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1、第三章 土壤生物土壤生物土壤是生命的摇篮，生命是土壤的发动机！土壤是生命的摇篮，生命是土壤的发动机！土壤是微生物的大本营土壤是微生物的大本营被忽视的生物王国！被忽视的生物王国！第第3 3章章 土壤生物土壤生物3.1 3.1 土壤动物土壤动物3.2 3.2 土壤微生物土壤微生物3.3 3.3 植物根系及其与微生物的联合植物根系及其与微生物的联合3.4 3.4 土壤酶土壤酶3.1 3.1 土壤动物土壤动物 土壤动物（土壤动物（soil zoonsoil zoon）指长期或一生中大部分时指长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接
2、地参与土壤中物质和能量的转化，是土接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中不可分割的组成部分。壤生态系统中不可分割的组成部分。作用作用1 1、破碎土壤中的生物残体，为微生物活动、破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进一步分解创造条件和有机物质进一步分解创造条件 2 2、改变土壤的物理、化学以及生物学性、改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要质，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用作用土壤动物的分类土壤动物的分类系统分类系统分类 主要的土壤动物门类见表主要的土壤动物门类见表按体型大小分类按体型大小分类小型土壤动物，体长在小型土壤动物，体长在0.
3、20.2毫米以下毫米以下 中型土壤动物，体长中型土壤动物，体长0.2-20.2-2毫米毫米 大型土壤动物，体长大型土壤动物，体长2-202-20毫米毫米 巨型土壤动物，体长大于巨型土壤动物，体长大于2020毫米毫米 按食性分类按食性分类 分为落叶食性、材食性、腐植食性、植食性、分为落叶食性、材食性、腐植食性、植食性、藓苔类食性、菌食性、藻食性、细菌食性、捕食性、尸食性、藓苔类食性、菌食性、藻食性、细菌食性、捕食性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物。粪食性、杂食性和寄生性土壤动物。按土壤中生活时期按土壤中生活时期 分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土壤动
4、物，暂时土壤动物，过渡土壤动物和交替土壤动物。分土壤动物，暂时土壤动物，过渡土壤动物和交替土壤动物。重要的土壤动物介绍重要的土壤动物介绍 原生动物原生动物(protozoa)(protozoa)是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属原生动物门物，属原生动物门 。原生动物结构简单、数量巨大，只有几微米至几毫米，而原生动物结构简单、数量巨大，只有几微米至几毫米，而且一般每克土壤有且一般每克土壤有104105104105个原生动物，在土壤剖面上分布为个原生动物，在土壤剖面上分布为上层多，下层少。上层多，下层少。按运动形式可把原生动物分为三类按运动形式可把原生动物分
5、为三类 ：变形虫类（靠假足移动）变形虫类（靠假足移动）1 纤毛虫类（靠纤毛移动）纤毛虫类（靠纤毛移动）3 鞭毛虫类（靠鞭毛移动）鞭毛虫类（靠鞭毛移动）2 123 原生动物以微生物、藻类为食物，在维持土壤微生物原生动物以微生物、藻类为食物，在维持土壤微生物动态平衡上起着重要作用，可使养分在整个植物生长季节动态平衡上起着重要作用，可使养分在整个植物生长季节内缓慢释放，有利于植物对矿质养分的吸收。内缓慢释放，有利于植物对矿质养分的吸收。土壤线虫土壤线虫(soil wireworm)(soil wireworm)：线虫属线形动物门的线虫纲，是线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（一种体形细长（1毫
6、米左右）的白色或半透明无节动物，是土毫米左右）的白色或半透明无节动物，是土壤中最多的非原生动物，已报导种类达壤中最多的非原生动物，已报导种类达1万多种，每平方米土万多种，每平方米土壤的线虫个体数达壤的线虫个体数达105-106条。线虫一般喜湿，主要分布在有条。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。腐生型线虫：主要取食对象为细菌、真菌、低等藻类和土壤中的微小原生动腐生型线虫：主要取食对象为细菌、真菌、低等藻类和土壤中的微小原生动物，其活动对土壤微生物的密度和结构起控制和调节作用，另外通过捕食多种物，其活动对土壤微生物的密度和结构起控制和调节
7、作用，另外通过捕食多种土壤病原真菌，可防止土壤病害的发生和传播。土壤病原真菌，可防止土壤病害的发生和传播。寄生型线虫：其寄主主要是活的植物体的不同部位，寄生的结果通常导致植寄生型线虫：其寄主主要是活的植物体的不同部位，寄生的结果通常导致植物发病。物发病。线虫可分为线虫可分为腐生型线虫腐生型线虫和和寄生型线虫寄生型线虫成，体节数目是分类的特征之一成，体节数目是分类的特征之一。蚯蚓是典型的土壤动物，主要集中生活在表土层或枯落蚯蚓是典型的土壤动物，主要集中生活在表土层或枯落物层，因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤，土壤中物层，因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤，土壤中枯落物类型是影响蚯蚓活动
