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1、THE CYTOSKELETONn n成分：成分：microfilamentmicrofilament、microtubulemicrotubule、intemediateintemediate filamentfilament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。n n微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。n n微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。n n中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。n n其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞
2、其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。外基质。The three types of protein第一节第一节 微丝微丝又又称称肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维actinactin filamentfilament，是是由由两两条条线线性性排排列列的的肌肌动动蛋蛋白白链链形形成成的的螺螺旋旋 ，形形状状如如双双线线捻捻成成的的绳绳子子，直径约直径约7nm 7nm。Microfilament,MF一、结构与装配n n根根据据等等电电点点分分3 3类类：-actin-actin分分布布于于肌肌细细胞胞；-和和-分分布于所有细胞。布于所有细胞。n n单体呈哑铃形，称单体呈哑铃形，称G-actin
3、G-actin；多聚体称；多聚体称F-actinF-actin。n n结构高度保守，酵母和兔子结构高度保守，酵母和兔子actinactin有有88%88%的同源性。的同源性。n n需需要要翻翻译译后后修修饰饰，如如N-N-端端乙乙酰酰化化或或组组氨氨酸酸残残基基的的甲甲基化。基化。微丝的装配n n条件：条件：条件：条件：ATPATP、适宜温度、适宜温度、K K+和和MgMg2+2+。n n过过过过程程程程：2-32-3个个actinactin聚聚集集成成核核心心（核核化化）；ATP-actinATP-actin分子向核心两端加合。分子向核心两端加合。n n极极极极性性性性：ATP-actinA
4、TP-actin加加到到(+)(+)极极的的速速度度要要比比加加到到(-)(-)极极的的速度快速度快5-105-10倍。倍。n n踏车行为：单体可同时在踏车行为：单体可同时在踏车行为：单体可同时在踏车行为：单体可同时在(+)(+)端添加，在端添加，在(-)(-)端分离。端分离。Treadmilling+-n n细胞中大多数微丝结构处于细胞中大多数微丝结构处于动态动态组装和去组装过组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。程中，并通过这种方式实现其功能。n n细胞松弛素细胞松弛素（cytochalasincytochalasin）可切断微丝纤维，并结）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动
5、蛋白加合到微丝纤维上。合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。n n鬼笔环肽鬼笔环肽（phalloidinphalloidin）与微丝能够特异性的结合，）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。环肽可特异性的显示微丝。二、微丝结合蛋白二、微丝结合蛋白n n已知的的微丝结合蛋白有已知的的微丝结合蛋白有100100多种，多种，n n1 1 核化蛋白：使游离核化蛋白：使游离actinactin核化，开始组装，核化，开始组装，ArpArpn n2 2单体隐蔽蛋白：阻止游离单体隐蔽蛋白：阻止游离actinact
6、in向纤维添加，向纤维添加，thymosinthymosin n n3 3封端蛋白：使纤维稳定，封端蛋白：使纤维稳定，Cap ZCap Zn n4 4单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilinprofilin n n5 5微丝解聚蛋白：微丝解聚蛋白：cofilincofilin n n6 6交联蛋白：交联蛋白：fimbrinfimbrin n n7 7纤维切断蛋白：纤维切断蛋白：gelsolingelsolinn n8 8膜结合蛋白：膜结合蛋白：vinculinvinculin 三、肌肉的组成三、肌肉的组成n n由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝
7、主要成分是由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。蛋白和肌钙蛋白。n n肌肉收缩的基本单位是肌小节（肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomeresarcomere）。肌）。肌小节是相邻两小节是相邻两Z Z线间的单位。主要结构有：线间的单位。主要结构有：n nA A带（暗带）：为粗肌丝所在。带（暗带）：为粗肌丝所在。n nHH区：区：A A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。n nI I带（明带）：只含细肌丝部分。带（明带）：只含细肌丝部分。n nZ Z线：细肌丝一
8、端游离，一端附于线：细肌丝一端游离，一端附于Z Z线线 。Sarcomere（一）肌球蛋白（一）肌球蛋白（myosin）n n属于马达蛋白，多数趋向微丝的（属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。）极。n nMyosin IIMyosin II构成粗肌丝。由构成粗肌丝。由2 2重链和重链和4 4轻链组成，具轻链组成，具有有2 2球形的头和球形的头和1 1螺旋化的干，头部有螺旋化的干，头部有ATPATP酶活性。酶活性。n nMyosin VMyosin V结构类似结构类似myosin IImyosin II，但重链有球形尾部。，但重链有球形尾部。n nMyosin I Myosin I 由一个重链
9、和两个轻链组成。由一个重链和两个轻链组成。n n在非肌细胞中，在非肌细胞中，II II型参与形成应力纤维和胞质收型参与形成应力纤维和胞质收缩环，缩环，I I、V V型结合在膜上与膜泡运输有关型结合在膜上与膜泡运输有关 。Myosin II structuren nTwo heavy chains,two essential light chains,and two Two heavy chains,two essential light chains,and two regulatory light chainsregulatory light chainsn nHeavy chain has
10、 head domain,neck region,and tail Heavy chain has head domain,neck region,and tail domaindomainn n（二）原肌球蛋白（二）原肌球蛋白（二）原肌球蛋白（二）原肌球蛋白（tropomyosin.Tmtropomyosin.Tm）n n组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。肌球蛋白结合。n n（三）肌钙蛋白（三）肌钙蛋白（troponin,Tntroponin
11、,Tn），），n n含三个亚基，含三个亚基，C C亚基结合钙，亚基结合钙，T T亚基与原肌球蛋白亚基与原肌球蛋白有高度亲和力，有高度亲和力，I I亚基抑制肌球蛋白的亚基抑制肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。Tropomyosin,actin and troponin（四）肌肉的收缩（四）肌肉的收缩 n n肌球蛋白结合肌球蛋白结合ATPATP，引起头部与肌动蛋白引起头部与肌动蛋白纤维分离；纤维分离；n nATPATP水解，引起头部水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；与肌动蛋白弱结合；Myosin movement(continued)Myosin movement(continued)n nPi
12、Pi释放，头部与肌动蛋释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向白强结合，头部向MM线方线方向弯曲，引起细肌丝向向弯曲，引起细肌丝向MM线移动；线移动；n nADPADP释放释放ATPATP结合上去，结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。头部与肌动蛋白纤维分离。n n如此循环如此循环 四、微丝的功能n n微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：n n1 1形成应力纤维（形成应力纤维（stress fiberstress fiber）：结构类似肌原纤）：结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。维，使细胞具有抗剪切力。培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）培养的
13、上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）n n2 2形成微绒毛。形成微绒毛。n n3 3细胞的变形运动。细胞的变形运动。n n4.4.胞质分裂；胞质分裂；n n5.5.顶体反应（海胆顶体反应（海胆 ）；）；n n6.6.其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。可增强膜的流动、破坏胞质环流。第二节第二节 微管微管微微管管在在胞胞质质中中形形成成网网络络结结构构，作作为为运运输输路路轨轨并并起起支支撑撑作作用用。微微管管是是由由微微管管
