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1、孢粉学在种质资源中应用综述孢粉学在种质资源中应用综述专业：植物学专业：植物学姓名：姓名：于建友于建友学号：学号：M060326M060326导师：导师：陈陈 鹏鹏(教授教授)植物生理学专题讨论孢粉学在种质资源中的研究现状孢粉学在种质资源中的研究现状 1.孢粉学在起源和演化上的应用 2.孢粉学在分类中的应用 3.孢粉学在品种鉴定中的应用 孢粉学研究的起步与发展孢粉学研究的起步与发展问题和展望问题和展望 1.现在研究中所存在的问题2.以后科研中的重要作用和意义 摘要：摘要：孢粉学(Palynology)是一门研究植物孢子和花粉的新兴的边缘科学。孢子和花粉的形态结构特征是在长期的进化演变、发展中形成
2、的，因此孢粉学广泛地应用于地质学、海洋学、农林科学和植物学的研究。花粉的形态特征是受基因型控制的，不受外界条件的影响，是探讨植物起源演化及亲缘关系的重要特征之一。孢粉学已经广泛的应用于各种植物的种质资源的起源、演化、分类、种及其品种的鉴定上。本文回顾和总结了孢粉学的研究历史，基本原理和植物学意义，综述了孢粉学在种质资源上的研究进展情况，并就孢粉学研究存在的问题和发展趋势进行了探讨。为以后的孢粉学研究起到参考作用。关键词关键词：孢粉学；种质资源；研究进展 孢粉学(Palynology)是研究 植物孢子和花粉的科学,是一门新兴的边缘科学1。广义上的孢粉学研究可以追溯到很久以前,但由于当时实验仪器的
3、缺乏,研究手段的落后,只能作一些粗略的描述2。随着显微镜的发明,特别是自20世纪30年代电子显微镜的问世以后,广泛地采用了电子计算机、超薄切片、红外光谱、荧光分析、X光射线、同位素等新技术,使孢粉学研究出现了许多新的研究领域,获得了纵深的发展3。我国的孢粉学研究开始于1952年，随后逐渐发展起来。迄今已经广泛的应用于古地质学、医学、海洋地质学、地层学、农学、植物地理学、植物分类学、植物系统学、环境科学、考古学等方面1。孢粉学在果树中的应用较多，并且报道在不断的更新。国内较早的报道是在20世纪70年代末期4，90年代达到了一个小的高潮，孢粉学在果树上的应用涉及有苹果5、梨6、桃7、杏8、葡萄9、
4、树梅 10、龙眼11、银杏12等，以及芥菜13、茴香14、虎尾草15、番茄16、寒菊17、金银花18、梅花19等。2.2.孢粉学在中种质资源中的研究现状孢粉学在中种质资源中的研究现状 2.1 2.1 孢粉学在起源和演化上的应用孢粉学在起源和演化上的应用 孢粉学是形态学的一个分支,花粉形态特征是探讨植物起源、演化及亲缘关系的重要特征之一,其不仅可以用于种的鉴定,还可用于品种群的划分和品种鉴定20。植物的孢子花粉最富有保守性，外界条件对它影响不大，其形态比较稳定，是植物分类和起源进化的重要性状依据21。刘三军等对起源于我国的10个葡萄野生种的花粉和孢粉形态进行了观察和聚类分析，根据进化系统分析，毛
5、葡萄、复叶葡萄是我国葡萄属植物中较为古老的类型，华中地区是我国葡萄属植物的起源地，也是世界葡萄属植物的重要起源地之一22。柯冠武等对我国5个龙眼产区14个具代表性主要品种和野生种的花粉形态作了观察，根据花粉萌发孔结构及外壁纹饰的差异，指出龙眼栽培起源于我国的南部和西南部，云南为龙眼起源的初生中心，广东、广西和海南为龙眼起源的次生中心23。刘润刚等用电镜扫描技术对山葡萄的花粉形态进行了研究,认为花粉粒的形态和大小可以作为确定亲缘关系、鉴定品种的有效手段24。刘青对虎尾草的42属59种植物的花粉形态进行了观察，根据萌发孔和外壁纹饰的差异可分为五种花粉类型，并推测花粉外壁的演化趋势为：粒型岛型15。
