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1、第6章 竞争理论第6章 竞争理理论张大勇 姜新华华6.1 竞争的的定义与与分类从达尔文文时起，竞争就就一直是是生态学学和进化化研究的的焦点；竞争理理论几乎乎就是生生态学理理论的代代名词。竞争可可以从许许多角度度来定义义，但最最简单也也是最具具有概括括性的一一个定义义是：在在同一因因子(资源、资源组组合或捕捕食者等等)控制下下所产生生的有机机体(同种的的或异种种的)之间的的相互妨妨碍（王王刚、张大勇勇 19996）。竞争作用用亦可从从多个角角度去进进行分类类。首先先，从生生物类群群的角度度分类。竞争是是生物有有机体之之间相互互的负作作用；那那么，当当这些有有机体属属于同种种时，就就称之为为种内竞
2、竞争；当当这些有有机体属属于不同同种时，就称之之为种间间竞争。种间竞竞争是竞竞争理论论的主体体。在谈谈及竞争争时，如如没有特特别指出出，就应应认为是是种间竞竞争。以以往对于于种内竞竞争的研研究主要要是在整整个种群群水平上上进行的的；竞争争的效应应用出生生率、死死亡率或或净增长长率等“平均个个体”的特征征来表示示。这种种简化忽忽略了种种群内个个体之间间的差异异和种群群内的各各种结构构。如果果我们是是相对于于种间竞竞争而论论及种内内竞争，那么这这种忽略略有其一一定程度度的合理理性和必必要性；但如果果我们是是专门研研究种内内竞争，那么种种内的个个体差异异和种群群结构将将是不容容忽略的的。而且且，如我
3、我们将在在6.77.3节节看到的的那样，正确认认识物种种间竞争争与共存存同样需需要考虑虑种群内内部结构构。种群群的结构构特征有有多方面面，如性性比、年年龄结构构、遗传传结构、个体大大小等级级等。在在考虑到到这些结结构的基基础上研研究竞争争条件下下的种群群行为是是近年来来种内竞竞争研究究的新趋趋向（王王刚、张大勇勇 19996），但本本章限于于篇幅不不再涉及及。关于竞争争的第二二种分类类是将竞竞争分为为利用性性竞争和和干扰性性竞争。利用性性竞争为为利用共共同有限限资源的的生物个个体之间间的妨害害作用，是通过过资源这这个中介介而实现现的。参参与竞争争的所有有个体都都在降低低资源的的可利用用程度，而
4、资源源可利用用度的下下降影响响所有个个体，降降低它们们的适合合度。这这里没有有个体间间直接的的行为上上的对抗抗，其主主要特征征表现为为参与竞竞争的个个体对资资源水平平的反应应。干扰扰性竞争争为一个个个体以以行为上上的直接接对抗影影响另一一个个体体。这种种个体间间干扰行行为的实实质还是是为了资资源的利利用，因因而干扰扰性竞争争是一种种潜在的的资源竞竞争。我我们知道道，资源源的存在在及其数数量和空空间范围围必然联联系在一一起；一一个个体体如能保保住一定定范围内内的空间间，即得得到一块块领地，就能独独享一定定数量的的资源。这样就就可避免免因其它它个体对对资源的的共同利利用而使使之枯竭竭。这种种为争夺
5、夺、保持持空间的的直接对对抗行为为是竞争争的一种种主动形形式，是是为了在在资源利利用中获获胜而在在进化过过程中形形成的。这种干干扰竞争争可在种种内的个个体之间间，亚群群体之间间及不同同种之间间三个水水平上发发生。第三，竞竞争可分分为对称称竞争和和不对称称竞争。如前所所述，竞竞争是在在一定因因子控制制下表现现出来的的生物个个体之间间相互的的负作用用，可用用符号“- -”来表征征，因而而竞争是是相互的的(reecipproccal)。但是是，参与与竞争的的个体间间各自施施加于对对方的影影响和作作用的程程度，并并不一定定是相等等的。完完全对等等的相互互负作用用是严格格意义上上的“对称竞竞争”，在自自
6、然界找找不到。第四，竞竞争还可可分为竞竞赛性竞竞争(cconttestt coompeetittionn)和抢抢夺性竞竞争(sscraamblle ccomppetiitioon)。此种分分类主要要是针对对种内竞竞争而言言，其类类型划分分以种群群的密度度依赖调调节的模模式而定定。利用用一个特特定资源源的种群群随着密密度的增增加，种种群内每每个个体体所能分分享到的的资源份份额就会会减少。当密度度增加至至一定程程度时，每个体体分得的的资源已已不能再再保证其其存活，这时就就会有死死亡发生生。若此此时种群群内的所所有个体体都因分分得资源源不足而而死亡，那么此此类竞争争便称之之为“抢夺性性竞争”；若此此
