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1、编号NO：河北农业大大学本科毕毕业论文论文题目 BC1F2遗传连锁锁图谱和纤纤维品质性性状QTLL定位 学生姓名 唐冰川 学号2000901440102213 成绩 学院 农学学院 专专业班级 农学00902 指导教师姓姓名 张艳艳 指导教师师职称 讲讲师 材料目录：1、任务书书 （1）份2、开题报报告 （含含文献综述述） （1）份份3、指导教教师评阅书书 （11）份4、答辩记记录表 （11）份5、论文正正文 （1）份份6、其它材材料河北农业大大学本科毕业论论文任务书书学 院： 农学院 教师姓名： 张艳艳 职 称： 讲师 20122 年 5 月月 4 日专业名称农学论文题目BC1F22遗传连锁
2、锁图谱构建建和纤维品品质性状QQTL定位位题目来源科研课题项项目目的意义： 提高棉花纤纤维品质是是棉花育种种工作者集集中关注的的问题。海海岛棉在纤纤维强度、长长度和细度度等品质性性状上均优优于陆地棉棉，因此利利用海岛棉棉的优质基基因改良陆陆地棉纤维维品质具有有重要的理理论和应用用价值。棉棉花纤维品品质性状大大多属于数数量性状，受受多基因控控制，最终终的表现型型是基因型型和环境共共同作用的的结果，受受环境条件件影响很大大。应用现现代育种技技术将海岛岛棉控制优优良性状的的基因或片片段向陆地地棉转移，被被视为快速速改良陆地地棉纤维品品质的方法法之一。随着分子生生物学的快快速发展，利利用高密度度分子遗
3、传传连锁图谱谱，寻找与与数量性状状基因座（QQTL）紧紧密连锁的的分子标记记，进行基基因聚合育育种，已经经成为分子子标记辅助助育种的主主要途径。本研究构建建了棉花SSSR标记记传连锁图图谱，并对对BC1F2群体进行行纤维品质质相关QTTL定位，为为棉纤维品品质分子标标记辅助育育种提供理理论依据。可行性分析析： 课题组拥有有已构建好好的作图群群体，供本本实验顺利利进行的SSSR引物物。实验室成成员在连锁锁图谱构建建、QTLL分析方面面具有丰富富的经验。所在作物遗遗传育种实实验室具备备良好的实实验室条件件和试验所所需的仪器器设备条件件：如高速速冷冻离心心机，PCCR仪，电电泳仪等能能确保本试试验有
4、序进进行。预期的结果果：构建BC11F2群体遗传传连锁图谱谱，获得多多个与纤维维品质性状状相关的QTTL。可能存在的的问题： BC1F22群体在分分析时，分分子标记位位点可能出出现偏分离离。进度安排： 2012年年5月-66月：选题题，查阅文文献资料; 66月-7月月：确定方方案;2012年年7月-22013年年1月：收收集实验资资料，进行行试验研究究；4月-5月月：结果的的处理与分分析；5月-6月月：撰写论论文，准备备答辩。 专家意见：该实验对BBC1F2遗传连锁锁图谱构建建和纤维品品质性状QQTL定位位进行初步步研究，实实验设计合合理，技术术路线可行行，预期结结果明确，进进度安排合合理，同
5、意意按计划执执行。 实验验设计合理理、方案可可行、QTTL的定位位结果对后后期进行分分子标记辅辅助选择有有重要意义义。专家签字：年 月 日学院意见: 院长： 年 月 日 农 学院院 农学 专业业 唐冰川川 学学生：现把 20122-20113 学年，第第 二 学期期的毕业论论文安排下下达给你，你你本学期承承担的毕业业论文任务务如下：1、依据本本任务书中中论文题目目、目的意意义、可行行性分析的的内容完成成开题报告告。2、按照开开题报告的的要求按期期完成毕业业论文各项项工作的实实施。3、完成毕毕业论文的的撰写。4、完成毕毕业论文的的答辩。 请按相关要要求完成毕毕业论文任任务。教师签字：2012 年