14、蛋蛋白白组组成成的的管管状状结结构构，对对低低温、高压和秋水仙素敏感。温、高压和秋水仙素敏感。A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus(yellow)and microtubules(red)Microtubule,MT一、分子结构n n1313条原纤维构成的中空管状结构，直径条原纤维构成的中空管状结构，直径2225nm2225nm。n n每每条条原原纤纤维维由由微微管管蛋蛋白白二二聚聚体体线线性性排排列列而而成成。二二聚聚体体由由结结构构相相似似的的 和和 球球蛋蛋白白构构成成
15、，均均可可结结合合GTPGTP。n n 球蛋白结合的球蛋白结合的GTPGTP从不发生水解或交换。从不发生水解或交换。n n 球球蛋蛋白白也也是是一一种种GG蛋蛋白白，结结合合的的GTPGTP可可发发生生水水解解，结合的结合的GDPGDP可交换为可交换为GTP GTP。E-siteN-siten n具有极性，具有极性，(+)(+)极生长速度快，极生长速度快，(-)(-)极生长速度慢。极生长速度慢。n n(+)(+)极的最外端是极的最外端是 球蛋白，球蛋白，(-)(-)极是极是 球蛋白。球蛋白。n n可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。是微管可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。是微管结合蛋白的作用
16、和酶修饰的原因。结合蛋白的作用和酶修饰的原因。n n大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体），具有踏车行为。体），具有踏车行为。n n秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。紫杉酚能促紫杉酚能促进微管的装配进微管的装配,并使已形成的微管稳定。并使已形成的微管稳定。n nThe function of GTP-tubulin capGTP hydrolysis is not required for microtubule assembly，WHY？n nAntimitosis drugs二、微管结合蛋白 microtubu
17、le associated proteins MAPsn nMAPMAP分分子子包包含含一一个个结结合合微微管管的的结结构构域域和和一一个个向向外外突突出出的的结结构构域域。可可与与其其它它细细胞胞组组分分（如如微微管束、中间纤维、质膜）结合。管束、中间纤维、质膜）结合。n n主主要要功功能能：促促进进微微管管组组装装。增增加加微微管管稳稳定定性性。促促进进微微管聚集成束。管聚集成束。三、微管组织中心microtubule organizing center,MTOCsn n是是微微管管进进行行组组装装的的区区域域，都都具具有有 微微管管球球蛋蛋白白 ，如如：中中心心体体、鞭鞭毛基体。毛基体。
18、n n中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无定形物质，叫做外中心粒物质（定形物质，叫做外中心粒物质（PCMPCM）。）。n n中心粒由中心粒由9 9组组3 3联微管构成，具有召集联微管构成，具有召集PCMPCM的作用。的作用。n nMTOCMTOC处微管蛋白以环状的处微管蛋白以环状的 球蛋白复合体为模板球蛋白复合体为模板核化、先组装出（核化、先组装出（-）极，然后开始生长。）极，然后开始生长。n n提纯的微管，在微酸性环境，适宜温度，存在提纯的微管，在微酸性环境，适宜温度，存在GTPGTP、MgMg2+2+和去除和去除CaCa2+2+的条件下能自发
19、的组装成的条件下能自发的组装成1111条原纤维的微管。条原纤维的微管。The Orientation of Microtubules in a Cell 五、微管的功能n n1.1.支架作用支架作用2.细胞内运输是胞内物质运输的路轨。涉及2类马达蛋白：kinesin、dyenin，需ATP供能。Kinesin发现于1985年，由两条轻链和两条重链构成，向微管（+）极运输小泡。n nKinesin walk along microtubule towards Kinesin walk along microtubule towards plus endplus endn nDyneinDynei
20、n发现于发现于19631963年。年。n n由两条相同的重链和由两条相同的重链和种类繁多的轻链以及种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。结合蛋白构成。n n作用：推动染色体的作用：推动染色体的分离、驱动鞭毛的运分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（动、向着微管（-）极）极运输小泡。运输小泡。n n3.3.形成纺锤体形成纺锤体 。n n4.4.形成鞭毛和纤毛形成鞭毛和纤毛n n结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为为9+29+2结构；二联微管结构；二联微管A A管由管由1313条原纤维组成，条原纤维组成，B B管由管由1010条原纤维组成；条原纤维组成；A A