7、时种群群内只有有一部分分个体因因所得资资源不足足而死亡亡，而余余下的个个体分得得资源的的量便会会增加，因而得得以存活活；而且且只要总总资源量量一定，最后存存活的个个体(如象竞竞赛中的的获胜者者)数目也也是一定定的，则则此类竞竞争称为为“竞赛性性竞争”。以上，我我们从不不同的角角度对竞竞争进行行了分类类。不同同类型的的竞争各各有其特特点；但但所有这这些类别别又因其其本质上上的共同同点可归归为一大大类，即即它们都都属于资资源竞争争，都是是由于对对有限资资源的共共同利用用而引起起的有机机体间的的相互妨妨碍。在在一般情情形下，当我们们论及种种间竞争争时，通通常也都都指的是是资源竞竞争。但但是根据据前面
8、给给出的关关于竞争争的定义义，种间间竞争应应是一种种由某个个因子(不一定定是有限限的资源源)控制下下的两个个种之间间的相互互妨碍。所以种种间竞争争还可包包括除了了资源竞竞争之外外的其它它种间相相互作用用类型，只要它它们造成成的效果果是相互互妨碍。6.2 似然竞竞争“似然竞竞争”(appparrentt coompeetittionn)是一一种资源源竞争以以外的竞竞争类型型。如果果在一个个捕食者者-猎物物系统中中，有一一种捕食食者而有有两种同同时被捕捕食的猎猎物，则则此两种种猎物之之间可存存在相互互的负作作用(HHoltt 19977)。此类类竞争是是以捕食食者为中中介的间间接竞争争。一种种猎物
9、数数量增加加导致捕捕食者数数量增加加，从而而加重了了对另一一种猎物物的捕食食(妨害)作用，反之亦亦然。所所以这是是一种相相互的负负作用。前面所所论及的的种间利利用性竞竞争是以以共同资资源为中中介的，即一个个种通过过利用共共同资源源而降低低它的可可利用性性，从而而对另一一个种产产生了负负作用。图6.1将这这种形式式的相互互作用做做了一个个总结。从该图图中可以以看到，两个种种通过对对资源利利用所产产生的影影响和通通过有共共同捕食食者作用用产生的的影响在在性质上上是相同同的。在在通过共共同捕食食者而相相互影响响时，两两个种可可能都不不受资源源短缺的的限制，所以叫叫做似然然竞争。对于似然然竞争，美国生
10、生态学家家Hollt(119777，19984)提出了了一个非非常简单单但很有有说服力力的数学学模型：没有捕食食作用时时，每个个猎物种种群增长长服从逻逻辑斯谛谛模型。没有猎猎物时捕捕食者数数量指数数递减。捕食者者对猎物物的功能能反应是是线性的的，即平平均每个个体捕食食速率与与猎物密密度成正正比，可可表示为为aiR.参数bi表示的的是猎物物被消费费后转化化为捕食食者的效效率。HHoltt说明,方程（6.11）可行行解存在在的充分分必要条条件是每每个种当当其数量量很少时时都能增增加，即即：，（6.2）Npreedattor是是在没有有猎物种种i时，捕捕食者的的平衡密密度值。而且，系统的的平衡解解满
11、足局局域稳定定性所要要求的条条件。图6.11.似然然竞争与与资源竞竞争之间间没有根根本性的的不同.实线指指直接作作用, 虚线指指间接作作用。从（6.2）中中我们知知道，减减小ai将有利利于共存存发生，即躲避避捕食者者(我们知知道它还还同时攻攻击其它它猎物种种)的攻击击，种ii在系统统中共存存的可能能性将会会增强。很明显显，猎物物种可能能通过占占领一块块生境或或采纳某某种行为为模式来来达到逃逃避的目目的，并并且这种种形式和和行为必必须同其其它猎物物种不一一样，才才能真正正保证有有效降低低被攻击击率。简简言之，“不同”(即生态态位分化化)有利于于共存，但这种种形式的的共存是是由于降降低了似似然竞争
12、争或对无无敌害空空间的竞竞争。由由此我们们很容易易看出，生态位位分化可可以来源源于许多多过程；以往人人们在考考查物种种共存时时认识角角度往往往是狭隘隘地“从上往往下”看的。上面所所谈到的的似然竞竞争提醒醒我们还还需“从下往往上”看。这这两类种种间竞争争有相似似之处；所不同同的是，在食物物链上种种间利用用性竞争争是“向下的的”，为下下一个营营养级上上的食物物而争；似然竞竞争是“向上的的”，为躲躲避、减减少捕食食者的伤伤害而“争”。形象象地说，似然竞竞争是资资源利用用竞争的的“镜象”(反对称称)。如果果从生态态位的角角度去看看，似然然竞争概概念的提提出实际际上是将将竞争种种的生态态位维度度扩展至至