6、 55 月 3日河北农业大大学本科毕业论论文开题报报告题 目目：BC1F2遗传连锁锁图谱和纤纤维品质性性状QTLL定位 学 院： 农农学院 学生姓名： 唐冰川川 专 业： 农农学 班级学号： 2000901440102213 指导教师姓姓名： 张张艳 指导教师职职称： 讲师 2012年年 6 月月5 日学生姓名唐冰川专业班级农学09002班学 号2009001401102133指导教师张艳职 称讲师所在学院农学院论文名称BC1F22遗传连锁锁图谱构建建和纤维品品质性状QQTL定位位选题依据： 提高棉花纤纤维品质是是棉花育种种工作者集集中关注的的问题。海海岛棉在纤纤维强度、长长度和细度度等品质性
7、性状上均优优于陆地棉棉，因此利利用海岛棉棉的优质基基因改良陆陆地棉纤维维品质具有有重要的理理论和应用用价值。棉棉花纤维品品质性状大大多属于数数量性状，受受多基因控控制，最终终的表现型型是基因型型和环境共共同作用的的结果，受受环境条件件影响很大大。应用现现代育种技技术将海岛岛棉控制优优良性状的的基因或片片段向陆地地棉转移，被被视为快速速改良陆地地棉纤维品品质的方法法之一。随着分子生生物学的快快速发展，利利用高密度度分子遗传传连锁图谱谱，寻找与与数量性状状基因座（QQTL）紧紧密连锁的的分子标记记，进行基基因聚合育育种，已经经成为分子子标记辅助助育种的主主要途径。本研究构建建了棉花SSSR标记记传
8、连锁图图谱，并对对BC1F2群体进行行纤维品质质相关QTTL定位，为为棉纤维品品质分子标标记辅助育育种提供理理论依据。文献综述： 棉花是世界界性的重要要经济作物物，也是仅仅次于粮食食的第二大大农作物。棉棉花生产涉涉及农业和和纺织工业业，其中棉棉花纤维是是纺织工业业的主要原原料，也是是广大人民民的生活必必须品。随随着纺纱工工业的迅速速发展，同同时消费者者对衣着布料料的要求也普遍提高高，这对我国棉棉花品种的的总体纤维维品质尤其其是纤维强强度提出了了更高的要要求1-2。因此提提高棉花纤纤维品质成成为了棉花育育种工作者者集中关注注的问题。棉花隶属于于被子植物物中的锦葵葵目（Maalvalles）、锦锦
9、葵科(MMalvaaceacc)、棉属属(Gosssypiium)。生生产上种植植的主要为为四倍体的陆地棉(Gossspiumm hirrsutuum L.)和海岛棉(Gosssypiuum baarbaddensee L.)，二者分别占占世界棉花花总产量的的90%和和8%3-4。遗传连锁锁图谱构建建是遗传学学研究的一一个重要领领域，为人人们进一步步认识基因因组组成、重重要经济性性状基因定定位和克隆隆奠定基础础。19113年Stturteevantt构建了第第一张遗传传连锁图谱谱。5由于这这些标记的的数量有限限，所以构构建的图谱谱分辨率低低、饱和度度不高，应应用有限。220世纪880年代以以后
10、，DNNA分子标标记技术的的快速发展展，大大加加速了连锁锁图谱的构构建工作，使使得构建密密度高、覆覆盖面广的的连锁图谱谱成为可。迄迄今为止主主要作物如如玉米、水水稻、番茄茄等都以构构建了比较较完善的遗遗传连锁图图谱。与他他们相比，棉棉花的遗传传连锁图谱谱相对落后后。其原因因主要有两两方面：一一是棉花的的DNA标记记的多态性性低；二是是早期棉花花分子生物物学研究中中存在一系系列的技术术难关，尤尤其是棉花花高质DNNA的快速速提取。6Reiiniscch等719994年首次次对四倍体栽栽培棉种的的RFLPP图谱进行行了报道，该图图谱总长为为46755 cM，包含7055个标记位位点，共定定位在41
