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1、1 绪绪 论论1.1 植物物在生物物界中的的地位在我们生生存的这这个星球球上存在在着各种种各样的的生命形形式，植植物（pplannt）就就是其中中最重要要的一大大类。人人类对植植物和其其他生物物的研究究和认识识有一个个漫长的的历史，人人们为了了建立一一个能反反映自然然演化过过程和彼彼此间亲亲缘关系系的分类类系统，作作了长期期不懈的的努力，使使其日臻臻完善。现现将主要要的几种种分类系系统作一一简要介介绍。1.1.1 林奈的的两界系系统人类观察察自然，很很早就注注意到生生物可区区分为两两大类群群，即固固着不动动的植物物和能行行动的动动物。2200多多年前，现现代生物物分类的的奠基人人，瑞典典的博物
2、物学家林林奈在自自然系统统（SSysttemaa NNatuuraee，117355）一书书中明确确地将生生物分为为植物和和动物两两大类，即即植物界界（Kiingddom plaant）和和动物界界（Kiingddom aniimall）。他他于17753年年发表的的巨著植植物种志志中将将植物分分成244纲，把把动物分分成6纲纲。这就就是通常常所说的的生物分分界的两两界系统统。这在在当时的的科学技技术条件件下是有有重大科科学意义义的。至至今，许许多植物物学和动动物学教教科书仍仍沿用两两界系统统。1.1.2 海克尔尔的三界界系统19世纪纪后，由由于显微微镜的发发现和广广泛使用用，人们们发现有有些
3、生物物兼有动动物和植植物两种种属性，如如裸藻、甲甲藻等，它它们既含含有叶绿绿素，能能进行光光合作用用，同时时又可运运动。在在探索和和解释这这些矛盾盾中，118666年德国国的著名名生物学学家海克克尔（HHaecckell）提出出成立一一个原生生生物界界（Kiingddom prootissta）的的意见。他他把原核核生物、原原生生物物、硅藻藻、粘菌菌和海绵绵等，分分别从植植物界和和动物界界中分出出，共同同归入原原生生物物界。1.1.3 魏泰克克的四、五五阶系统统19599年，魏魏泰克（WWhitttakker）提提出了四四界分类类系统，他他将不含含叶绿素素的真核核菌类从从植物界界中分出出，建立
4、立一个真真菌界（KKinggdomm fuungii）。而而且和植植物界一一起并列列于原生生生物界界之上。十年后，魏魏泰克在在他的四四界系统统的基础础上，又又提出了了五界系系统（图图1-11），他他将四界界系统中中归于原原生生物物界中的的细菌和和蓝藻分分出，建建立一个个原核细细胞结构构的原核核生物界界（Kiingddom Monneraa），并并放在原原生生物物界下。魏泰克的的五界系系统影响响较大，流流传较广广。但是是对魏泰泰克的四四界、五五界系统统中的原原生生物物界不少少学者存存在质疑疑和反对对意见，因因为它所所归入的的生物比比较庞杂杂、混乱乱，认为为不能作作为一个个自然的的分类群群。魏泰泰
5、克的四四界、五五界系统统的优点点是纵向向显示了了生物进进化的三三大阶段段：原核核生物、单单细胞真真核生物物（原生生生物）和和多细胞胞真核生生物（植植物界、真真菌界、动动物界）；同时又又从横向向显示了了生物演演化的三三大方向向，即光光合自养养的植物物，吸收收方式的的的真菌菌和摄食食方式的的动物。1.1.4 三原界界系统 19778年WWhitttakker和和Marrgullis根根据分子子生物学学研究的的资料，提提出一个个新的三三原界（UUrkiingddom）学学说。他他们认为为生物进进化的早早期，各各类生物物都是由由一类共共同的祖祖先沿三三条进化化路线发发展，形形成了三三个原界界：古细细菌
6、原界界（Arrchaaebaacteeriaa），包包括产甲甲烷菌、极极端嗜盐盐菌和嗜嗜热嗜酸酸菌；真真细菌原原界（EEubaacteeriaa），包包括蓝细细菌和各各种原核核生物（除除古细菌菌外）；真核生生物原界界（Euucarryottes），包包括原生生生物、真真菌、动动物和植植物。三三原界系系统还吸吸收了真真核起源源的“内共生生学说”的思想想。三原原界系统统目前正正受到人人们的重重视。2 植物物细胞的的特征及及组织的的形成本章内容容提要1细胞胞是植物物体形态态结构和和生命活活动的基基本单位位。植物物细胞的的基本结结构包括括原生质质体和细细胞壁两两大部分分。原生生质体又又有细胞胞核、细细