13、包括了了捕食者者在内（Hollt 119844; CChesssonn & Hunntlyy 19997）。根据据王刚等等(19984)提出的的生态位位广义定定义来看看，这种种扩展是是很自然然的（王王刚、张大勇勇 19996）。Readder (19992)在加拿拿大安大大略省牧牧场做了了一个植植物和草草食动物物去除实实验。RReadder把把三种多多年生草草本植物物，Meediccagoo luupullinaa,Cenntauureaa niigraa,和Tarraxaacumm offficcinaale,移栽至至牧场山山丘脚下下以确定定是竞争争拟或是是食草作作用决定定着它们们的存活活。
14、进行行移栽实实验是为为了在不不同处理理中都选选择标准准植株大大小和年年龄。移移栽植株株的来源源为从研研究地点点采集种种子在温温室中萌萌发的植植物。这这些移栽栽植株有有些去除除了邻体体，有些些用笼子子罩起来来使得草草食动物物不能取取食，有有些则既既去除了了邻体又又用笼子子罩上。Reaaderr的目的的是探讨讨植物的的存活如如何受竞竞争和捕捕食的影影响。RReadder发发现，所所有移栽栽植物在在完全用用笼子罩罩起来的的处理中中都存活活到166周实验验结束时时，不管管移栽植植株周围围是否有有邻体存存在。这这个结果果说明资资源竞争争对植物物个体的的存活没没有多大大影响。在半笼笼罩(hhalff ca
15、age)和无笼笼罩条件件下，去去除邻体体则显著著地提高高了移栽栽植株的的存活率率。Reeadeer的解解释是去去除邻体体降低了了提供给给草食动动物的食食物量和和庇护所所，从而而也降低低了因草草食作用用而导致致的个体体死亡率率。这是是一个明明显的似似然竞争争的例子子。Reeadeer还比比较了有有邻体存存在和无无邻体存存在两种种条件下下移栽植植株上蛞蛞蝓(主要草草食动物物)的密度度，发现现有邻体体存在时时蛞蝓密密度更高高，进一一步支持持了似然然竞争的的存在。Hollt & Laawtoon (19994)的的综述列列举了更更多的似似然竞争争例子并并全面讨讨论了似似然竞争争对群落落结构的的影响。C
16、onnnelll（19990)进进一步指指出，生生物间相相互负作作用还可可能通过过同一营营养级上上其它生生物为中中介而实实现。如如果种11和种22之间相相互正作作用（互互惠关系系），而而种2与与种3相相互负作作用，那那么种11与种33之间，通过种种2，也也就产生生了相互互负作用用。Coonneell列列举了若若干可能能的此类类间接似似然竞争争的例子子。Wooottton（19994）则则在更广广泛的生生态系统统背景下下讨论了了间接效效应问题题；间接接效应在在生态学学中得到到了越来来越多的的重视（见第11章）。似然竞争争可与资资源竞争争结合在在一起共共同决定定着群落落结构。如果捕捕食者种种群密度
17、度在空间间上发生生改变，那么可可以造成成不同种种在不同同地段上上成为资资源竞争争的优势势者。这这种空间间异质效效应能够够允许多多个物种种共存于于同一群群落内（参见66.4节节）。TTilmman（19882）还还证明，即使是是在竞争争单一有有限资源源的条件件下，如如果资源源竞争优优势者是是对捕食食作用最最敏感的的物种，那么理理论上讲讲，可以以有无穷穷多的物物种共存存于同一一匀质生生境内。许多生生物都可可能表现现出这种种竞争与与抵抗捕捕食作用用能力之之间的负负耦联关关系。例例如，植植物可以以通过把把更多能能量用于于生产次次级代谢谢产物或或者坚韧韧叶片以以提高抵抵御草食食动物取取食的能能力；而而投
18、入防防御草食食动物取取食的能能量和物物质越多多，可用用于资源源获取的的能量（如根系系生物量量）就越越少，造造成对资资源竞争争能力的的下降（Colley et al 19885; Bazzzazz ett all 19987）。6.3 竞争：相互排排斥还是是共存?考虑竞争争我们自自然会产产生这样样一个问问题：允允许竞争争者共存存的一般般条件是是什么？或者说说在什么么样情况况下将导导致竞争争排除？种间竞竞争的LLotkka-VVoltterrra模型型能够对对这一问问题进行行一些有有益的探探索。LLotkka-VVoltterrra种间间竞争模模型是单单种群增增长逻辑辑斯谛方方程的直直接扩展展。虽