6、汪祖华等利用扫描电镜对103个桃品种和3个桃近缘野生种的花粉形态进行了研究,认为毛桃(普通桃)、山桃和新疆桃亲缘关系相近,起源于甘肃桃;南方水蜜桃由蜜桃和南方硬肉桃演化而来,南方蟠桃与北方蟠桃亲缘关系较远,起源于南方水蜜桃25。有环花粉无环花粉粒状刺状疣状岛状短脑纹负网状甘肃桃甘肃桃 新疆桃 毛桃 油桃 硬肉桃 北方蟠桃 北方蜜桃 南方硬肉桃 南方蟠桃 南方水蜜桃 油桃 黄桃 由此可见，花粉形态结构演化规律可为研究果树植物和其它植物的起源和品种演化提供依据。2.2 2.2 孢粉学在分类中的应用孢粉学在分类中的应用 种质资源学中的分类主要目的在于研究种、品种的分类、命名、栽培历史和地理分布,从而
7、为确定品种遗传性适应范围,扩大栽培区域,提高果品产量,以及合理利用种质资源提供理论依据26。凌裕平（2003）发现银杏花粉的表面纹饰为瘤状纹饰，并且可分为光滑型、粗糙型和中间型3种，这可以作为银杏雌雄株分类鉴别的方法依据27。光光滑滑型型中中间间型型粗粗糙糙型型 刘三军等对起源于我国的10个葡萄野生种进行孢粉学性状观察，将其分为两个种群15。范长发等在通过孢粉学等的方法比较了球茎茴香和茴香的特征差异，,支持Miller(1768)将球茎茴香视（Foeniculum azoricum Miller）与茴香均作为种等级的处理意见14。许霞对10份不同栽培、半栽培及野生的番茄花粉材料进行了扫描电镜观
8、察，根据纹饰类型将其分成3种类型:粗疣颗粒状纹饰,细疣颗粒状纹饰,网纹颗粒状纹饰,结果与根据生物学特性的划分基本一致16。从上面可以看出对于果树等的孢粉学分类主要是基于花粉的形态特征，而花粉的形态特征主要是反映在花粉表面雕纹和花粉壁结构两个方面;另外,也包括花粉的大小、形状和萌发器官的特征等。2.32.3孢粉学在品种鉴定中的应用孢粉学在品种鉴定中的应用 花粉的形态特征受植物基因控制而不宜受外界条件的影响，是研究植物的起源、演化、分类的重要特征之一，许多文献已经在孢粉学在种质资源鉴定方面作了报道。果树品种花粉超微形态特征主要包括花粉的形状、长宽比、萌发孔的数量和大小、萌发沟间的距离、脊的类群、壁
9、型、壁厚等，花粉形态学研究已成为果树种(品种)鉴定及分类的手段之一6。而在应用孢粉学方法对果树等的植物进行种质鉴定分类的同时要注意制样方法的影响28。杨槐俊研究了4个野生种和5个栽培种梨的花粉形态，指出白梨系统的花粉粒长而大，孔穴较大而密;豆梨花粉粒粗胖;杜梨花粉粒特小;木梨花粉粒成棱状且小;洋梨花粉粒粗大，表面孔穴密29。邹乐敏认为苹果梨花粉粒多为近球形、具沟桥，不同于其他种、品种，是较特殊的类型30。姚宜轩31、黄礼森32等根据豆梨花粉特征认为豆梨是梨属植物中的一个原始种，并认为白梨可能是秋子梨和砂梨的天然杂交种。王玉柱等用扫描电镜(SEM)对20个杏品种(种)花粉形态，结果发现花粉粒大小