11、1个连锁群群上。在此此基础上，SShapppley等等8HS446MAAR、HS466PD55363的的F2群体进行行了RFLLP分析，用用不同的探探针/酶组合建建立了具有有10个多多态位点的的4个连锁锁群和322个多态位位点的5个个连锁群。UUlloaa等9-100陆地棉棉品种，进进行品种间间杂交所创制制的F2群体，应用用RFLPP技术构建建了包含881个RFLLP标记，117个连锁锁群，覆盖盖棉花基因因组7000.7 ccM的遗传传连锁图谱谱。同时他他们还利用用四种陆地棉棉品种间杂杂交群体构构建了包含含284个个RFLPP标记，447个连锁锁群，覆盖盖棉花基因因组15002.6 cM的分分
12、子遗传连连锁整合图图谱。近期期棉花遗传传图谱研究究进展尤为为迅速，但但仍存在很很多问题。1.遗传连连锁图谱构构建 遗传连锁锁图谱是在在某物种染染色体上的的已知遗传传标记、基基因的排列列顺序或相相对位置，交交换与重组组的染色体体位点是其其理论基础础。如果同同一条染色色体上的两两个基因相相对距离越越长，那么么他们减数数分裂发生生重组的概概率将越大大，共同遗遗传的概率率也就越小小。因此可可以根据他他们后代性性状的分离离可以判断断他们的交交换率，也也就可以判判断他们在在遗传图谱谱上的相对对距离。标标记位点之之间的重组组交换率是是标记间的的遗传距离离的依据。在19世纪纪后半叶，孟孟德尔(GG.J.MMe
13、ndeel)以豌豌豆为材料料，利用七七对差异明明显、易于于识别的外外部形态特特征相对性性状，对杂杂种后代的的不同个体体依性状表表现进行归归类分析，提提出了“遗传因子子”假说，并并发现了生生物遗传的的分离规律律和独立分分配规律，即即著名的孟孟德尔定律律。这是作作为遗传图图谱主体的的遗传标记记概念的首首次确立和和应用。11910年年，摩尔根根 (T.H.Moorgann)通过查查看果蝇的的眼色发现现决定眼色色的基因与与决定性别别的基因是是连锁遗传传的，从而而建立了著著名的摩尔尔根遗传学学说，为基基因连锁图图的构建提提供了理论论基础。11913年年，A.HH.Strrurteevantt根据连锁锁交
14、换规律律和遗传交交换学说，构构建了第一一张果蝇XX染色体五五个位点的的连锁图，确确定了遗传传学的染色色体理论和和系统的遗遗传作图原原理，遗传传图谱构建建的序幕从从此拉开。到到19255年，Moorgann发表了第第一张比较较系统的果果蝇染色体体遗传图谱谱，开创了了利用己知知染色体相相对位置的的标记基因因定位未知知基因的先先例。19980年，人人类遗传学学家J.GG.K.BBotsttein等等首次提出出利用DNNA限制性性片段长度度多态性作作为遗传标标记的思想想，开创了了人类利用用DNA分分子标记进进行遗传分分析及制作作图谱的先先河。 11987年年，Donnis-KKenerr等发表了了第一
15、张人人类的RFFLPs连连锁图，其其饱和度远远远超过了了经典的图图谱。植物物可方便地地建立和维维持较大的的分离群体体，分子连连锁图构建建工作的发发展速度超超过了动物物的同类研研究，业已已建图的植植物已博上上学位论文文异源四倍倍体棉花遗遗传图谱的的构建与分分子细胞遗遗传学研究究多达几十十种，其中中包括了所所有重要的的农作物。1.1遗传传作图的依依据遗传图谱构构建的依据据是染色体体的交换与与重组。十十九世纪中中叶， MMendeel首先把把形态性状状作为遗传传标记引入入遗传学实实验，推导导出遗传学学的基本规规律一一分分离规律和和自由组合合规律。11910年年，Morrgan依依据大量果果蝇突变性性