19、然然它保留留了逻辑辑斯谛模模型的缺缺点，但但依然能能对决定定种间竞竞争结局局的因子子进行有有益的分分析。在在生态学学发展历历史上，Lottka-Vollterrra竞竞争模型型占有非非常重要要的地位位 (KKinggslaand 19885)。Lotkka-VVoltterrr模型具具有下列列形式： (6.3a) (66.3b)其中，rr1为种1内禀增增长率，K1为种1的环境境容纳量量，a122为种22对种11的竞争争系数，余者类类推。种种间竞争争的Lootkaa-Voolteerraa模型能能产生一一系列可可能的结结果：一一个种被被另一个个种排除除，依赖赖初始密密度的竞竞争排除除，以及及两个
20、种种的稳定定共存。我们应应注意到到模型中中竞争结结果仅仅仅依赖KK和a，并不不依赖内内禀增长长率r。r值决定定了竞争争结局达达到的速速度，但但不影响响结局本本身。但但在3个或更更多个种种的竞争争模型中中，K、a和r联合作作用共同同决定了了竞争的的结局(Strrobeeck 19773)。尤其值得得注意的的一个特特殊情况况是当，1时，种种1和种2的零生生长等斜斜线完全全重合；这条线线上的每每一点都都是系统统的平衡衡点。这这种情况况我们称称之为中中性共存存。中性性共存所所指的是是两个种种以完全全相同的的方式利利用完全全相同资资源的情情况，即即两个种种在生态态学上是是完全相相同的。这样的的中性共共存
21、算不不算我们们通常所所说的共共存？答答案是否否定的 (Maay 119766)。两两个种共共存必须须满足这这样的条条件：当当任一种种多度非非常小时时该(稀有)种的数数量都能能够上升升 (CChesssonn 19991)。当两两个种完完全相同同时 (零等斜斜线重合合在一起起)，这个个条件并并不能满满足。这这意味着着在真实实世界中中两个种种的相对对多度将将会出现现随机涨涨落并最最终导致致一个种种灭绝。虽然哪哪个种最最终会保保留下来来是无法法确定的的，并且且达到竞竞争排除除所需时时间也可可能会非非常长(Hubbbelll 119799; HHubbbelll & Fossterr 19986；参见
22、 Zhaang & LLin 19997)，但它仍仍不是稳稳定的共共存。在自然界界当然不不存在完完全相同同的两个个种。然然而如果果我们能能在一个个假想的的理论世世界里说说明生态态学上完完全相同同的(或者说说占有完完全相同同生态位位)两个种种不能长长久地共共存，那那么这就就是一个个非常有有用的结结果。它它从理论论上奠定定了竞争争排除法法则的正正确性。因为自然然界没有有竞争能能力正好好完全均均衡的两两个种（Harrdinn（19960）称为不不等性公公理），所以强强的竞争争者必定定排除弱弱的竞争争者，不不管强弱弱差异有有多么小小。Laack（19444）写道“如果两两种鸟类类在同一一地区的的同一生
23、生境共同同出现，吃相同同类型的的食物并并有相同同的其它它生态需需求，那那么它们们就要相相互竞争争；既然然它们适适应得同同样好的的机会是是可以忽忽略的，其中的的一个种种必定会会清除另另一种”。受Lottka-Vollterrra模模型的启启发，119344年俄国国伟大生生态学家家G. F. Gauuse(19334)首首次明确确提出了了生态学学中最重重要 (同时也也是最有有争议)的原理理，现在在人们通通常称为为竞争排排除法则则（Haardiin 119600）。根根据该法法则，如如果两个个竞争种种能共存存于同一一个生境境中，那那么它们们一定是是生态位位分化的的结果（各有各各的避难难所），例如各各
24、吃各的的不同食食物。如如果没有有这种分分化，或或者生境境使这种种分化不不可能出出现，那那么一个个竞争种种将消灭灭或排除除另一竞竞争种(Beggon et al. 19990)。要明明确地证证明共存存物种间间一定存存在生态态位分化化经常是是很困难难的，也也不可能能证明它它不存在在。但是是，用HHarddin (19960)的话说说，竞争争排除法法则不接接受现实实的检验验；它的的正确性性只能是是由理论论所规定定的。当当一个生生态学家家对于他他所研究究的共存存物种不不能发现现生态位位分化时时，如果果接受竞竞争排除除法则的的正确性性，就可可以安全全地归因因于他的的工作时时间和工工作方法法不对头头。6.
