+和和和和NONO3 3-吸收多、快。吸收多、快。吸收多、快。吸收多、快。对对对对KK+的吸收不受的吸收不受的吸收不受的吸收不受NaNa+的影响；对的影响；对的影响；对的影响；对ClCl-的吸收不受的吸收不受的吸收不受的吸收不受F F-、I I-的的的的影响，也不受影响，也不受影响，也不受影响，也不受NONO3 3-、SO SO4 42-2-或或或或HH2 2POPO4 4-等的影响。等的影响。等的影响。等的影响。即活细胞吸收某些溶质（离子），最终使其即活细胞吸收某些溶质（离子），最终使其即活细胞吸收某些溶质（离子），最终使其即活细胞吸收某些
33、溶质（离子），最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。积累的程度：积累的程度：积累的程度：积累的程度：积累率积累率积累率积累率(accumulation ratio)=(accumulation ratio)=CCi i/C/Co o 细胞对离子吸收的细胞对离子吸收的细胞对离子吸收的细胞对离子吸收的选择性选择性选择性选择性：细胞吸收离子的量不细胞吸收离子的量不细胞吸收离子的量不细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。与溶液中离子的量成比例。与溶液中离子的量成
34、比例。与溶液中离子的量成比例。C Ci i-胞内离子浓度，胞内离子浓度，胞内离子浓度，胞内离子浓度，C Co o-胞外离子浓度。胞外离子浓度。胞外离子浓度。胞外离子浓度。38/67Designed by XK Wang 离子间的相互作用：离子间的相互作用：离子间的相互作用：离子间的相互作用：竞争性抑制（竞争性抑制（竞争性抑制（竞争性抑制（competitive competitive inhibitioninhibition）如如如如KK+与与与与RbRb+、ClCl-与与与与BrBr-、CaCa2+2+与与与与SrSr2+2+、SOSO4 42-2-与与与与SeOSeO4 42-2-之间都具
35、竞争性抑制。之间都具竞争性抑制。之间都具竞争性抑制。之间都具竞争性抑制。离子间的竞争性抑制说明了什么离子间的竞争性抑制说明了什么离子间的竞争性抑制说明了什么离子间的竞争性抑制说明了什么?细胞对这些离子对的细胞对这些离子对的细胞对这些离子对的细胞对这些离子对的吸收机制是相似的吸收机制是相似的吸收机制是相似的吸收机制是相似的，竞争，竞争，竞争，竞争性抑制的性抑制的性抑制的性抑制的离子间共同竞争离子载体的结合部位离子间共同竞争离子载体的结合部位离子间共同竞争离子载体的结合部位离子间共同竞争离子载体的结合部位!39/67Designed by XK Wang 2.3.1.2 2.3.1.2 电化学势梯
36、度与离子转移电化学势梯度与离子转移电化学势梯度与离子转移电化学势梯度与离子转移 细胞吸收细胞吸收细胞吸收细胞吸收不带电荷的溶质不带电荷的溶质不带电荷的溶质不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的取决于溶质在膜两侧的取决于溶质在膜两侧的取决于溶质在膜两侧的浓度梯度（浓度梯度（浓度梯度（浓度梯度（concentration gradientconcentration gradient）。）。）。）。带电离子带电离子带电离子带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的的跨膜转移则是由膜两侧的的跨膜转移则是由膜两侧的的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度电势梯度电势梯度电势梯度（electrical gradientelec
37、trical gradient）和化学势梯度（）和化学势梯度（）和化学势梯度（）和化学势梯度（chemical chemical potential gradientpotential gradient）共同决定。共同决定。共同决定。共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电势梯度与化学势梯度合称为电势梯度与化学势梯度合称为电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度电化学势梯度电化学势梯度电化学势梯度（electrochemical potential gradientelectrochemical potential gradient）。）。）。）。40/67Designed by XK Wang