7、胞质以以及质体体、线粒粒体、高高尔基体体、核糖糖体、内内质网、微微管与微微丝等细细胞器组组成。植植物细胞胞区别于于动物细细胞的主主要特征征是具有有细胞壁壁、质体体和液泡泡。 2植植物细胞胞的原生生质体由由细胞壁壁包被。细细胞壁由由胞间层层、初生生壁、次次生壁三三部分组组成。在在细胞壁壁上还存存在着纹纹孔和胞胞间连丝丝等附属属结构，使使相邻细细胞间能能够进行行物质的的交流和和信息的的传递。从从而，使使植物成成为一个个统一的的有机体体。3质体体是植物物细胞特特有的细细胞器。分分化成熟熟的质体体可根据据其颜色色和功能能的不同同，可以以分为叶叶绿体、白白色体和和有色体体。它们们都从前前质体发发育而来来
8、，并且且可以发发生相互互转化。植植物液泡泡是一个个积极参参与新陈陈代谢的的细胞器器，它有有重要的的生理功功能，液液泡由单单层膜包包被，其其间充满满了称为为细胞液液的液体体，其中中溶有多多种无机机盐、氨氨基酸、有有机酸、糖糖类、生生物碱、色色素等成成分。 4一一些来源源相同的的细胞群群所组成成的结构构和功能能单位，称称为组织织。组织织是在植植物个体体发育中中，通过过细胞的的生长、分分化而形形成。各各种组织织在植物物体内紧紧密结合合、相互互协调，从从而保证证正常地地进行各各项生理理活动。植植物组织织可以分分为分生生组织和和成熟组组织，成成熟组织织又可以以分为基基本组织织、输导导组织、保保护组织织、
9、机械械组织和和分泌组组织。植物体是是由单个个或许多多个细胞胞组成的的，其生生命活动动是通过过细胞的的生命活活动体现现出来。单单细胞植植物，其其植物体体仅由一一个细胞胞构成，例例如，细细菌、小小球藻，一一个细胞胞就能够够进行各各种生命命活动。多多细胞植植物的个个体，可可由几个个到亿万万个细胞胞组成，例例如，轮轮藻（ccharra）、海海带、蘑蘑菇等低低等植物物以及所所有的高高等植物物，多细细胞植物物的个体体中的所所有细胞胞，在结结构和功功能上相相互密切切联系，分分工协作作，共同同完成个个体的各各种生命命活动。2.1 植物细细胞的特特征2.1.1 植物细细胞的大大小和形形状一般细胞胞都比较较小，形
10、形状多种种多样。细细胞的形形状和大大小，都都取决于于细胞的的遗传性性、生理理功能以以及对环环境的适适应，而而且伴随随着细胞胞的生长长和分化化，常常常发生相相应的改改变。不同种类类的细胞胞，大小小差别悬悬殊。种种子植物物的分生生组织细细胞，直直径约55一255m；而而分化成成熟的细细胞，直直径约115665m，这这些细胞胞都要借借助于显显微镜才才能看到到。但也也有少数数大型的的细胞，肉肉眼可见见，如成成熟西瓜瓜（Ciitruulluus llanaatuss）果肉肉细胞的的直径约约l000m； 棉花种种子的表表皮毛可可长达775mmm；而苎苎麻属（Boehmeria）植物的茎纤维细胞的长度可达5
11、50 mm。在细胞内内部有序序地进行行着各种种生物化化学反应应，细胞胞核、细细胞质及及各种细细胞器相相互配合合而完成成各种生生理功能能。同时时，细胞胞与外界界是通过过细胞表表面进行行物质的的交换。因因此，如如果细胞胞体积小小，它的的相对表表面积就就较大，这这样，即即有利于于细胞内内部的物物质运输输、信息息传递，又又有利于于细胞和和外界进行物物质交换换。单细胞藻藻类植物物和细菌菌等游离离生活的的细胞，常常为球形形或近于于球形。多多细胞植植物体中中，由于于细胞间间的相互互挤压，往往往形成成不规则则的多面面形。由由于形态态和功能能的统一一性，高高等植物物体内许许多细胞胞的形状状非常特特殊。例例如，高
12、高等植物物中执行行输导功功能的细细胞，呈呈长筒形形；支持持器官的的细胞，呈呈长纺锤锤形；吸吸收水份份和肥料料的根毛毛细胞，向向外产生生一条长长管状突突起，增增大了它它和土壤壤的接触触面；保保护植物物体的表表皮细胞胞是扁平平的，其其侧面观观是长方方形的，表表面观形形状不规规则,许许多这样样的细胞胞彼此嵌嵌合形成成表皮，不不易被拉拉破（图图2-11）。2.1.2 植植物细胞胞的基本本结构植物体内内的各类类细胞虽虽然在形形状、结结构和功功能方面面各自不不同，但但它们的的基本结结构是一一样的，都都是由细细胞壁（ccelll waall）和和原生质质体（pprottopllastt）组成成（图22-2）