8、的重要因素，不具蜡层的叶片是枯落物类型是影响蚯蚓活动的重要因素，不具蜡层的叶片是蚯蚓容易取食的对象蚯蚓容易取食的对象。作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。重要指标。蚯蚓蚯蚓(earthworm)(earthworm)：土壤蚯土壤蚯蚓属环蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自（自1840年达
9、尔文起）和最多的土壤年达尔文起）和最多的土壤动物。动物。蚯蚓体圆而细长，其长短、粗细蚯蚓体圆而细长，其长短、粗细因种类而异；身体由许多环状节构因种类而异；身体由许多环状节构 屎克郎推粪球屎克郎推粪球土壤动物土壤动物土壤是许多昆虫发育的摇篮土壤是许多昆虫发育的摇篮请看精彩的昆虫世界请看精彩的昆虫世界土壤动物土壤动物螨（mite)线虫线虫螨螨（mite)mite)土壤动物土壤动物土壤动物土壤动物Burrowing Mammals lBadger(獾）獾）lground squirrel lBurrowing owls lWhip snake 弹尾和螨目：弹尾和螨目：弹尾（又名跳虫）和螨目分属节肢动
10、物门的弹尾（又名跳虫）和螨目分属节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤动物总数的动物总数的54.9%和和28%），它们是我国森林土壤中中型动物），它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。的主要优势类群。跳虫跳虫主要生活于土壤表层，绝大多数跳虫以取食花粉、真主要生活于土壤表层，绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑菇。菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑菇。螨目螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%94%），主），主要分布在表土层中。大多数甲螨取食真菌
11、、藻类和已分解的植要分布在表土层中。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。作用。跳虫跳虫甲螨甲螨生态环境生态环境土壤动物土壤动物 生态环境与土壤动物的关系：生态环境与土壤动物的关系：1、生态环境对土壤动物的影响、生态环境对土壤动物的影响 土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。呈明显的时空变化。2、土壤动物对环境的指示作用、土壤动物对环境的指示作用 土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统
12、的变化。态系统的变化。3.2 土壤微生物土壤微生物 土壤微生物土壤微生物(soil microorganisms)是指生活是指生活在土壤中借在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物。用光学显微镜才能看到的微小生物。土壤微生物参与土壤物质转化过程，在土壤形成和发土壤微生物参与土壤物质转化过程，在土壤形成和发育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起着重要作用。着重要作用。1324图图1：古细菌（产甲烷菌）：古细菌（产甲烷菌）图图2：细菌（金黄色葡萄球菌）：细菌（金黄色葡萄球菌）图图3：真菌（青霉菌）：真菌（青霉菌）图图4：病毒（：病毒（T
13、4噬菌体）噬菌体）土壤微生物的营养类型土壤微生物的营养类型 根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型：类型：化能有机营养型化能有机营养型化能无机营养型化能无机营养型光能有机营养型光能有机营养型光能无机营养型光能无机营养型又称又称化能异养型化能异养型，所需能量和碳源，所需能量和碳源直接来自土壤有机物质。直接来自土壤有机物质。又称又称化能自养型化能自养型，无需现成的有机，无需现成的有机物质，能直接利用空气中的二氧化物质，能直接利用空气中的二氧化碳或无机盐类生存的细菌。碳或无机盐类生存的细菌。又称又称光能异养型光能异养型，其能源来自光，其能
14、源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还但需要有机化合物作为供氢体以还原二氧化碳，并合成细胞物质。原二氧化碳，并合成细胞物质。又称又称光能自养型光能自养型，利用光能进行光，利用光能进行光合作用，以无机物作氢供体以还原合作用，以无机物作氢供体以还原二氧化碳合成细胞物质。二氧化碳合成细胞物质。土壤微生物呼吸类型的多样性土壤微生物呼吸类型的多样性根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：好氧微生物好氧微生物 在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体基质氧化时的最终电子受体 兼性微生物兼性微生物 在有氧和无氧环境中均
15、能进行呼吸的在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物土壤微生物 厌氧微生物厌氧微生物 在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原有机或无机化合物，并使之还原 土壤细菌土壤细菌 土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的土壤微生物总数的70%90%70%90%。细菌的基本形态有：细菌的基本形态有：球状球状、杆状杆状和和螺旋状螺旋状 土壤细菌常见属