38、2.3.2 被动吸收被动吸收(passive absorption)2.3.2.1 单纯扩散（单纯扩散（simple diffusion）物质物质物质物质从电化学势较高的区域直接向电化学势较低从电化学势较高的区域直接向电化学势较低从电化学势较高的区域直接向电化学势较低从电化学势较高的区域直接向电化学势较低的区域转移的区域转移的区域转移的区域转移（net movementnet movement）的现象；即物质）的现象；即物质）的现象；即物质）的现象；即物质顺其电顺其电顺其电顺其电化学势梯度进行转移化学势梯度进行转移化学势梯度进行转移化学势梯度进行转移的过程的过程的过程的过程 。2.3.2.2
39、协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）/易化扩散易化扩散 溶质溶质溶质溶质借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运借助于膜转运蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过过过过程程程程 ，速度快。，速度快。，速度快。，速度快。41/67Designed by XK Wang 参与协助扩散的膜传递蛋白参与协助扩散的膜传递蛋白参与协助扩散的膜传递蛋白参与协助扩散的膜传递蛋白/转运蛋白转运蛋白转运蛋白转运蛋白(translocator protein)(translocator protein)的类型：的类型：的类型
40、：的类型：1.1.通道蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白（channel proteinchannel protein）/通道（通道（通道（通道（channelchannel）/离子通道（离子通道（离子通道（离子通道（ion channelion channel）依靠构象改变允许离子通过依靠构象改变允许离子通过依靠构象改变允许离子通过依靠构象改变允许离子通过;选择性：选择性：选择性：选择性：水和孔的大小及表面电荷等决定。水和孔的大小及表面电荷等决定。水和孔的大小及表面电荷等决定。水和孔的大小及表面电荷等决定。特点：特点：特点：特点：被动转运；离子扩散速率快（被动转运；离子扩散速率快（被动转运；离子扩
41、散速率快（被动转运；离子扩散速率快（10106 6个个个个/s/s 10 108 8个个个个/s/s）42/67Designed by XK Wang 离子通道运输离子的模式图离子通道运输离子的模式图离子通道运输离子的模式图离子通道运输离子的模式图43/67Designed by XK Wang 2.2.载体蛋白（载体蛋白（载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）载体（载体（载体（载体（carriercarrier）、传递体（）、传递体（）、传递体（）、传递体（transportertransporter或或或或porterporter）、）、）、）、
42、透过酶（透过酶（透过酶（透过酶（permeasepermease或或或或penetrasepenetrase）或运输酶（）或运输酶（）或运输酶（）或运输酶（transport transport enzymeenzyme）载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。选择性。选择性。选择性。载
43、体转运的方式：载体转运的方式：载体转运的方式：载体转运的方式：被动转运被动转运被动转运被动转运（顺电化学势梯度进行，协同扩散）（顺电化学势梯度进行，协同扩散）（顺电化学势梯度进行，协同扩散）（顺电化学势梯度进行，协同扩散）主动转运主动转运主动转运主动转运（逆电化学势梯度进行，主动转运）（逆电化学势梯度进行，主动转运）（逆电化学势梯度进行，主动转运）（逆电化学势梯度进行，主动转运）44/67Designed by XK Wang 载体转运的特点：载体转运的特点：载体转运的特点：载体转运的特点：饱和效应（饱和效应（饱和效应（饱和效应（saturation effectsaturation effe
44、ct）;离子竞争性抑制离子竞争性抑制离子竞争性抑制离子竞争性抑制(ion competitive inhibition)(ion competitive inhibition)。载体转运的速率：载体转运的速率：载体转运的速率：载体转运的速率：10104 410105 5个个个个/s/s，比运输通道的速率低，比运输通道的速率低，比运输通道的速率低，比运输通道的速率低(1/100)(1/100)。按载体转运的方向性：按载体转运的方向性：按载体转运的方向性：按载体转运的方向性：单向传递体单向传递体单向传递体单向传递体（uniporteruniporter）；）；）；）；同向传递体同向传递体同向传递体