13、。原原生质体体包括质质膜（ccelll meembrranee）、细细胞质（ccytooplaasm）、细细胞核（nnucllearr）等结结构。组组成原生生质体的的有生命命的物质质称为细细胞质（pprottopllasmm），在在光学显显微镜下下，细胞胞质透明明、粘稠稠并且能能流动，其其中分散散着许多多细胞器器（orrgannellla），如如质体、线线粒体、液液泡、高高尔基体体、内质质网、核核糖体、微微体等，在在电子显显微镜下下，这些些细胞器器具有一一定的形形态和结结构，并并执行着着一定的的生理功功能，细细胞器之之外是无无定形结结构的细细胞质基基质。此此外，植植物细胞胞中还常常有一些些贮藏
14、物物质或代代谢产物物，称后后含物（eergaastiic ssubsstannce），例例如淀粉粉粒、单单宁、橡橡胶、生生物碱等等。在光学显显微镜可可以观察察到植物物细胞的的细胞壁壁、细胞胞质、细细胞核、液液泡（vvacuuolee）等结结构。细细胞质中中的质体体易于观观察；用用一定的的方法制制备样品品，还能能在光学学显微镜镜观察到到高尔基基体（GGolggi bbodyy）、线线粒体（mmitoochoondrria）等等细胞器器；这些些可在光光学显微微镜下观观察到的的细胞结结构称为为显微结结构（mmicrrosccopiic sstruuctuure）。电电子显微微镜将分分辨力大大大提高高
15、，电子子显微镜镜可观察察到的细细胞内的的精细结结构称为为亚显微微结构（ssubmmicrrosccopiic sstruuctuure）或或超微结结构（uultrrasttruccturre）。与其他生生物相比比，细胞胞壁、质质体和液液泡是植植物细胞胞所特有有的结构构。2.1.2.11 细胞胞壁 细胞壁壁是植物物细胞区区别于动动物细胞胞的最显显著的特特征，由由于它的的存在使使植物细细胞乃至至植物体体的生命命活动与与动物有有许多不不同。近近年来从从分子水水平对细细胞壁的的研究有有了很大大的进展展，它已已成为植植物细胞胞生物学学研究热热点之一一。2.1.2.11.1 细胞壁壁在细胞胞生命活活动中的
16、的作用 细细胞壁的的不但有有机械支支持的作用，而而且还参参与了许许多生命命活动过过程。例例如，参参与细胞胞生长的的调控、物物质运输输、细胞胞识别、植植物的防防御以及及细胞分分化等。 2.1.2.11.2 细胞壁壁的化学学组成细胞壁的的成分因因植物种种类和细细胞类型型不同而而有别，也也随细胞胞的发育育和分化化而变化化。高等等植物和和绿藻等等细胞壁壁的主要要成分是是多糖，包包括纤维维素、果果胶质和和半纤维维素，还还有木质质素等酚酚类化合合物、脂脂类化合合物（角角质、栓栓质、蜡蜡）、矿矿物质（草草酸钙、碳碳酸钙、硅硅的氧化化物）以以及蛋白白质（结结构蛋白白、酶和和凝集素素等）。（1）纤纤维素纤维素是
17、是细胞壁壁中最重重要的成成分，是是由多个个葡萄糖糖分子脱脱水缩合合而形成成的长链链。首先先，数条条平行排排列的纤纤维素链链形成微微团 （mmiceellaa）。多多条微团团平行排排列又构构成了在在电子显显微镜下下可看到到的细丝丝，直径径为100一255nm，称称为微纤纤丝（mmierrofiibriil），细细胞壁就就是由纤纤维素微微纤丝构构成的网网状结构构（图22-3）。平平行排列列的纤维维素链之之间和链链内均有有大量的的氢键，纤纤维素的的这种排排列方式式使之具具有晶体体性质，有有高度的的稳定性性和抗化化学降解解的能力力。由于于纤维素素的晶体体性质，在在偏振光光显微镜镜下可见见细胞壁壁有双折
18、折射现象象。 （22）半纤纤维素半纤维素素是存在在于纤维维素分子子间的一一类基质质多糖（mmatrrix pollysaacchhariide），它它的种类类很多，非非常复杂杂，其成成分与含含量随植植物种类类和细胞胞类型不不同而不不同。木葡聚糖糖（xyyloggluccan）是是细胞壁壁中一种种主要的的半纤维维素成分分。在某某些组织织中，木木葡聚糖糖由交替替排列的的九糖和和七糖单单位组成成。木葡葡聚糖分分解后产产生的九九糖是一一种信号号物质，具具有调节节植物生生长等多多种功能能，称为为寡糖素素。胼胝质（ccalllosee）是13葡聚糖糖的俗名名，广泛泛存在于于植物界界。花粉粉管、筛筛板、柱柱