10、在杏和西伯利亚杏种间差异不明显,品种间花粉大小差异较大。花粉粒外壁纹饰在种间和种内均有较大差异。通过聚类分析将供试20个品种(种)分为9类8。孢粉学研究的依据是花粉形态特征具有遗传性,属、种和品种内花粉形态特征是稳定的,因而被广泛用于属、种、品种间亲缘关系分析。因此属种间和品种间鉴定时,花粉外壁纹饰特征的测定分析有着重要意义。3.3.问题和展望问题和展望 3.1存在的问题存在的问题 3.1.1研究方法单一研究方法单一 花粉形态的相对稳定,可以较客观地反映植物的亲缘关系。但是凭孢粉学一方面的证据下结论往往不全面,只有在对细胞学、同工酶、RFLP、RAPD等方面作研究,再结合形态学进行综合聚类,才
11、可得出客观的结论。现在的对花粉的研究往往偏向了花粉表面形貌，但花粉的内部结构特征往往包含着与物种分类、起源进化有关的十分丰富的信息;同时,透射电镜在揭示花粉壁结构层次和萌发器官特征方面,具有很多扫描电镜所不具备的优点33。我们在以后的工作中应该加强花粉内部结构的观察与研究。3.1.2研究对象狭窄研究对象狭窄 从现有的文献报道来看，国内绝大多数孢粉学研究工作都集中在果树种质资源的分类上，对果树起源、进化的研究探讨不够。因此，在将来的研究中，需进一步加强研究的深度和连续性，增加参试材料的数量；同时，在进行果树种质资源的分类、起源、品种演化研究时，注意增强与其他研究方法的比较，相互印证，相互促进。3
12、.1.3 试验条件与结果分析试验条件与结果分析 因为主客观条件的局限,大多数研究者对花粉形态特征信息的观察和搜集不够全面,往往容易造成结果分析的主观性。花粉的形态结构特征包括花粉的大小、形状、表面纹饰、花粉壁层次和结构及萌发孔(沟)的数目、结构等指标。其中花粉纹饰和结构不易受外界条件影响，而形状、大小容易在收集、运输或者试验过程中产生变化，所以在试验过程中以注意试验性的客观性。3.2 未来研究的展望未来研究的展望3.2.13.2.1孢粉学是进行果树种质资源研究的重要方法和孢粉学是进行果树种质资源研究的重要方法和有力工具有力工具 花粉形态结构特征带有大量有关演化的信息,对研究果树等分类、起源和品
13、种演化都具有重要意义。同时,在实际运用中,孢粉学因研究手段、实验条件、试验材料以及适用的分类等级的差异和限制,尚存在相当的局限性。因此,必须与形态学、遗传学、细胞学、分子生物学以及生物化学等研究结果结合起来,相互补充,全面分析。3.2.2 果树孢粉学研究领域的拓展果树孢粉学研究领域的拓展 孢粉学与电子计算机技术结合起来,可以建立起花粉形态结构数据库和花粉检索专家系统,将大量的果树花粉形态结构数据有效地保存和管理起来;为进一步进行果树种质资源研究提供更多更准确的信息资料,从而可以大大提高今后研究工作的水平和效率。孢粉学与荧光分析、同位素示踪技术等结合起来,为显示花粉表面矿质营养离子的分布及其在授
14、粉受精过程中的动态变化提供了可能。孢粉学与酶联免疫、胶体金技术等结合,可以进行花粉重要功能蛋白质和酶的定位研究。孢粉学与生物物理、超薄切片技术相结合,可以进行物理射线粒子轰击花粉后的损伤研究,对揭示辐射诱变过程中的材料变化及其生理机制具有一定的意义。随着研究手段的日益先进以及学科间的交叉渗透,孢粉学在果树种质资源研究乃至整个生物科学的研究中,必将发挥更为重要的作用。参考文献：参考文献：1 王开发,王宪曾.孢粉学概论M.北京大学出版社,19832 Erdtman G.Handbook of Palynology M.Hafner Publishing Co,New York,19693 Marc
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