45、同向传递体（symportersymporter）；）；）；）；反向传递体反向传递体反向传递体反向传递体（antiporterantiporter）等类型。等类型。等类型。等类型。45/67Designed by XK Wang 单向运输载体模式图单向运输载体模式图单向运输载体模式图单向运输载体模式图被动运输被动运输被动运输被动运输(Fe(Fe2+2+/Zn/Zn2+2+/Mn/Mn2+2+/Cu/Cu2+2+)46/67溶质A的电化学势梯度溶质B的电化学势梯度47/67Designed by XK Wang 48/67Designed by XK Wang 2.3.3 主动吸收主动吸收(ac
46、tive absorption)质子泵质子泵质子泵质子泵主要为存在于细胞膜上的主要为存在于细胞膜上的主要为存在于细胞膜上的主要为存在于细胞膜上的HH+-ATPase-ATPase，利用水解，利用水解，利用水解，利用水解ATPATP释放的能量驱动释放的能量驱动释放的能量驱动释放的能量驱动HH+的跨膜转移的跨膜转移的跨膜转移的跨膜转移(初级主动转运，初级主动转运，初级主动转运，初级主动转运，primary primary active transport)active transport)，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜
47、转运，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运(次级共转运次级共转运次级共转运次级共转运,secondary cotransport),secondary cotransport)，是细胞主动吸收矿质的，是细胞主动吸收矿质的，是细胞主动吸收矿质的，是细胞主动吸收矿质的主要方式。主要方式。主要方式。主要方式。质子泵质子泵质子泵质子泵（主宰酶）（主宰酶）（主宰酶）（主宰酶）：pHpH稳定、细胞的伸长生长、气孔运稳定、细胞的伸长生长、气孔运稳定、细胞的伸长生长、气孔运稳定、细胞的伸长生长、气孔运动、种子萌发等动、种子萌发等动、种子萌发等动、种子萌发等 植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。植物
48、细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质的过程。ATPATP酶（电子泵，在膜两端形成电势差）：酶（电子泵，在膜两端形成电势差）：酶（电子泵，在膜两端形成电势差）：酶（电子泵，在膜两端形成电势差）：由由由由质子泵质子泵质子泵质子泵(proton(proton pump)pump)和和和和离子泵离子泵离子泵离子泵(ion pump)(ion pump)完成完成完成完成。49/67Designed by XK Wang 1.1.质子泵的类型质子泵的类型质子泵的类型质子泵的类型 (1)(1)质膜上的质膜上的质膜
49、上的质膜上的HH+-ATP-ATP酶酶酶酶 作用：作用：作用：作用：将将将将HH+从质膜内转运到质膜外从质膜内转运到质膜外从质膜内转运到质膜外从质膜内转运到质膜外(细胞间隙细胞间隙细胞间隙细胞间隙)。受邻位受邻位受邻位受邻位-钒酸盐（钒酸盐（钒酸盐（钒酸盐（ortho-vanadateortho-vanadate）（磷酸根的类）（磷酸根的类）（磷酸根的类）（磷酸根的类似物）的专一性抑制。似物）的专一性抑制。似物）的专一性抑制。似物）的专一性抑制。使细胞质使细胞质使细胞质使细胞质pHpH值升高；值升高；值升高；值升高；使细胞壁酸化。使细胞壁酸化。使细胞壁酸化。使细胞壁酸化。（每传递（每传递（每传
50、递（每传递1 1个个个个HH+，消耗，消耗，消耗，消耗1 1分子分子分子分子ATPATP）（ATPaseATPase逆电化学梯度主动转运离子的机制逆电化学梯度主动转运离子的机制逆电化学梯度主动转运离子的机制逆电化学梯度主动转运离子的机制）50/67Designed by XK Wang 51/67Designed by XK Wang(2)(2)液泡膜上的液泡膜上的液泡膜上的液泡膜上的HH+-ATP-ATP酶酶酶酶 该酶能将该酶能将H+泵进液泡。泵进液泡。不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。等阴离子对此酶有激活作用。