19、头、胞胞间连丝丝、棉花花纤维次次生壁等等处都有有胼胝质质。它是是一些细细胞壁中中的正常常成分，也也常是一一种伤害害反应的的产物，如如植物被被切伤后后，筛孔孔即被胼胼胝质堵堵塞。花花粉管中中形成胼胼胝质常常常是不不亲和反反应的产产物。（3）果果胶多糖糖 果胶多多糖是中中层（mmidddle lammellla，又又称胞间间层）和和双子叶叶植物初初生壁的的主要化化学成分分，单子子叶植物物细胞壁壁中含量量较少。它它是一类类重要的的基质多多糖，包包括果胶胶（peectiin）和和原果胶胶（prrotoopecctinn）。果果胶有果果胶酸（ppecttic aciid）和和果胶脂脂酸（ppecttin
20、iic aacidd）两种种。 除了作作为基质质多糖，在在维持细细胞壁结结构中有有重要作作用外，果果胶多糖糖降解形形成的片片段可作作为信号号，调控控基因表表达，使使细胞内内合成某某些物质质，抵抗抗真菌和和昆虫的的危害。果果胶多糖糖能保持持10倍倍于本身身重量的的水分，使使质外体体中可利利用水分分大大增增加，在在调节水水势方面面有重要要作用。（4）木木质素（hhgniin）细胞壁中中另一类类重要物物质是木木质素，但但不是在在所有的的细胞壁壁上都存存在。木木质素具具较高的的刚性，它它的存在在增加了了细胞壁壁的硬度度。木质质素是芳芳香族化化合物的的多聚物物，是较较亲水的的。（5）细细胞壁的的其他化化
21、学成分分细胞壁内内的蛋白白质约占占细胞壁壁干重的的5%10%，它们们主要是是结构蛋蛋白和酶酶蛋白。此此外，细细胞壁中中有角质质、蜡质质、栓质质等。例例如，植植物地上上器官的的表皮细细胞，常常有角质质被覆于于外壁表表面，称称为角质质化（ccutiinizzatiion）。角角化过程程所形成成的角质质膜，能能使外壁壁不透水水，不透透气，增增强了抵抵抗能力力。有些些植物表表皮细胞胞除角化化外，还还分泌有有蜡质，被被覆于角角质膜外外，更增增强其抗抗性，例例如，李李的果皮皮，芥蓝蓝和甘蔗蔗茎的表表皮细胞胞等。木木栓细胞胞壁含有有木栓质质，称为为栓质化化（suuberrizaatioon），其其不亲水水性
22、比角角化壁更更强，又又是热的的不良导导体。老老茎、老老根外表表都有这这类木栓栓细胞。角角质和栓栓质遇苏苏丹都呈红红色。2.1.2.11.3 细胞壁壁的结构构细胞壁是是原生质质体生命命活动中中所形成成的多种种壁物质质加在质质膜的外外方所构构成的。在在细胞发发育过程程中，由由于原生生质体尤尤其是它它的表面面的生理理活动易易发生变变化，所所形成的的壁物质质在种类类、数量量、比例例以及物物理组成成上具有有差异，使使细胞壁壁产生成成层现象象（Iaamelllattionn），可可逐级地地分为中中层，初初生壁（pprimmaryy waall）和和次生壁壁（seeconndarry wwalll）（图图2
23、-44）。 （11）中层层（miiddlle llameellaa）又称称胞间层层（innterrcelllullar layyer） ，位于于细胞壁壁的最外外层，是是由相邻邻的两个个细胞的的原生质质体向外外分泌的的果胶物物质构成成的，于于是将相相邻的细细胞粘连连在一起起。胞间间层在一一些酶（如如果胶酶酶）或酸酸、碱的的作用下下会发生生分解，而而使相邻邻细胞彼彼此分离离。西瓜瓜、番茄茄等果实实成熟时时，部分分果肉细细胞彼此此分离就就是这个个原因。 （22）初生生壁，在在细胞生生长过程程中、细细胞停止止生长之之前所形形成的壁壁层，是是由相邻邻细胞原原生质体体分泌的的壁物质质在胞间间层内面面沉积而
24、而成。初初生壁一一般都很很薄，厚厚度约113m。分分裂活动动旺盛的的细胞、进进行光合合作用的的细胞和和分泌细细胞等都都仅有初初生壁。当当细胞停停止生长长后，有有些细胞胞的细胞胞壁就停停留在初初生壁的的阶段不不再加厚厚了。 构成初初生壁的的主要物物质有纤纤维素、半半纤维素素、果胶胶物质以以及糖蛋蛋白等。初初生壁具具有一定定的可塑塑性。初初生壁的的厚度往往往是不不均匀的的，常有有一些凹凹陷区域域，其内内有许多多胞间连连丝通过过，这个个区域称称为初生生纹孔场场（prrimaary pitt fiieldd）。 （3）次次生壁（ssecoondoory walll） 次生壁壁是细胞胞体积停停止增大大后