25、7节我我们将更更详细地地讨论竞竞争排除除法则问问题。6.4 植物的的生态位位分化与与共存以Lottka-Vollterrra模模型为基基础的传传统竞争争共存理理论强调调资源瓜瓜分，或或者说有有差别的的资源利利用(SSchooeneer 119744)。这这种情况况可以从从许多物物种尽管管生活在在同一生生境但利利用不同同资源这这一事实实看到。由于动动物的资资源主要要是其它它物种的的个体或或个体的的一部分分(例如，对草食食动物来来说，植植物的花花、果实实、叶片片、根系系、树干干等)，动物物种间资资源瓜分分并不难难想象。但是，所有植植物对资资源都有有同样的的需求，资源瓜瓜分是怎怎样实现现的并不不是很
26、明明显。然然而，氮氮资源却却可能是是值得注注意的一一个例外外。所有有陆生植植物都利利用土壤壤中的固固定氮；但有很很多种类类尤其是是豆科植植物，由由于和固固氮细菌菌共生也也可利用用大气中中的氮。一些少少量的食食虫植物物也能从从猎物中中直接获获得氮。正如DDe WWit和和同事所所做的替替代实验验结果所所证明的的那样 (dee Wiit eet aal. 19966)，这直直接反映映出竞争争的植物物种类间间可以通通过对“总氮”资源的的不同利利用而得得以共存存。6.4.1 资源竞争争模型资源竞争争理论的的关键是是它同时时考虑了了资源的的动态和和为资源源而竞争争的消费费者种群群动态，所以它它是一个个机
27、理性性的模型型。而LLotkka-VVoltterrra方程程则属于于唯象模模型；它它只用竞竞争系数数概括种种间竞争争影响而而不去试试图说明明竞争是是怎样发发生的。资源竞竞争理论论则明确确地从资资源可利利用程度度如何受受物种消消费的影影响来确确定种内内、种间竞竞争效应应。按照照这个思思路，人人们已经经设计了了各式各各样的消消费者-资源模模型 (MaccArttherr 19972, Sttewaart & LLeviin 119733, GGreeeneyy ett all 19973, OBriien 19774, Leoon & Tuumpsson 19775, Tayylorr & Wi
28、llliaams 19775, Tillmann, 119777, 119822; ZZhanng 119911)。首先让我我们考虑虑实验室室内的恒恒化器 (Chhemoostaat)系系统。在在这个系系统中，营养物物质以一一个恒定定的速率率不断输输入；系系统中的的溶液又又以一个个恒定的的速率输输出，这这个速率率可被称称为稀释释速率 (diiluttionn raate)。考虑虑一个种种和一个个底物的的系统，模型可可以表述述为：(6.44a)(6.4bb)这里，NN=种群的的密度(或者生生物量)；mm =最大大生长速速率；RR=系统中中营养底底物的浓浓度；KK=生长亲亲和常数数(grrowtt
29、h aaffiinitty cconsstannt),它等于于生长速速率为mmm一半时时相应的的底物浓浓度；DD=稀释和和营养底底物输入入速率；S=系统输输入的底底物浓度度；Y=每单位位底物产产生的有有机体个个数。把把这个模模型扩展展到n个种m个底物物的系统统，模型型即为(Tayylorr & Willliaams 19775, Leoon & Tuumpsson 19775, Tillmann 19977, 19982)：(6.5aa)(6.5b)更一般地地，模型型可以推推广到一一般系统统中，即即(6.6aa)(66.6bb)此处，为为种i的密度度；Rj是资源源j的浓度度；Sj是系统统中资源
30、源的最大大浓度（在Tiilmaan的图图解分析析中称为为资源供供应点）；mi是种i死亡率率;aj是一个个速度常常数; Yij是每每单位资资源产生生的种的的个体数数; fi(Rj)是一个个描述种种繁殖率率与资源源浓度关关系的函函数。ffi(Rj)/Yij实际际上就是是种每个个体对资资源的消消耗速率率。fi(Rj)可以有有几种形形式, 如Monnod (19950)曲线, Holllinng (19559)功功能反应应曲线、型。这个模型型假设种种群生长长速度受受处于最最低资源源供应状状态的那那个资源源所控制制；这实实际上就就是著名名的Liiebiig最小小限制因因子定律律。许多多人都以以实验结结果
