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1、第十一章第十一章 利他行为利他行为第1页，本讲稿共13页动物的利他行为动物的利他行为一一 概念概念:所谓利他主义或利他行为所谓利他主义或利他行为,是指那些靠牺牲自身生存和生是指那些靠牺牲自身生存和生殖而增加其他个体生存和生殖成功率的行为殖而增加其他个体生存和生殖成功率的行为.所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体适合度的行为（适合度是生物有机体个体来提高其他个体适合度的行为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总称）。生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总称）。二二 重要结果重要结果:损失了基因的适应能力损失
2、了基因的适应能力,缩短了生命的周期或留下更缩短了生命的周期或留下更少的后代少的后代.三三 非亲缘个体之间的利他行为的类型非亲缘个体之间的利他行为的类型:（一）互惠合作式的利他行为（一）互惠合作式的利他行为:有时两个或更多个体实行合有时两个或更多个体实行合作对每个个体都会带来好处作对每个个体都会带来好处,因为每个个体从这种合作中所因为每个个体从这种合作中所得到的利益都会大于他们为合作付出的代价得到的利益都会大于他们为合作付出的代价.例如例如:两个杂色脊两个杂色脊蛉在冬季共同占有和保卫一个取食领域，比之他们各自单独有一蛉在冬季共同占有和保卫一个取食领域，比之他们各自单独有一个领域更能增加他们的取食
3、率个领域更能增加他们的取食率,这是因为共同保卫领域所带来这是因为共同保卫领域所带来的好处超过了他们的好处超过了他们共同分共同分共同分共同分第2页，本讲稿共13页享食物所带来的不利享食物所带来的不利.(二)行为操纵式的利他行为:关于行为操纵,可以这样说,有些动物的行为看上去无疑是利他的,但这种行为是受到其他个体操纵的结果,最明显的实例是巢寄生鸟类与寄主的关系,寄主双亲辛苦地喂养杜鹃实际上受别的操纵。他们自己从这种利他行为中是一无所谓得的,实质上是杜鹃鸟骗取它去错误的喂养了别人后代。行为操纵也可以在一个物种内部.例如:有些雌鸟故意把卵产在同种其他雌鸟的巢中,这样它就不必需自己去孵化和抚养雏鸟从而减
4、少了自己的生殖投资.第3页，本讲稿共13页 (三)互相回报式的利他行为:如果一个利他行为给收益一方所带来的好处总是大于利他者因利他行为所付出的代价,那么,只要这种利他行为在以后的某个时候能够得到相应的回报,双方都会有所收益。第4页，本讲稿共13页四四 自然选择和行为的功能自然选择和行为的功能:在生物进化中在生物进化中,自然偏爱这种个体自然偏爱这种个体,他尽最大可他尽最大可能把基因传给后代能把基因传给后代,使基因后代生命历史策略个使基因后代生命历史策略个体的存活和繁殖的成功又严格地依赖其行为体的存活和繁殖的成功又严格地依赖其行为,自自然选择将把动物设计成具有有效取食然选择将把动物设计成具有有效取
5、食,有效躲避有效躲避天敌天敌,成功的婚配成功的婚配,并作好父母并作好父母,养育好后代养育好后代,使基因使基因永远的流传下去永远的流传下去.进化中自选使个体行为具有自进化中自选使个体行为具有自私性质私性质,更长的生存更多的繁殖后代更长的生存更多的繁殖后代,而不顾及物而不顾及物种或群体利益种或群体利益,但动物的行为并不是所有时都自但动物的行为并不是所有时都自私私,常常能看到他们能够相互合作常常能看到他们能够相互合作,甚至一个个体甚至一个个体能够帮助其他个体繁殖后代能够帮助其他个体繁殖后代.第5页，本讲稿共13页利他行为的例证利他行为的例证利他主义现象或称为利他行为，利他主义现象或称为利他行为，利他
6、主义现象或称为利他行为，利他主义现象或称为利他行为，指的是一个指的是一个指的是一个指的是一个个体的行为对接受者带来好处的同时，对行个体的行为对接受者带来好处的同时，对行个体的行为对接受者带来好处的同时，对行个体的行为对接受者带来好处的同时，对行为给予者也招来损失。为给予者也招来损失。为给予者也招来损失。为给予者也招来损失。利他主义现象利他主义现象利他主义现象利他主义现象 利他行为（除亲子之间的那种关系外）在动物界可能是利他行为（除亲子之间的那种关系外）在动物界可能是利他行为（除亲子之间的那种关系外）在动物界可能是利他行为（除亲子之间的那种关系外）在动物界可能是极少有的。在社会性昆虫中则是普极少
7、有的。在社会性昆虫中则是普极少有的。在社会性昆虫中则是普极少有的。在社会性昆虫中则是普 遍存在的，遍存在的，遍存在的，遍存在的，利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至少存在于利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至少存在于利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至少存在于利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至少存在于150150种种种种鸟类当中，其主要方式是合作育雏。鸟类当中，其主要方式是合作育雏。鸟类当中，其主要方式是合作育雏。鸟类当中，其主要方式是合作育雏。第6页，本讲稿共13页 以佛罗里达岛的一种鲣鸟为例，鲣鸟生活在以佛罗里达岛的一种鲣鸟为例，鲣鸟生活在以佛罗里达岛的一种鲣鸟为例，鲣鸟生活在以佛罗里达