16、状的遗传传研究结果果，提出了了连锁交换换规律和基基因学说，为为遗传作图图提供了理理论基础。实实质上，无无论何种生生物的遗传传作图，都都是依据同同源染色体体在减数分分裂时染色色体片段(基因)的的交换与重重组进行的的。在理论论上，交换换的频率随随基因间的的距离的增增加而增大大，交换值值(重组率率)即揭示示基因间的的遗传距离离，遗传距距离通常由由基因或DDNA片段段在染色体体交换过程程中分离的的频率厘摩摩(cM)来表表示。厘摩摩值越高表表明两点之之间距离越越远，厘摩摩值越低表表示两点间间距离越近近。1.2遗传传图谱构建建 遗遗传图谱是是利用各种种标记构建建的标记连连锁图。图图谱构建包包括以下几几个基
17、本步步骤:根据据遗传材料料之间的DDNA多态态性，选择择用于建立立作图群体体的亲本组组合;建立立具有大量量DNA标记记处于分离离状态的分分离群体或或衍生系;选择适合合作图的DDNA标记记;测定作作图群体中中不同个体体或株系的的标记基因因型;对标标记基因型型数据进行行连锁分析析，构建标标记连锁图图。1.2.11作图群体体的选择亲本的选择择直接影响响到构建连连锁图谱的的难易程度度及所建图图谱的适用用范围。 亲本的差异异性亲本的差异异性是选择择亲本最基基本的原则则，因为只只有亲本之之间具有相相当程度的的差异，才才能检测到到遗传标记记的多态，也也才能在作作图的分离离群体中观观测并统计计标记位点点的分离
18、。 尽量选用纯纯度高的材材料作为亲亲本理论上，用用于遗传作作图的亲本本应当是高高度纯合的的，并在配配置杂交之之前进一步步通过自交交选择以保保证亲本的的纯度，以以保证在任任何一个基基因座位都都不是杂合合的。 杂交后代的的可育性如果杂交后后代不育，造造成严重的的偏分离现现象，从而而影响分离离群体的构构建，降低低所建图谱谱的可信度度。 杂交后代基基因组的应应具有其完完整性与代代表性。对亲本及其其F进行细胞胞学鉴定，发发现有易位位或某些多多倍体植物物材料出现现了单体或或染色体的的缺失，那那么这种材材料就不宜宜做作图亲亲本。1.2.22作图群体体的类型作图群体按按其遗传稳稳定性可分分为两大类类:一是非非
19、固定性分分离群体或或暂时性群群体，其最最主要的特特点是易于于在短期内内构建具充充足大小的的作图群体体。二是永永久性或固固定性的作作图群体。其其中DH和RIL为永久性性的作图群群体，它们们克服了暂暂时性群体体的不足之之处，但构构建这样的的群体耗时时长。目前前，常用的的作图群体体主要有两两个亲本单单交产生的的F2群体、回回交群体、重重组自交系系群体、加加倍单倍体体群体，这这些群体在在遗传连锁锁图构建过过程中各有有其优缺点点。 1.2.33作图群体体的大小作图群体的的大小很大大程度上决决定了遗传传图谱的分分辩率和精精度。作图图群体大小小还取决于于所用群体体的类型。总总的说来，在在分子标记记连锁图的的
20、构建方面面，为了达达到彼此相相当的作图图精度，所所需的群体体大小的顺顺序为F:RlBC和DDH。1.2.44遗传图谱谱中的分子子标记遗传标记是是指可以明明确反映遗遗传多态性性的生物特特征，亦即即等位基因因的变异或或基因组中中任何座位位上相对差差异的DNNA片断。目目前分子标标记技术己己广泛用于于植物遗传传图谱构建建、系统发发育关系分分析、种质质资源分类类鉴定及分分子标记辅辅助育种选选择等诸多多方面。不不同的DNNA分子标标一记技术术具有各自自的优缺点点和适用性性，构图谱谱时需要研研究者结合合实际加以以选择。1.3遗传传连锁群的的构建有了合适的的作图群体体和适宜的的分子标记记，即可以以构建植物物