31、验证证了这个个假设(如Drooop 19774; Tillmann 19982; Dee Grroott 19983; 也见见ONNeilll eet aal. 19889)。在模型型（6.6）中中另一个个内在的的假设就就是资源源之间没没有相互互作用，即一个个资源浓浓度的变变化不会会影响到到其它资资源的供供应速率率。Tiilmaan(119822)综述述现有实实验证据据后得出出结论：植物营营养是没没有相互互作用的的必需资资源。当物种竞竞争一个个资源时时，模型型的关键键参数是是R*，即种种群资源源依赖增增长率正正好和死死亡率相相等的临临界资源源浓度。容易证证明，具具有最小小R*值的物物种将竞竞争
32、替代代所有其其它种。当两物物种竞争争两个有有限资源源时，TTilmman用用图示方方法对资资源竞争争模型（6.66）进行行了分析析。Tiilmaan以零零增长线线(zeero nett grrowtth iisollinee,可缩缩写为ZZNGII)为出出发点。ZNGGI表示示一种植植物利用用两种必必需营养养元素(如氮和和磷，可可以X和Y表示)时，该该种植物物能存活活和增殖殖的边界界线。如如图6.2a所示，ZNGGI线上上和以右右的各种种X-YY组合，植物能能存活和和增殖；以下和和左侧则则不能存存活。因因此ZNNGI线线代表物物种在两两维资源源生态位位中的边边界。图6.22.(aa)物种种的零
33、增增长线(ZGNNI)。它受资资源X和Y的限制制，并将将X-YY组合分分成物种种能存活活和增殖殖与不能能存活和和增殖的的两个区区域。资资源消耗耗率与资资源供应应率之间间的平衡衡肯定在在ZNGGI线上上，其中中只有KK点是平平衡点，在该点点上消耗耗率与供供应率方方向正好好相反。(b)两物种种(A和B)共存存的条件件。箭头头所指为为两个种种的资源源消耗向向量。当当资源供供应点落落入1区，A、B不能生生存；当当供应点点落入22或3区，A排斥B；当供供应点落落入5或6区时，B排斥A；只有有当供应应点落入入4区，A、B两个物物种才能能共存。Tilmman在在分析种种间竞争争前，首首先从种种内分析析开始。
34、对营养养元素的的种内竞竞争，将将导致种种群出现现一稳定定平衡水水平，包包括种群群大小和和资源量量两个方方面。种种群大小小在ZNNGI线线上的任任何一点点都是常常数，这这是零增增长线定定义本身身所赋与与的。因因此，仅仅需建立立资源水水平是常常数的平平衡点。资源水水平的任任何变化化，都是是资源消消耗(输出)和资源源供应(输入)联合的的结果。图6.2a描述了了资源消消耗与资资源供应应之间的的平衡关关系。资资源供应应使系统统中X和Y量增加加，如图图所示箭箭头向上上和向右右(供应向向量)；相反反，资源源消耗的的箭头向向下和向向左(消耗向向量)。如果果没有资资源消耗耗，资源源水平将将上升到到图中的的供应点
35、点。只有有当资源源的消耗耗向量与与供应向向量处于于同一条条线上(但方向向相反)时，资资源水平平才能维维持在一一个平衡衡水平上上(即图66.2a中K点)；在其其它情况况下，如如L、M点，资资源水平平就会改改变。例例如M点，表表示Y的资源源消耗率率大于供供应率；资源水水平就降降低，结结果趋向向K值；L点则表表示X资源消消耗率大大于供应应率，XX资源水水平就下下降，结结果也趋趋向K点。分析种间间竞争时时，要将将两个物物种的ZZGNII线叠合合在同一一个图上上(图6.2b)。两两个物种种对资源源的消耗耗率不同同，而供供应率只只有一个个。种间间竞争的的结局则则将取决决于资源源供应点点的位置置。图66.2
36、b表示两两个物种种的ZGGNI互互相交叠叠的情形形。ZGGNIAA和ZGNNIB相交，资源供供应点的的位置可可能有66种。当当供应点点落在11区内，两个物物种都由由于资源源供应率率不足而而不能生生存。当当供应点点落在22区内，只有物物种A能生存存；落在在6区内内，只有有物种BB能生存存。只有有当供应应点落在在3、44或5区区内时，资源供供应率才才足够使使A、B两物种种都能生生存；但但是竞争争的结果果还将取取决于资资源供应应点的位位置。当当供应点点落入33区内，两个种种都受资资源X的限制制，种AA将排斥斥种B；而当当供应点点落入55区内时时两个种种都受资资源Y的限制制，种BB将排斥斥种A；这两两
