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1、动物生物学六、软体动物动物生物学六、软体动物门门3.4.5 3.4.5 真体腔不分节的动物真体腔不分节的动物 软体动物门（软体动物门（MolluscaMollusca）软体动物种类多，约有11万种，分布广，包括海洋的各种海螺，贝类、墨鱼、章鱼等，也有淡水的河蚌，田螺，陆生的蜗牛，有的可以食用、入药、做成动物饲料；有些种类是吸虫病的传播途径。大多数种类与人类的关系密切。虽然形态不同，但基本结构相同。进化地位：软体动物的结构进一步复杂，出现了所有的器官系统，海洋种类个体发育中有担轮幼虫期等。生物学特征1.身体两侧对称或不对称，具有3个胚层和真体腔。2.身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分。通常有
2、外套膜分泌的石灰质的贝壳。3.排泄系统后肾型。4.出现了循环系统、专门的呼吸器官。5.间接发育的软体动物具有担轮幼虫期3.4.6.1 3.4.6.1 身体结构身体结构1 1、身体的划分、身体的划分 2 2、消化系统、消化系统 3 3、呼吸器官、呼吸器官 4 4、循环系统循环系统 5 5、排泄器官、排泄器官6 6、神经系统、神经系统 7 7、生殖、生殖系统和发育系统和发育1.1.身体的划分：身体的划分：多数体外都有一贝壳，其内是柔软的体部，形态结构变化很大，但基本结构相同。一般分为头、足、内脏团和外套膜四部分。1 1）头）头:位于身体前端。运动敏捷的种类:头部明显。有眼、触角等感觉器官，例如田螺
3、、蜗牛、乌贼等。行动迟缓：头部不发达，例如石鳖。穴居、固着生活种类：消失。河蚌、牡蛎等。2 2）足：）足：位于身体腹侧，为运动器官。常因生活方式的不同而形态各异。有的发达：斧状、叶状，如河蚌，可爬行或挖掘泥沙。有的退化：如扇贝，失去运动功能。消失：如牡蛎，固着生活。有的特化成腕。头足纲，乌贼、章鱼，成为捕食器官。3 3）内脏团）内脏团 内脏所在部分，一般位于足的背面。多数左右对称。少数螺旋状。如螺类。4）外套膜）外套膜(mantle)外套膜；在贝壳的内部，内脏团的外面包裹整个内脏团。背侧皮肤向下延伸形成。外套腔：外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙叫外套腔。腔内有排泄孔、生殖孔、肛门、口的开口，还
4、有足、鳃等。软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜有以下意义：1.水生种类的外套膜表面有纤毛，其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；2.陆生的蜗牛外套膜内部富含血管可呼吸空气。3.外套膜外侧的表皮可分泌贝壳。4.头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗状口喷出，推动身体向相反方向前进。2 2、贝壳、贝壳（shellshell）软体动物所特有。通常位于身体的最外面，保护身体的功能。不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。由外套膜分泌形成。1 1）贝壳结构：）贝壳结构：整个贝壳主要由碳
5、酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。通常分三层：1.角质层（periostracum）：外层，由贝壳素构成，有多种颜色，保护钙质不被碳酸溶解；2.棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，又称壳层（ostracum）；3.珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，又称壳底（hypostracum），表面光滑，富有光泽。4.其中,角质层和棱柱层由外套膜边缘分泌，可逐渐加大，但不增厚。珍珠层是由整个外套膜表面分泌，可不断加厚。珍珠的形成：珍珠的形成：外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚
6、的结缔组织。在生长过程中，当蚌壳张开的时候，如果恰好有沙粒等异物进入蚌外套膜内，刺激上皮细胞分泌珍珠，分泌出珍珠质来把它包围起来，形成珍珠囊，就形成了一粒粒圆圆的漂亮的珍珠。水温、食物都能影响外套膜的分泌功能。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长线，可作为生长情况依据。河蚌的贝壳和外套膜横切图1.壳 2.外套膜3.角质层 4.棱柱层5.珍珠层 6.分泌珍珠层的上皮细胞7.结缔组织 8.具纤毛的上皮细胞珍珠形成图解1.外套膜上皮 2.沙粒3.外套膜 4.贝壳 5.珍珠囊3.3.消化系统消化系统消化道：消化道：由口、口腔、食道、胃、肠、直肠、肛门等构成。由
7、口、口腔、食道、胃、肠、直肠、肛门等构成。消化腺：消化腺：唾液腺、肝脏、胰脏等唾液腺、肝脏、胰脏等。口腔口腔 ：多数种类口腔壁有颚片、齿舌等，帮助捕食、刮取食物。多数种类口腔壁有颚片、齿舌等，帮助捕食、刮取食物。齿舌：位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由齿舌：位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形齿片的形状、数目和排列方式状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。是鉴定种类的重要特征。4.4.呼吸器官呼吸器官出现专职的呼吸器官。水生种类:用鳃呼吸，鳃为外套