8、岛的一种鲣鸟为例，鲣鸟生活在一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟和它一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟和它一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟和它一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟和它们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群体维持们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群体维持们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群体维持们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群体维持着一年到头的永久的领域，并被群体的所有成员着一年到头的永久的领域，并被群体的所有成员着一年到头的永久的领域，并被群体的所有成员着一年到头的永久的领域，并被群体的所有成员来保卫。来保卫。来保卫。来保卫。幼雏孵出后，群体中未参与繁殖的个体开
9、幼雏孵出后，群体中未参与繁殖的个体开始给幼体带来食物（常通过母亲转给幼鸟），始给幼体带来食物（常通过母亲转给幼鸟），并担任警戒巢区，集体对付捕食者的任务。帮并担任警戒巢区，集体对付捕食者的任务。帮助减少繁殖个体的能量消耗，有利其成活助减少繁殖个体的能量消耗，有利其成活。第7页，本讲稿共13页nn 在蜘蛛和螳螂的婚礼上存在着一种极端自私和极端利在蜘蛛和螳螂的婚礼上存在着一种极端自私和极端利他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂仅仅为了获得一顿美餐，在他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂仅仅为了获得一顿美餐，在“新婚之夜新婚之夜”就残忍地将自己的就残忍地将自己的“夫君夫君”吃掉，而雄蜘蛛和吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自
10、己的是极端悲惨的命运，却依然雄螳螂明知道等待自己的是极端悲惨的命运，却依然“义义无反顾无反顾”。或许这是它们期待已久的一次机会，因为它们。或许这是它们期待已久的一次机会，因为它们遇到雌性的概率很小，错过了也许就终生不能交配。因此遇到雌性的概率很小，错过了也许就终生不能交配。因此为了为了“新婚夫人新婚夫人”有更好的营养将自己的后代培养长大，有更好的营养将自己的后代培养长大，这样的牺牲在它们看来也是值得的。这样的牺牲在它们看来也是值得的。魑幅是一种以吸食其他动物的血为生的蝙蝠，如果连魑幅是一种以吸食其他动物的血为生的蝙蝠，如果连续三夜吃不到血就会饿死。但是并非每只魑幅每夜都能吸到续三夜吃不到血就会
11、饿死。但是并非每只魑幅每夜都能吸到血，然而没有吸到血的魑幅并不会因此而饿死。威尔金森在血，然而没有吸到血的魑幅并不会因此而饿死。威尔金森在哥斯达黎加观察了魑幅的血液反哺行为。一只吸到血的魑幅哥斯达黎加观察了魑幅的血液反哺行为。一只吸到血的魑幅把血吐给另外一只正在挨饿的魑蝠，而两只魑幅并不仅仅限把血吐给另外一只正在挨饿的魑蝠，而两只魑幅并不仅仅限于亲代与子代的关系。这种行为可与自然界普遍存在的爱相于亲代与子代的关系。这种行为可与自然界普遍存在的爱相媲美，让人深为感动。媲美，让人深为感动。第8页，本讲稿共13页 在鸟类中杜鹃可谓是在鸟类中杜鹃可谓是“臭名远扬臭名远扬”。杜鹃自己不会筑。杜鹃自己不会
12、筑巢，更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后代所做的巢，更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后代所做的事情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母，即寄主。比如事情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母，即寄主。比如沼泽地里的芦营或者是森林里的大山雀。杜鹃利用它的卵沼泽地里的芦营或者是森林里的大山雀。杜鹃利用它的卵与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过去。而更令人感到可与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过去。而更令人感到可恨的是，刚出生的小杜鹃就大开杀戒，将自己的恨的是，刚出生的小杜鹃就大开杀戒，将自己的“义弟妹义弟妹”寄主的卵一个不剩地推出巢外，寄主似乎寄主的卵一个不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎既往不咎”，仍然