37、种情形形都是竞竞争排斥斥的结局局。只有有当供应应点落在在4区内内才是最最值得注注意的。在4区区内，由由于资源源供应点点位于过过ZNGGI交叉叉点的种种A资源源消耗向向量下方方，我们们可以说说在系统统平衡点点种A生长受受资源YY的限制制；同样样的道理理，种BB受资源源X的限限制。再再看资源源的消耗耗率，种种A对Y的消耗耗大于对对X的消耗耗，而种种B对X的消耗耗大于对对Y的消耗耗。这就就是说，无论对对种A或种B，消耗耗率较大大的资源源正好是是限制其其生存和和增殖那那个资源源。由于于这个原原因，当当资源供供应点落落在4区区内，系系统将在在两条ZZGNII线交叉叉点上取取得稳定定的平衡衡。我们们可以看
38、看到这正正是生态态位分化化的结果果。但这这种生态态位分化化不是两两个物种种利用不不同的资资源，而而是两个个物种对对资源供供应比例例产生分分化。Tilmman (19982，19888)把上面面图解分分析结果果推广到到了多个个种情况况（参见见图6.10）。他发发现只要要资源供供应点在在群落内内有足够够的空间间变异，多个物物种可以以在同一一区域内内实现稳稳定共存存。或者者说，不不同植物物种在不不同资源源供应比比率条件件下拥有有竞争优优势。TTilmman假假设生境境内存在在离散的的资源斑斑块，各各个斑块块内资源源动态不不受其它它斑块资资源动态态的影响响。不同同物种具具有不同同的最佳佳资源摄摄取比率
39、率。不同同斑块内内资源供供应比率率不同，因而不不同的物物种对(speeciees ppairr)共存存于不同同斑块。这个理理论很吸吸引人，因为植植物生长长虽然只只受少数数几个资资源的限限制，但但资源比比率却可可以有无无穷多。Tillmann的资源源比率学学说在更更广泛意意义上属属于竞争争共存的的空间异异质性假假说。这这个假说说认为，自然环环境由大大量斑块块组成；尽管每每个斑块块内都只只有一个个或少数数几个种种竞争排排斥所有有其它种种，但不不同斑块块内竞争争优势种种也是不不同的，这样使使得整个个生境内内可以同同时有许许多物种种生存。图6.33给出了了单资源源限制条条件下由由于不同同斑块内内具有不
40、不同温度度而使多多物种可可以共存存的一个个例子（Tillmann & Paccalaa 19993）。许多多群落内内环境条条件在空空间上都都呈现出出明显变变化。理理论上讲讲，空间间异质性性可以很很容易地地为任何何群落多多样性存存在提供供一个可可行的解解释。但但是它也也面临着着一个问问题：仅仅有解释释能力而而预测能能力太差差。除非非我们能能够鉴定定出每个个物种适适宜的小小生境斑斑块并能能确定在在群落内内它们出出现的频频度，否否则我们们无法预预知群落落多样性性是多少少以及各各个种相相对多度度如何。图6.33 五个个种温度度依赖的的R*值。环环境内不不同地段段上温度度的变动动范围如如图中黑黑线段表表
41、示。很很明显，种B、C、DD可以在在群落内内生存，而种AA和种EE被竞争争排斥。对于两个个种竞争争一个或或两个有有限资源源的情况况，无论论是在理理论上还还是在实实验上，都已有有较为详详细的研研究(TTilmman 19882，119888)。Tillmann(19982)的图解解分析是是在资源源相平面面上进行行的；而而Zhaang(19991)在在物种相相平面上上对资源源竞争模模型进行行了图解解分析。这两种种图解分分析法各各有其优优点。在在资源相相平面上上我们可可以方便便地分析析多个种种竞争两两个资源源的情况况，而在在物种相相平面上上则可以以分析两两个种竞竞争多个个有限资资源的结结局。这这里我
42、们们忽略掉掉模型的的数学细细节（感感兴趣读读者可参参见王刚刚、张大勇勇 19996），而只只给出均均匀环境境条件下下多资源源竞争理理论所预预测的几几个一般般性结论论（Zhhangg 19991）：1）生长长限制资资源不一一定在竞竞争达到到平衡时时还是限限制因子子。因此此，如果果我们想想了解扰扰动后的的群落动动态，我我们就必必须知道道所有的的生长限限制资源源，而不不应只知知道在平平衡状态态时起限限制作用用的资源源。2）当竞竞争达到到一个平平衡态时时，共存存物种的的数目正正好等于于平衡限限制资源源的数目目，并通通常地要要比生长长限制资资源的数数目少。在平衡衡状态下下，一个个种由一一个资源源所限制制