16、有：土壤细菌常见属有：节杆菌属、芽孢杆菌属、节杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、土壤杆菌假单胞菌属、土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆属、产碱杆菌属和黄杆菌属。菌属。土壤中存在各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细土壤中存在各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌、固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。菌、固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。纤维分解细菌纤维分解细菌好气纤维分解细菌好气纤维分解细菌 主要有生孢噬纤维菌属、噬纤维菌属、主要有生孢噬纤维菌属、噬纤维菌属、多囊菌属和镰状纤维菌属（要求最适温度为多囊菌属和镰状纤维菌属（要求最适温度为22302230，通气，通气良好）良好）嫌气纤维
17、分解细菌嫌气纤维分解细菌 主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，包括热纤梭菌、溶解梭菌及高温溶解梭菌等。好热性纤维分包括热纤梭菌、溶解梭菌及高温溶解梭菌等。好热性纤维分解菌活动适宜温度达解菌活动适宜温度达60656065，最高活动温度可达，最高活动温度可达8080。生态习性：生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/NC/N的影响。的影响。C/N固氮细菌固氮细菌自生固氮细菌自生固氮细菌共
18、生固氮细菌共生固氮细菌 自生固氮细菌自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。氨，并营养自给的细菌类群。主要有主要有好气性好气性、嫌气性嫌气性和和兼性兼性三种。三种。共生固氮细菌共生固氮细菌是指两种生物相互依存生活在一起是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。时，由固氮微生物进行固氮的作用。固氮菌固氮菌根瘤菌根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。与豆科植物的共生固氮作用最为重要。根瘤菌根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植物提供氮营养的一类杆状细菌
19、。中分子态氮，向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤根瘤根瘤菌根瘤菌 根瘤菌与豆科植物形成根瘤根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段：可分为两个阶段：侵染土壤阶段侵染土壤阶段根瘤形成阶段根瘤形成阶段氨化细菌氨化细菌微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程氨化过程。含氮有机化合物含氮有机化合物多肽、氨基酸等简单多肽、氨基酸等简单含氮化合物含氮化合物NH3 生态习性：生态习性：最适土壤含水量最适土壤含水量为田间持水量的为田间持水量的50%75%；最适温度最适温度为为2535；适宜适宜pH为中性环境。为中性环境。物料物料C/NC/N比对氨化细菌活动强度和
20、氨化过程的影响比对氨化细菌活动强度和氨化过程的影响硝化细菌硝化细菌微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为硝化过程硝化过程。NH3亚硝酸亚硝酸亚硝酸细菌亚硝酸细菌硝酸硝酸硝酸细菌硝酸细菌 生态习性：生态习性：属化能无机营养型，适宜在属化能无机营养型，适宜在pH6.68.8或更高的范围内或更高的范围内生活；好气性细菌；最适温度为生活；好气性细菌；最适温度为30。参与硝化过程的土壤参与硝化过程的土壤微生物为微生物为硝化细菌硝化细菌反硝化细菌反硝化细菌 微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称过
21、程称反硝化过程反硝化过程。生态习性：生态习性：最适最适pH值为值为68；最适温度为；最适温度为25。由微生物推动的氮素循环由微生物推动的氮素循环土壤真菌土壤真菌 土壤真菌土壤真菌(Soil Fungus)：是指生活在土壤中菌体多呈分是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。的一类微生物。生态习性：生态习性：适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型。作用：作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的
22、 积极参与者。积极参与者。主要的土壤真菌：主要的土壤真菌：分布最广的是青霉属、曲霉属、木霉属、镰刀分布最广的是青霉属、曲霉属、木霉属、镰刀菌属、毛霉属和根霉属。菌属、毛霉属和根霉属。土壤藻类土壤藻类 土壤藻类土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。色素的低等植物。苏州市河道里的蓝藻苏州市河道里的蓝藻巢湖里的蓝藻巢湖里的蓝藻地地 衣衣 地衣地衣(lichen)是真菌和藻类形成的不可分离的是真菌和藻类形成的不可分离的共生体共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸
23、露岩石和土壤母质的最早定居者。衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。3.3 植物根系及其与微生物的联合植物根系及其与微生物的联合 植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质，这些有机物质：土壤输送有机物质，这些有机物质：一方面对土壤养分循环、一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；构的改良起着重要作用；另一方面作为微生物的另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显根周围土壤微生物
24、数量明显增加。增加。植物根系的形态植物根系的形态 高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部根的总称为根系。物全部根的总称为根系。林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型：类型：垂直状根系垂直状根系辐射状根系辐射状根系扁平状根系扁平状根系串联状根系串联状根系须状根系须状根系根际与根际效应根际与根际效应 根际根际(rhizosphere)(rhizosphere)是指植物根系直接影响的土壤范围。是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显通常把根际范围分成根际与
25、根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根著的区域是距活性根1212毫米的土壤和根表面及共其粘附的毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也称根面）。土壤（也称根面）。根际效应根际效应(rhizosphere effect)：由于植物根系的细胞组织脱落物和根系由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。根际微生物根际微生物(rhizosphere microorganisms)：
26、根际根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。数量：数量：总的来说，根际微生物数量多于根外总的来说，根际微生物数量多于根外类群：类群：由于受到根系的选择性影响，根际微生物种类通常要比根外少由于受到根系的选择性影响，根际微生物种类通常要比根外少菌菌 根根 菌根菌根(mycorrhiza)：是指某些真菌侵染植物根系形成的共是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量生体。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。最多。菌根真菌与植物菌根真菌与植物的共生特点的共生特点外生菌根外生菌根内生菌根内生菌
27、根内外生菌根内外生菌根菌根对寄主植物的作用主要有：菌根对寄主植物的作用主要有：扩大了寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提扩大了寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高了植物对磷的吸收高了植物对磷的吸收 防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭病菌侵袭 菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进了菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进了植物根系的生长，促进植物体内水分运输，增强植物植物根系的生长，促进植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能的抗旱性能 增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的
28、毒害毒害 促进共生固氮促进共生固氮 3.4 土壤酶土壤酶 土壤酶土壤酶(soil enzyme)是指在土壤中能催化土壤生物学反是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。应的一类蛋白质。来源来源 土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和进入土壤的动、植物残体。土壤动物和进入土壤的动、植物残体。存在状态存在状态胞内酶胞内酶(endoenzyme)存在于土壤中微生存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶。）酶。）胞外酶胞外酶(ectoenzyme)以游离态存在于土壤以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机
29、、矿质组分结合的脱溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶离了活细胞和死亡细胞的酶 土壤酶活性及其影响因素土壤酶活性及其影响因素 土壤酶活性土壤酶活性(soil enzyme activity)是指土壤中胞外酶催化是指土壤中胞外酶催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。影响因素影响因素土壤性质土壤性质耕作管理措施耕作管理措施土壤质地土壤质地 土壤水分状况土壤水分状况土壤结构土壤结构土壤温度土壤温度土壤有机质含量土壤有机质含量施肥施肥 土壤灌溉土壤灌溉农药农药