8、腔内面的上皮伸展形成。形状各异，有羽状的，梳状、瓣状、丝状等。数目也不同：一对，2对或多对。鳃由鳃轴，鳃丝组成。内有毛细血管分布，血液与水流之间进行气体交换。陆生种类:均无鳃，其外套膜内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧。软体动物肺螺亚纲内部结构图软体动物肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）5.循环系统 软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩，仅残留于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙之间，形成血窦。开管式循环：血液不仅在血管里流动，也流进组织间隙，血窦之间。途径：自心室流出经过动脉流入各组织间隙、再
9、会入血窦经静脉流回心房（心耳）心室。循化系统：由心脏、血管（动静脉）血窦及血液组成。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。6.排泄器官后肾管。由中胚层和外胚层共同发生形成的。由腺质部和管状部组成。有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。肾脏：基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口和肾孔之间是肾脏的腺体部分，其中有很多毛细血管，
10、血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾体，最后经肾脏的膨大部分膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，密布血管，也有排泄的功能。7.神经系统神经系统包括：4对神经节1.脑神经节（cerebral ganglion）：发出神经连接头部的感觉器官；2.足神经节（pedal ganglion）、发出神经通向足部；3.侧神经节（pleural ganglion）、发出神经通向外套膜和鳃；4.脏神经节（visceral ganglion），发出神经连接消化道和内脏。神经节间由2条神经索连接。头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣
11、包围，这在无脊椎动物中是唯一的对快速运动适应。感官：软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。8.生殖系统和发育 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。陆生腹足类：雌雄同体，在发育的不同时期分别产精子或卵子，是两性腺，异体受精。例如大蜗牛。多数腹足类、双壳类、头足类：雌雄异体，异型。1.受精：体内或体外受精。2.卵裂：多数是完全卵裂螺旋型卵裂。头足类：不完全卵裂盘裂。3.个体发育：直接发育：头足类和陆生种类是。例如乌贼:体内受精，排除受精卵，在水中直接发育，无幼虫期。间接发育：多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼
12、年个体。3.4.6.23.4.6.2分类分类 目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，根据身体构造的不同，将软体动物分为8个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲等。软体动物分纲图演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）1.单板纲(Monoplacophora)多数为化石种类。直到1952年丹麦调查船在太平洋第一次采到生活标本，定名为新蝶贝（Neopilina）。单板纲属原始种类，身体两侧对称，具圆形扁的贝壳，腹足强大，两侧共有5或6对栉状鳃。足前端为口，后端为肛门。这类被称为“活化石”的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了
13、新的资料。2.无板纲(Aplacophora)或沟腹纲(Solenogasters)特征：海产，体为蠕虫状，细长或粗短，约5cm，无贝壳，但体壁中有石灰质的骨刺。口在体前端腹侧，腹侧中央有腹沟。穴居或爬行。多数雌雄同体。约250种，分布于低潮线 以 下 至 深 海 海 底。如 我 国 南 海 的 龙 女 簪（Proneomenia）。3.多板纲(Polyplacophora)海产，身体扁平椭圆形，背面具8块石灰质贝壳，呈覆瓦状排列，体2-12cm，足块状，吸附在岩石或藻类上，可缓慢爬行，以海藻为食。口腔具有齿舌。受精卵为完全不等裂，发育为担轮幼虫，无面盘幼虫。约600余种和350种化石。常见种
14、类如各种石鳖。4.腹足纲(Gastropoda)1.种类最多，现约有75000种。生活于海水、淡水、陆地，少数种类寄生。2.头部发达，具口、眼和触角等；身体左右不对称。神经8字形。3.足发达，块状，位于身体的腹面腹足类，爬行。4.一般具一螺旋形的贝壳单壳类或螺类。有些种类为内壳或无壳。贝壳为分类的重要依据。分类：分3亚纲 1）前鳃亚纲（Prosobranchia）1.通常具外壳，头部具一对触角。2.侧脏神经索交叉成“8”字形；3.鳃位心室前方；4.海洋、淡水、陆生。常见种：1.鲍（Haliotis）2.马蹄螺（Troc hus）3.钉螺（Oncomelania）4.骨螺（Murex）5.芋螺（