13、将小杜鹃当作自己的孩子精心照料直到长大。在这，仍然将小杜鹃当作自己的孩子精心照料直到长大。在这个事件中芦笃和大山雀树立了利他的榜样。个事件中芦笃和大山雀树立了利他的榜样。在蚂蚁社群或者蜜蜂社群中，工蚁或工蜂辛勤地为蚁后在蚂蚁社群或者蜜蜂社群中，工蚁或工蜂辛勤地为蚁后或蜂后以及其他同伴服务而终日不辞辛苦，这些都是利他行或蜂后以及其他同伴服务而终日不辞辛苦，这些都是利他行为的典型例子。为的典型例子。然而，这些却似乎不能用达尔文的自然选择然而，这些却似乎不能用达尔文的自然选择学说来解释。那么，利他行为是如何通过自然选择的？对于学说来解释。那么，利他行为是如何通过自然选择的？对于这个问题，生物学家有不
14、同的解释。这个问题，生物学家有不同的解释。第9页，本讲稿共13页五 利他主义行为机制 鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘选鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘选鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘选鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘选择两个方面去理解。在合作育雏现象中，繁殖者择两个方面去理解。在合作育雏现象中，繁殖者择两个方面去理解。在合作育雏现象中，繁殖者择两个方面去理解。在合作育雏现象中，繁殖者至少可获得以下好处：至少可获得以下好处：至少可获得以下好处：至少可获得以下好处：1 1 减轻了护幼压力；减轻了护幼压力；减轻了护幼压力；减轻了护幼压力；2 2 当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的
15、生存提供当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的生存提供当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的生存提供当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的生存提供了保障；了保障；了保障；了保障；3 3 帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者的可能帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者的可能帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者的可能帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者的可能性。性。性。性。第10页，本讲稿共13页 4 4 如果群体的成员增加能够更好地保护领域巢区的安全，群如果群体的成员增加能够更好地保护领域巢区的安全，群如果群体的成员增加能够更好地保护领域巢区的安全，群如果群体的成员增加能够更好地保护领域巢区的
16、安全，群体间竞争有利于群体的发展，保留和召集帮助者是扩大群体间竞争有利于群体的发展，保留和召集帮助者是扩大群体间竞争有利于群体的发展，保留和召集帮助者是扩大群体间竞争有利于群体的发展，保留和召集帮助者是扩大群体的基本方式；体的基本方式；体的基本方式；体的基本方式；5 5 增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，反过来增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，反过来增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，反过来增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，反过来 这这这这些又利于群体中所有成员的生存。些又利于群体中所有成员的生存。些又利于群体中所有成员的生存。些又利于群体中所有成员的生存。非繁殖者（帮助者）也能
17、获得以下好处：非繁殖者（帮助者）也能获得以下好处：非繁殖者（帮助者）也能获得以下好处：非繁殖者（帮助者）也能获得以下好处：1 1 获得照料雏鸟的经验；获得照料雏鸟的经验；获得照料雏鸟的经验；获得照料雏鸟的经验；2 2 获得领域内的食物资源和安全；获得领域内的食物资源和安全；获得领域内的食物资源和安全；获得领域内的食物资源和安全；3 3 得到繁殖者在群体中得到的同样的好处；得到繁殖者在群体中得到的同样的好处；得到繁殖者在群体中得到的同样的好处；得到繁殖者在群体中得到的同样的好处；4 4 获得亲戚选择的好处。获得亲戚选择的好处。获得亲戚选择的好处。获得亲戚选择的好处。第11页，本讲稿共13页第12页，本讲稿共13页六利他行为的发育六利他行为的发育 利他行为发育包括两个方面：系统发育和个体发育。个体发育指个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现。第13页，本讲稿共13页