21、的分子标标记连锁图图谱。构建建连锁图谱谱主要分六六个步骤:(l)分分子标记多多态性位点点的筛选、确确定;(22)分子标标记分离数数据的收集集与处理(3)标记记位点的连连锁测验;(4)估估算位点间间的重组频频率和图距距(5)多多点分析与与基因的直直线排序;(6)分分子标记连连锁群的染染色体定位位。在实际际操作中，这这六个步骤骤并不一定定要每步都都截然分开开，也不必必严格按以以上顺序进进行。2.比较基基因组作图图研究比较作图就就是利用共共同的遗传传标记(主主要是分子子标基因的的cDNAA克隆以及及基因组克克隆)对相相关物种进进行物理或或遗传作图图，比较这这些标在不不同物种基基因组中的的分布情况况，
22、揭示染染色体或染染色体片段段上的同线线性、共线线性，从而而对不同物物种的基因因组结构及及基因组进进化历程进进行精确析析。基因组组比较作图图的研究，使使得不同领领域的研究究工作得以以有机地互互相补充，建建立跨越物物种的大遗遗系统。3.棉花分分子遗传连连锁图谱构构建利用分子标标记技术进进行目标性性状基因/ QTLL定位,最最基础的工工作就是构构建比较饱饱和的分子子遗传图谱谱。棉花是是基因组研研究相对滞滞后的物种种之一, 近年来,随着分子子标记技术术的迅速发发展和棉花花 DNAA 提取方方法的不断断改进, 国内外许许多实验室室关于棉花花分子遗传传图谱构建建工作已获获得重大进进展。3.1棉花花种间分子
23、子遗传图谱谱构建Reiniisch 等利用陆陆地棉野生生种系Paalmerri和海岛岛棉野生种种系K1001杂交的的含57个个单株的FF2群体,首首次构建了了一个较为为完整的棉棉花海陆种种间RFLLP遗传框框架图谱,该图谱包包括7500个位点,分布在441个连锁锁群上, 覆盖基因因组46775cM 111。随随后,Roong等用用20077个STSS 探针对对此图谱进进行加密,构建了一一个含25584个位位点,全长长44477.9cMM,平均距距离为1.72 ccM 的遗遗传图谱12。Yu 等用用海陆杂交交的F2群体,构构建了一个个含1411个RAPPD标记和和62个RRFLP 标记的遗遗传图
24、谱13。Jianng 等利利用海陆杂杂交的F2群体,构构建了一张张含2611个RFLLP标记,全长3 767 cM 的的遗传图谱谱14。Cheee 等以基基于已知功功能基因或或EST 开开发的SSSR 标记记初步用于于棉花遗传传图谱构建建,为以后后的图谱利利用奠定了了基础115。Nguyyen等发发表了一张张包含RFFLP,SSSR,AAFLP 3种类型型标记的种种间棉花遗遗传图谱,该图谱包包含11660个位点点,图谱距距离总计55 5199cM,标标记间平均均距离为44.8cMM16。随后,Songg等利用相相同的亲本本构建了一一个回交群群体, 7774 个个多态性标标记位点中中将6944个
25、SSRR标记和SRRAP标记记构建到337个连锁锁群上。图图谱总长66032.3cM,标记记间平均距距离为8.7cM177。Haan等在该该工作基础础上加进3364个EEST-SSSR标记记位点,将将此图谱发发展为300个连锁群群,包含11052个个位点,图图距总长66321ccM,标记记间平均距距离为6.0cM18。Guo等利利用ESTT-SSRR标记将此此图谱进一一步加密,构建了一一个富含基基因信息的的新图谱19。新新图谱由226个染色色体组成,总共包含含17900个位点,EST -SSRR标记11122个、 SSR标记记495个个、SRAAP 标记记121个个、基因标标记45个个BAC末