15、Conus）2 2）后鳃亚纲）后鳃亚纲（Opisthobranchia）全部海洋生活。贝壳与外套膜退化或消失；鳃位于心室后方。侧脏神经索不交叉为“8”字形；例如：壳蛞蝓泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。海兔海兔红蛞蝓红蛞蝓3）肺螺亚纲）肺螺亚纲（Pulmonata）多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类柄眼类）。如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。肺螺亚纲蜗牛肺螺亚纲蜗牛(柄眼类柄眼类)（N.Campb
16、ell,1997）4.4.瓣鳃纲瓣鳃纲(Lamellibranchia)Lamellibranchia)多数为海洋底栖动物，在水底的泥沙中营穴居生活，少数淡水，没有陆生的种类。双壳纲动物一般不善于运动，现存种类约有30 00种左右。身体侧扁，具2片发达贝壳双壳纲。头部退化以至消失，无口腔，齿舌等。足部发达呈斧状斧足纲”(Pelecypoda)。原 始 的 种 类 仍 为 栉 鳃，高 等 的 种 类 鳃 成 瓣 状 瓣 鳃 纲（Lamellibranchia）。海产的有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水的有钩介幼虫。分类：分为3个亚纲原鳃亚纲（Protobranchia）瓣鳃亚纲（Lamellibranc
17、hia）隔鳃亚纲（Septibranchia）背瘤丽蚌背瘤丽蚌(亚洲亚洲)6.掘足纲(Scaphopoda)：全部海产。具一个两端开口圆锥形管状贝壳，成象牙形或喇叭形，壳长4mm15cm，350种。常见种类：大角贝(Dentalium vernedei)软软体体动动物物掘掘足足纲纲类类群群图图（彼得.丹斯，1998）7.7.头足纲头足纲(Cephalopoda)Cephalopoda)1.1.全部海产，肉食性。体左右对称，分头、颈、躯干全部海产，肉食性。体左右对称，分头、颈、躯干3 3 部分。部分。2.2.头部发达。感觉器官发达。头部发达。感觉器官发达。3.3.足着生于头部前方，特化成腕和漏斗
18、。足着生于头部前方，特化成腕和漏斗。4.4.多数种类为内壳或无壳。多数种类为内壳或无壳。5.5.外套膜肌肉发达、袋状。外套膜肌肉发达、袋状。6.6.借外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗喷出。代表：借外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗喷出。代表：乌贼。乌贼。7.7.现存头足类分为：二个亚纲。现存头足类分为：二个亚纲。8.8.鹦鹉螺亚纲（鹦鹉螺亚纲（NautiloideaNautiloidea）9.9.蛸亚纲（蛸亚纲（Cole-oideaCole-oidea）1 1）.鹦鹅螺亚纲（鹦鹅螺亚纲（NautiloideaNautiloidea）鳃和心耳、肾脏均鳃和心耳、肾脏均2 2对（各对（各4
19、 4个）个）又称四鳃亚纲又称四鳃亚纲，外壳螺旋形、分，外壳螺旋形、分室。室。触腕数目多，无墨囊。触腕数目多，无墨囊。现生的仅鹦鹉螺（现生的仅鹦鹉螺（NautilusNautilus）。）。2）蛸亚纲（Coleoidea）内壳或无壳，腕数8个或10个，具吸盘。鳃、心耳、肾均为2个，也称为二鳃亚纲（Dibranchia），具墨囊。分两个目。例如：乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”；章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。斑氏爪乌贼常见种类：章鱼章鱼(OctopusOctopus)乌贼乌贼(SepiaSepia)1.1.食用：食用：软体动物除了掘足纲和双神经纲动物外，几乎都可食用。味鲜
20、美，营养丰富。含丰富的蛋白质、无机盐和各种维生素，有的含大量糖原，营养成分易溶于水，极易消化吸收。例如：淡水种类：田螺，海产：鲍、泥螺、蚶、扇贝、牡蛎、乌贼、柔鱼等。陆地：蜗牛等。蜗牛：蜗牛：营养：营养：蜗牛是一种高蛋白、低脂肪的食品，它含有大量的钙质，多种维生素、微量元素等。产品：产品：除鲜蜗牛肉食用外，还加工成冻肉冷藏或制成蜗牛罐头食品。蜗牛保健品、蜗牛酶、蜗牛酒、蜗牛蛋白粉、蜗牛饲料添加剂、复合营养料、蜗牛系列化妆品等蜗牛冻肉乌贼：乌贼：营养：营养：营养丰富，含高蛋白、低脂肪、糖质、矿物质、维生素及烟酸等营养素。乌贼的可食部分达90以上，比黄鱼、鸡蛋都高。产品：产品：乌贼的干制品及雄性生
21、殖腺的干制品墨鱼穗，雌性缠卵腺的干制品墨鱼蛋俱为海味中的珍品。种类：种类：全世界乌贼科共有3属100种，广泛分布于各浅海区，经济价值也高。工艺及工业用：珍珠及许多色泽光亮、美丽的贝壳，可作各种装饰品及工艺品。贝壳含多量碳酸钙，是烧石灰的良好材料。乌贼墨囊中的墨汁，是著名的绘画原料。对人类生活、生产的危害 ：例如：船蛆、海笋等穴居种类，对港湾木石建筑及木船等危害很大；贻贝、牡蛎大量固着于船底，影响航行速度。有些种类是贝类或藻类养殖业的敌害。有一些种类是寄生虫的中间寄主。船蛆小结软体动物分布很广，是目前已知最早能够在陆地上生活的动物。身体两侧对称或不对称，具有3个胚层，出现了不发达的真体腔。身体分为头、足、内脏团和外套膜4个部分，多数有石灰质的贝壳。排泄系统是后肾型，出现了循环系统和呼吸器官。除头足纲属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂，属于原口动物。海洋中生活的间接发育的软体动物有担轮幼虫期。腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。思考思考软体动物的进化地位和主要生物学特征是软体动物的进化地位和主要生物学特征是什么什么?外套膜对于软体动物的生活有何意义外套膜对于软体动物的生活有何意义?软体动物的壳是如何形成的软体动物的壳是如何形成的?珍珠是如何珍珠是如何形成的形成的?结束结束