25、，细细胞原生生质体所所分泌的的壁物质质附加在在初生壁壁内表面面的壁层层。在植植物体中中，常常常是那些些在生理理上分化化成熟后后原生质质体消失失的细胞胞，才在在分化过过程中产产生次生生壁。例例如，各各种纤维维细胞、导导管、管管胞等。次次生壁中中纤维素素含量较较高，半半纤维素素较少，不不含有糖糖蛋白。因因此比初初生壁坚坚韧，延延展性差差。此外外，次生生壁中还还常添加加有木质质素，大大大增强强了次生生壁的硬硬度。 次生壁中中纤维素素微纤丝丝的排列列方向有有一定的的规律性性。它有有三层组组成，各各层纤维维素微纤纤丝以不不同的取取向规则则地排列列。2.1.2.11.4 胞间连连丝与纹纹孔（1）胞胞间连丝
26、丝穿过细胞胞壁沟通通相邻细细胞的细细胞质丝丝称胞间间连丝（pplassmoddesmma），胞胞间连丝丝多分布布在初生生纹孔场场上，细细胞壁的的其他部部位也有有少量的的胞间连连丝。经经特殊的的染色，在在光学显显微镜下下能看到到柿胚乳乳细胞的的胞间连连丝。在在电子显显微镜下下，胞间间连丝是是直约44Onmm的管状状结构，相相邻细胞胞间的质质膜在胞胞间连丝丝中是连连续的，内内质网穿穿过胞间间连丝与与两细胞胞的内质质网相通通。胞间间连丝沟沟通了相相邻的细细胞，一一些物质质和信息息可以经经过胞间间连丝进进行传递递（图22-5）。水水分以及及小分子子物质都都可从这这里穿行行。一些些植物病病毒也是是通过胞
27、胞间连丝丝而扩大大感染的的，病毒毒颗粒甚甚至能刺刺激胞间间连丝，使使其孔径径加大，便便于它们们通过。胞间连丝丝使植物物体中的的细胞连连成一个个整体，所所以植物物体可分分成两个个部分:通过胞胞间连丝丝结合在在一起的的原生质质体，称称共质体体（syympllastt）;共共质体以以外的部部分，称称质外体体（appopllastt），包包括细胞胞壁、细细胞间隙隙和死细细胞的细细胞腔。 （2） 纹孔 次生壁壁形成时时，往往往在原有有的初生生纹孔场场处不形形成次生生壁，这这种只有有中层和和初生壁壁隔开，而而无次生生壁的较较薄区域域称为纹纹孔（PPit）（图图2-66）。纹纹孔也可可在没有有初生纹纹孔场的
28、的初生壁壁上出现现;有些些初生纹纹孔场可可完全被被次生壁壁覆盖。相相邻细胞胞的纹孔孔常成对对存在，叫叫做纹孔孔对（ppit一一 Paair）。纹孔对中中的胞间间层和两两边的初初生壁，合合称纹孔孔膜（ppit memmbraane）。纹纹孔的腔腔，称为为纹孔腔腔（piit ccaviity）。纹纹孔有两两种类型型:一种种叫单纹纹孔（SSimpple pitt），结结构简单单（图22-6aa），仅仅由纹孔孔膜和纹纹孔腔构构成，胞胞间连丝丝从纹孔孔膜通过过；另一一种叫具具缘纹孔孔（boordeeredd piit），纹纹孔四周周的加厚厚壁向中中央隆起起，形成成纹孔的的缘部，因因此叫具具缘纹孔孔（图2
29、2-6bb）。纹纹孔是细细胞壁较较薄的区区域，有有利于细细胞间的的沟通和和水分的的运输，胞胞间连丝丝常常出出现在纹纹孔内，有有利于细细胞间物物质交换换。2.1.2.11.4细细胞壁的的形成细胞分裂裂晚后期期或早末末期，两两极的纺纺锤丝逐逐渐消失失，极间间微管的的中间部部分和区区间微管管在两个个子核间间密集形形成桶状状结构，称称为成膜膜体（pphraagmooplaast）（图图2-77）。成成膜体形形成的同同时，由由高尔基基体和内内质网来来源的小小泡受成成膜体微微管的定定向引导导，由马马达蛋白白协助提提供能量量，运动动、汇集集到赤道道面。小小泡融合合，小泡泡内所含含的壁物物质组成成细胞板板（c
30、eell pllatee），从从中间开开始逐步步向四周周横向扩扩展。细细胞板形形成处，成成膜体消消失，并并随细胞胞板的延延伸向四四周扩展展，而后后逐渐消消失。最最后细胞胞板与母母细胞壁壁相连，将将细胞一一分为二二。细胞胞板与母母细胞相相连的位位置正是是原来微微管早前前期带的的位置。细细胞板发发育为细细胞壁的的中层，随随后在中中层两侧侧及原来来母细胞胞壁内侧侧都沉积积一层原原生质体体分泌的的物质，即即形成初初生壁。高高尔基体体小泡的的膜则在在初生细细胞壁的的两侧形形成新的的细胞膜膜。由于于两个细细胞膜来来自共同同的小泡泡，两小小泡之间间往往穿穿插有许许多内质质网小管管，所以以这些内内质网小小管形