43、。3）决定定种间竞竞争结局局的方程程组(零生长长等斜线线)通常是是非线性性的。对对于两个个种的种种间竞争争来说，生长等等斜线在在第一象象限是外外凸的；对于多多种间的的竞争，也是高高维空间间的类推推。4）竞争争结局状状态可以以有多个个，或者者两种共共存或者者只有一一个种生生存；系系统最终终稳定在在那一种种状态下下取决于于初始条条件。因因而，偶偶然性因因素在一一些生境境中对决决定种间间竞争结结局和群群落结构构有着重重要的意意义。5）系统统可以存存在多个个稳定状状态的生生物学机机制是：在每一一个稳定定状态下下，都有有一组和和其它状状态下不不完全相相同的生生长限制制资源是是决定在在该状态态下共存存的因
44、子子。这些些资源被被降到这这样低的的一个水水平以致致于其它它种在那那里不能能生长。6.4.2 植物光竞竞争模型型在资源竞竞争理论论中如果果没有环环境条件件空间异异质性，那么所所有个体体的资源源环境条条件都是是等同的的。对于于光资源源来说这这并不十十分恰当当：株高高不同的的两个植植物种其其所受光光照强度度肯定是是不同的的。考虑虑到这种种情况，王刚、赵松岭岭(19991；Vannce 19885)对对这个问问题进行行了分析析。我们知道道光合作作用是植植物获取取能量的的唯一来来源，而而植物的的叶片是是其进行行光合作作用的器器官。一一个植物物种群中中每个个个体的叶叶片之集集合形成成该种群群的叶幕幕层。
45、一一个有生生活力的的能进行行光合作作用的叶叶幕层是是植物种种群生长长繁殖得得以延续续的保证证。叶幕幕层叶量量的消长长变化动动态与该该植物种种群大小小的变化化动态紧紧密相关关。当叶叶量减少少以至于于零时则则种群消消退乃至至灭绝。由此可可用叶幕幕层叶量量变化来来代替种种群数量量变化研研究植物物种间为为光资源源的竞争争。若以Aii记植物物种i的单位位投影面面积上的的叶幕层层叶量(即叶面面积指数数)，此处处称之为为叶密度度；以PPi记该种种植物叶叶片的净净光合速速率，以以Gi(Pi)记叶面面积增长长率，并并假定单单位叶面面积有恒恒定的死死亡率mmi，则该该种植物物单位叶叶面积增增长率为为：（6.7）而
46、净光合合速率PPi又是达达到该种种植物叶叶幕层的的光照强强度Ii的函数数(严格地地讲，叶叶幕层内内光照并并不均一一，自上上而下指指数递减减；但因因为此处处讨论的的是多个个种竞争争的结局局，因此此用一个个平均值值近似地地代表一一个种整整个叶幕幕层的光光照)，即有有。叶幕幕层光照照强度又又是叶密密度Ai的函数数：。综综合上述述各式，对种ii来说单单位叶面面积净增增长率：（6.8）若有二个个植物种种1和2在群落落中处同同一层次次，为光光资源而而竞争，则此时时叶幕层层内的平平均光照照强度决决定于二二个种的的联合叶叶密度：,(此处处a1、a2分别表表示种11和2叶幕层层不同的的消光能能力)，于是是有描述
47、述二个种种为光资资源而竞竞争的微微分方程程：（6.9）不同的植植物种由由于生活活型的不不同(如乔木木、灌木木、草本本等)，所能能达到的的最大生生长高度度不同，其叶幕幕层也就就不可能能处于同同一空间间层次。在这种种情况下下，处于于下层的的植物种种叶幕层层光照受受该种本本身叶密密度和其其它上层层种叶密密度的联联合影响响，而处处于上层层的种其其叶幕层层光照与与下层种种的叶密密度无关关，而只只与本种种的叶密密度和其其它更上上层者的的叶密度度有关。因此光光竞争是是一种不不对称竞竞争。现现假设有有二个种种, 因其其属于不不同的生生活型，所能达达到的最最大的生生长高度度不同，其叶幕幕层处于于不同的的空间层层
48、次。比比如说种种2在种种1之下下。此时时，种22的叶幕幕层光照照既受本本身叶密密度的影影响又受受上层种种1叶密密度的影影响，而而种1叶叶幕层光光照只决决定于本本种的叶叶密度。在此情情况下，（6.10）上述描述述植物光光资源竞竞争的微微分方程程并未给给出具体体的表达达式，因因而不可可能用具具体的函函数形式式解出。但我们们可采用用相空间间分析的的方法来来讨论种种间竞争争的结局局和光资资源划分分的模型型。令叶叶密度净净增长率率为零，根据方方程（66.9）有:为确定该该式所表表示的AA1-A2相平面面上二条条等斜线线的具体体形式，我们应应首先解解出；由由于Gi、Pi、Fi均为单单调函数数，其复复合函数