26、端端序列标记记7个,标标记间的平平均距离达达到1.991cM,这是是迄今为止止国际上最最饱和的棉棉花四倍体体分子遗传传图谱。3.2陆地地棉种分子子遗传图谱谱构建相对于棉花花种间分子子遗传图谱谱,陆地棉棉种内分子子遗传图谱谱发展较为为缓慢。SSharpppleyy 等利用用陆地棉HHS46MAR的的F2 B 3群体,构建了一一张含1220个RFFLP标记记位点、总总图距为8865cMM 的遗传传图谱220。UUlloaa等采用JJoinmmap 软软件将4张张陆地棉RRFLP连连锁图谱整整合为一张张遗传图, 整合后后的图谱包包含2844个位点,47个连连锁群、总总图距为11502.6cM,大约覆
27、盖盖棉花基因因组的311%211。Zhhang等等利用陆地地棉Yummian11T5866的F2群体构建建了以AFFLP和SSSR为主主体、 包包含20个个连锁群、总总图距为5525cMM的遗传图图谱222。Shhen 等等用3个陆陆地棉高强强纤维种质质系与陆地地棉遗传标标准系的FF2群体和一一个重组自自交系群体体构建了44个SSRR标记连锁锁图,总图图距分别为为 6666.7cMM,5577.8cMM,5888cM和11024.4cM,棉花比重重 14.82%,12.44%,133.07%和22.77%23，224。WWang等等利用XZZM288911的重组自自交系群体体和SSRR为主体的
28、的标记资料料构建遗传传图谱,1132个位位点分布于于26个染染色体,覆覆盖8655.20ccM,标记记间平均距距离为6.55cMM25。王娟等等利用TMM-1Yumiian1的的F2群体构建建了包含1138个标标记位点332个连锁锁群、标记记间平均距距离为6.9cM的的遗传图谱谱26。秦鸿德德等利用陆陆地棉品种种间四交群群体泗棉33号/苏棉棉12M中中41333/88991,构建建了包含2286个SSSR标记记位点、551个连锁锁群、标记记间平均距距离为7.4cM的的遗传图谱谱,总长22113.3cM,覆盖率达达42.33%277。4 研究中中存在的问问题与展望望近十多年来来,分子标标记的研究
29、究已经得到到很大的发发展,对棉棉花遗传图图谱的研究究工作已经经深入展开开,但棉花花遗传连锁锁图还存在在以下问题题: 一是是缺乏饱和和的有代表表性的栽培培棉种的分分子标记物物种图谱。Rong等构建的海陆杂种图谱,全图标记大多为RFLP;Guo等构建海陆杂种间图谱没有覆盖四倍体棉种的全基因组。二是构建的陆地棉种内图谱所用的标记数较少,基因组覆盖率不高,且分布不均匀,存在标记间距离过大或有些染色体上没有标记的现象。 针对上述现现象,棉花花基因组研研究的任务务:一方面面是开发新新型标记,尽可能筛筛选足够数数量的分子子标记多态态性位点,增加现有有海陆种间间图谱的标标记密度,覆盖异源源四倍体棉棉种的整个个
30、基因组；二是利用用DNA 多态性较较丰富的陆陆地棉品种种,建立永永久性作图图群体,并并构建覆盖盖全基因组组的陆地棉棉遗传图谱谱；三是将将常规选择择与标记辅辅助选择相相结合,针针对不同性性状的特点点,研究高高效的选择择方法；最最后,还要要加强各机机构之间的的协作。总之,遗传传连锁图谱谱是棉花遗遗传改良的的重要工具具,利用标标记辅助育育种与其它它技术的结结合,可以以有效、显显著地提高高棉花的产产量、抗虫虫性、抗病病性。分子子生物学的的发展，与与PCR分子子标记技术术的完善,以及高密密度、饱和和的异源四四倍体栽培培棉种分子子连锁图谱谱的构建,使对棉花花基因组进进行深入研研究即将成成为现实。参考文献
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