31、成成胞间连连丝，使使相邻细细胞的细细胞质相相互沟通通。纤维素合合成酶分分布在质质膜上，纤纤维素前前体物质质由原生生质体合合成运到到细胞表表面后，在在纤维素素合成酶酶催化下下聚合成成微纤丝丝，因此此，细胞胞壁上的的纤维素素微纤丝丝是在质质膜表面面上合成成的。近近年来的的研究发发现，细细胞壁的的构建受受到细胞胞骨架中中微管的的引导。2.1.2.11.5 细胞壁壁的生长长细胞有丝丝分裂时时在两个个子细胞胞间形成成细胞板板，此后后发育形形成细胞胞壁。细细胞壁的的生长包包括两种种情况，即即表面积积的增长长和厚度度的增加加。初生壁刚刚形成时时，微纤纤丝较少少，稀疏疏地分布布在衬质质中，近近于横向向的排列列
32、，而垂垂直于细细胞伸展展的长轴轴。随着着细胞的的伸展伸伸长，在在其内表表面，进进一步沉沉积较多多的微纤纤丝。同同时，那那些早期期的微纤纤丝的排排列方向向，因细细胞壁的的纵向仲仲展而有有改变，形形成一些些具有不不同排列列方向和和密度的的网状层层次，从从而增加加了细胞胞壁的表表面积。细胞形成成次生壁壁的增厚厚生长，常常以敷着着（apppossitiion）和和内填（iintuussuusceeptiion）的的两种方方式进行行。敷着着生长是是新的壁壁物质成成层地敷敷着在内内表面，而而内填生生长是新新的壁物物质插入入到原有有的结构构内。所所以在次次生壁中中，可以以明显地地看到内内、中、外外三层。近年
33、来的的研究发发现，细细胞壁的的构建受受到细胞胞骨架中中微管的的引导。微微纤丝在在细胞壁壁中沉积积的方向向是由分分布在质质膜内的的微管决决定的。2.1.2.22质体 质体（pplasstidd）是植植物细胞胞特有的的细胞器器。用光光学显微微镜观察察，一般般可以看看到质体体。分化化成熟的的质体可可根据其其颜色和和功能的的不同，可可以分为为: 叶叶绿体（cchlooropplasst）、白白色体（lleukkopllastt）和有有色体（CChroomopplasst）。2.1.2.22.1 叶绿体体叶绿体是是植物进进行光合合作用的的细胞器器，因此此对它的的研究较较其他的的质体更更深人细细致。叶叶绿
34、体主主要存在在于叶肉肉细胞内内，茎的的皮层细细胞、保保卫细胞胞、花和和未成熟熟的果实实中也有有。 细胞内内叶绿体体的数目目、大小小和形状状因植物物种类不不同而有有很大差差别，特特别是藻藻类的叶叶绿体变变化很大大，如衣衣藻中有有1个杯杯状的叶叶绿体；丝藻细细胞中仅仅有1个个呈环状状的叶绿绿体；而而水绵细细胞中有有1一44条带状状的叶绿绿体，螺螺旋环绕绕。高等等植物的的叶绿体体，形似似圆形或或椭圆形形的凸透透镜，其其长径为为3110m，数数目较多多，少者者20个个，多者者可达几几百个。 叶绿体体的内部部结构复复杂。用用光学显显微镜观观察，仅仅见其内内部有许许多绿色色小颗粒粒和其基基质（sstroo
35、ma mattrixx）。电电子显微微镜下可可见到叶叶绿体由由外被、片片层系统统和基质质组成（图图2-88）。叶叶绿体外外被（cchlooropplasst eenveelopp）由双双层膜组组成，两两层膜之之间有110220nmm的膜间间隙。外外膜通透透性强，内内膜具有有较强的的选择透透性，是是细胞质质和叶绿绿体基质质之间的的功能屏屏障。叶叶绿体内内部有复复杂的片片层系统统，其基基本结构构单位是是类囊体体，它是是由膜围围成的囊囊。类囊囊体沿叶叶绿体长长轴平行行排列，在在一定的的区域紧紧密地叠叠垛在一一起，称称为基粒粒（grranuum，复复数grrannna）。一一个叶绿绿体可含含有4006
36、00个基粒粒，基粒粒的数量量和大小小随植物物种类、细细胞类型型和光照照条件不不同而变变化。组组成基粒粒的类囊囊体叫做做基粒类类囊体，连连接基粒粒的类囊囊体称为为基质类类囊体。基基质中有有各种颗颗粒，包包括核糖糖体、DDNA纤纤丝、淀淀粉粒、质质体小球球和植物物铁蛋白白（phhytooferrrittin），以以及光合合作用所所需要的的酶。由由于叶绿绿体含有有DNAA和核糖糖体，它它可以合合成某些些蛋白质质，在遗遗传有一一定的自自主性。2.1.2.22.2 白色色体白色体是是不含可可见色素素的无色色质体。白白色体近近于球形形，大小小约为22x5m，它它的结构构简单，在在基质中中仅有少少数不发发达
37、的片片层。根根据所储储藏的物物质不同同可分为为:造粉粉质体（aamyllopllastt）、蛋蛋白质体体（prroteeinooplaast）和和造油体体（ellaiooplaast）。这这些不同同类型的的质体都都是由前前质体（ppropplasstidd）发育育而来。 造粉粉质体主主要分布布于储藏藏组织中中，如子子叶、胚胚乳、块块茎和块块根等。是是贮存淀淀粉的质质体，一一般为圆圆形或椭椭圆形，也也有不规规则形的的。它是是植物细细胞内碳碳水化合合物的临临时“仓库”。蛋白白质体（造造蛋白体体），在在分生组组织、表表皮和根根冠等细细胞中可可以见到到，它主主要储藏藏蛋白质质。造油油体是贮贮存脂类类物
38、质的的白色体体，脂类类物质在在基质中中呈小球球状。2.1.2.22.3 有色体体 有色体体是缺乏乏叶绿素素而含有有类胡萝萝卜素（CCarootennoidd）的质质体。它它的存在在使许多多果实、花花、根、枝枝条和叶叶片呈现现红色、黄黄色和橙橙黄色。一一般认为为它可吸吸引昆虫虫，有利利于传粉粉和果实实的传布布。不同同植物有有色体的的形状、大大小和结结构有很很大的差差异，最最简单的的是球状状有色体体，如植植物的花花瓣以及及柑桔、黄黄辣椒的的果实中中的有色色体，此此外，还还有同心心排列的的膜的有有色体，如如黄水仙仙的花瓣瓣，还有有管状有有色体，如如红辣椒椒果实等等。 质体的的分化与与细胞分分化一样样
39、是一个个渐进的的过程，因因此，除除上述几几种质体体外。还还有许多多中间过过渡类型型。2.1.2.22.4 质体的的发生和和相互转转化叶绿体、有有色体和和白色体体从前质质体发育育而来。前前质体存存在于合合子和分分生组织织细胞中中，体积积小，一一般呈球球形，直直径0.411m，外外有双层层膜包围围，内部部结构简简单（图图2-99）。基基质中有有少量类类囊体（tthyllakooid）、小小泡和质质体小球球（pllstoogloobu-1i）。在在根的分分生组织织细胞中中，有时时可见到到少量淀淀粉粒。基基质中还还有少量量的DNNA、RRNA、核核糖体和和可溶性性蛋白。当当细胞分分化时，前前质体逐逐渐
40、转变变为其他他类型的的质体。在直接光光照下，幼幼叶中的的前质体体的内膜膜向内凹凹人，形形成片状状或管状状结构，逐逐步形成成片层系系统，逐逐渐发育育为成熟熟的叶绿绿体。而而被子植植物种子子置于黑黑暗中发发芽、生生长，就就形成黄黄化植物物，叶中中的质体体缺乏叶叶绿素，成成为黄化化质体（eetiooplaast）。它它的片层层系统由由许多小小管相互互连接形形成晶格格状结构构，称为为原片层层体（pprollameellaar bbodyy）。基基质内可可有淀粉粉粒。当当黄化植植物暴露露在光照照下，黄黄化质体体转变为为叶绿体体，叶子子变绿。在某些情情况下，一一种质体体可从另另一种质质体转化化而来，并并且
41、质体体的转化化有时是是可以逆逆转的。叶叶绿体可可以形成成有色体体。有色色体也可可转变为为叶绿体体，如胡胡萝卜根根经照光光可由黄黄色转变变为绿色色。当组组织脱分分化而成成为分生生组织状状态时，叶叶绿体和和造粉质质体都可可转变为为前质体体（图22-9）。 细胞内内质体的的分化和和转化与与环境条条件有关关。同时时，质体体的发育育受它们们所在细细胞的控控制，不不同基因因的表达达决定着着该细胞胞的质体体类型。2.1.2.33 液泡泡植物液泡泡是一个个积极参参与新陈陈代谢的的细胞器器，它有有重要的的生理功功能，如如调节细细胞水势势和膨压压，参与与细胞内内物质的的积累与与移动，隔隔离有害害物质而而避免细细胞
42、受害害以及防防御作用用。液泡由单单层膜包包被，其其间充满满了称为为细胞液液的液体体，液泡泡中的细细胞液是是水，其其中溶有有多种无无机盐、氨氨基酸、有有机酸、糖糖类、生生物碱、色色素等成成分，有有些细胞胞液泡中中还含有有多种色色素，例例如花青青素（aanthhocyyan）等等，可使使花或植植物茎叶叶等具有有红或蓝蓝紫等色色。此外外，液泡泡中还含含有一些些水解酶酶和一些些晶体，如如草酸钙钙结晶。 植植物中，幼幼期的细细胞有多多个的分分散的小小液泡，在在细胞的的成长过过程中，这这些小液液泡逐渐渐彼此融融合而发发展成数数个或一一个很大大的中央央液泡，因因此成熟熟的植物物细胞具具有大的的中央液液泡，占
43、占据细胞胞中央很很大空间间，将细细胞质和和细胞核核挤到细细胞的周周边（图图2-110）。这这是植物物细胞与与动物细细胞明显显不同之之处。2.2 植物的的细胞分分化和组组织的形形成2.2.1 细细胞的生生长与分分化2.2.1.11 细胞胞的生长长 植物细细胞在生生长时，合合成代谢谢非常旺旺盛，活活跃地合合成大量量的新原原生质，同同时在细细胞内也也出现许许多中间间产物和和一些废废物，于于是使细细胞的体体积不断断地增大大，重量量也相应应地增加加。因此此，可以以说，细细胞生长长表现为为体积和和重量的的增加。植物细胞胞的生长长都有一一定限度度，这主主要是受受细胞本本身遗传传因子的的控制。但但在一定定程度
44、上上，也受受到外界界环境的的许多因因素的影影响。2.2.1.22 细胞胞的分化化 在植物物个体发发育过程程中，细细胞分化化有着严严格的程程序和规规律。细细胞分化化过程的的实质是是基因有有选择地地表达的的结果,也就是是说基因因按一定定程序选选择性的的活化或或阻遏。由由于细胞胞内某种种特定基基因的活活化，而而合成特特定的酶酶和蛋白白质，使使细胞之之间出现现了生理理生化的的差异，随随之出现现形态、结结构的分分化。这这种在个个体发育育过程中中，细胞胞在形态态、结构构和功能能上的特特化过程程，称为为细胞分分化（ccelll diiffeerenntiaatioon）。 经过多多年的研研究，很很多学者者也
45、已发发现细胞胞分化受受到很多多因素的的影响，例例如细胞胞的极性性，细胞胞在植物物体内的的位置、激激素和某某些化学学物质、以以及光照照、温度度、水分分等都可可能在一一定程度度上影响响植物体体内的细细胞分化化。植物物从一个个受精卵卵发育而而成，最最初受精精卵分裂裂形成一一团形态态相同或或相近的的细胞，后后来长成成由多种种形态、结结构、功功能不同同的细胞胞组成的的植物体体。那么么从一个个简单的的受精卵卵如何发发育为具具有高度度复杂性性的植物物体，这这是目前前植物生生物学研研究领域域中最具具有吸引引力的热热点课题题。近年年来，由由于分子子生物学学的兴起起,使人人们开始始从分子子水平上上去认识识细胞发发
46、育与细细胞分化化，从而而使植物物发育生生物学正正在发展展为一门门新兴的的学科。2.2.2 植植物组织织的概念念及分类类 单细胞胞植物，在在一个细细胞中就就完成了了各种生生理功能能。多细细胞植物物，特别别是种子子植物由由受精卵卵开始，不不断进行行细胞分分裂、生生长、发发育、分分化，从从而产生生了许多多形态、结结构、生生理功能能不同细细胞。这这些细胞胞有机配配合，紧紧密联系系，形成成各种器器官。从从而更有有效地完完成着有有机体的的整个生生理活动动。这些些形态、结结构相似似，在个个体发育育中来源源相同，担担负着一一定生理理功能的的细胞组组合，称称为组织织（tiissuue）。种子植物物体内各各种组织
47、织在发展展上具有有相对的的独立性性，但各各组织之之间也存存在着密密切的相相互关系系，它们们共同协协调完成成植物休休的生理理活动。种子植物物的组织织结构是是植物界界中最为为复杂的的，按照照其所执执行的功功能的不不同，可可以分为为六种组组织，即即分生组组织（mmeriisteem）、薄薄壁组织织（paarennchyyma tisssuee）、机机械组织织（meechaaniccal tisssuee）、保保护组织织（prroteectiive tisssuee）、输输导组织织（coonduuctiing tisssuee）和分分泌组织织（seecreetorry ttisssue），2.2.2.
48、11分生组组织在植物胚胚胎发育育的早期期，所有有胚细胞胞都进行行分裂。但但当胚进进一步生生长发育育时，细细胞分裂裂就逐渐渐局限于于植物体体的特定定部分。具具有细胞胞分裂能能力的植植物细胞胞群称为为分生组组织（mmeriisteem）。分分生组织织具有连连续或周周期性的的分裂能能力。高高等植物物体内的的其他组组织都是是由分生生组织经经过分裂裂、生长长、发育育、分化化而形成成的。 根据据分生组组织在植植物体中中的分布布位置不不同，可可划分为为顶端分分生组织织、侧生生分生组组织和居居间分生生组织（图图2-111）。(1) 顶端分生生组织 位于根根、茎及及各级分分枝的顶顶端的分分生组织织，称为为顶端分分生组织织（Appicaal mmeriisteem）。它包包括直接接保留下下来的胚胚性细胞胞及其衍衍生细胞胞。顶端端分生组组织与根根、茎的的伸长有有关。茎茎的顶端端分生组组织还是是形成叶叶和腋芽芽的部位位，种子子植物茎茎顶端分分生组织织到一定定发育阶阶段又可可分化形形成花或或花序。顶端分