21、管向相邻管向相邻B B管伸出两条动管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐；基体的微力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐；基体的微管组成为管组成为9+09+0。n n运动原理：动力蛋白臂的运动原理：动力蛋白臂的dyneindynein水解水解ATPATP作功，使作功，使相邻的二联微管相互滑动。相邻的二联微管相互滑动。第三节第三节 中间纤维中间纤维n n直径直径10nm10nm左右，介于微丝和微管之间，故名。左右，介于微丝和微管之间，故名。n nIFIF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。n nIFIF在在细细胞胞中中围围绕绕着着细细胞胞核核分分布布，
22、成成束束成成网网，并并扩扩展到细胞质膜，与质膜相连结。展到细胞质膜，与质膜相连结。intermediate filaments，IFKeratin filaments of epithelial cells are tightly anchored to the plasmamembranes at desmosmes and hemidesmosomes一、类 型n n分分5 5类类：角角角角蛋蛋蛋蛋白白白白、结结结结蛋蛋蛋蛋白白白白、胶胶胶胶质质质质原原原原纤纤纤纤维维维维酸酸酸酸性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白、波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白波形纤
23、维蛋白、神经纤丝蛋白。n n具有组织特异性，不同类型细胞含有不同具有组织特异性，不同类型细胞含有不同IFIF。n n通常一种细胞含有一种通常一种细胞含有一种IFIF，少数含，少数含2 2种以上。种以上。n n肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的IFIF。n n（一）角蛋白（一）角蛋白（一）角蛋白（一）角蛋白keratinkeratinn n表表皮皮细细胞胞特特有有，分分 和和 两两类类，型型存存在在于于细细胞胞中中，型构成头发、指甲。型构成头发、指甲。n n单单体体分分为为：酸酸性性角角蛋蛋白白（I I型型）、中中性性或或碱碱性性角角蛋蛋白（白（II II型）。通过两者的异
24、二聚体形成角蛋白纤维。型）。通过两者的异二聚体形成角蛋白纤维。n n（二）结蛋白（二）结蛋白（二）结蛋白（二）结蛋白desmindesminn n又又称称骨骨骼骼蛋蛋白白skeletinskeletin，存存在在于于肌肌肉肉细细胞胞中中，主主要要功能是使肌纤维连在一起。功能是使肌纤维连在一起。n n（三三三三）胶胶胶胶质质质质原原原原纤纤纤纤维维维维酸酸酸酸性性性性蛋蛋蛋蛋白白白白glial glial fibrillaryfibrillary acidic acidic proteinprotein，存存在在于于星星形形神神经经胶胶质质细细胞胞和和许许旺旺细细胞胞。起支撑作用。起支撑作用。n
25、 n（四四四四）波波波波形形形形纤纤纤纤维维维维蛋蛋蛋蛋白白白白vimentinvimentin，存存在在于于间间充充质质细细胞胞及中胚层来源的细胞中。及中胚层来源的细胞中。n n（五五五五）神神神神经经经经纤纤纤纤丝丝丝丝蛋蛋蛋蛋白白白白neurofilamentneurofilament proteinprotein，是是由由三三种种分分子子量量不不同同的的多多肽肽组组成成的的异异聚聚体体，功功能能是是提提供供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。二、结构与装配n n（一）结构（一）结构（一）结构（一）结构n n由由螺螺旋旋化化杆杆状状区区、球球形形头头部部（
26、NN端端）和和尾尾部部（C C端端）构成。构成。n n杆杆状状区区高高度度保保守守，由由螺螺旋旋1 1和和螺螺旋旋2 2构构成成，每每个个螺螺旋区分为旋区分为A A、B B两个亚区。两个亚区。intemediate filaments，IF（二）（二）IF的装配的装配n n过程：过程：n n两个单体形成超螺旋二聚体；两个单体形成超螺旋二聚体；n n两个二聚体两个二聚体反向平行反向平行组装成四聚体；组装成四聚体；n n四聚体组成原纤维；四聚体组成原纤维；n n8 8根原纤维组成中间纤维。根原纤维组成中间纤维。n n特点：特点：无极性；无动态蛋白库；装配与温度和蛋无极性；无动态蛋白库；装配与温度和
27、蛋白浓度无关；不需要白浓度无关；不需要ATPATP、GTPGTP或结合蛋白的辅或结合蛋白的辅助。助。三、三、IF的结合蛋白的结合蛋白 IFAPn n功能：功能：n n使中间纤维交联成束、成网，使中间纤维交联成束、成网，n n把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上n n已已知知的的IFAPsIFAPs约约1515种种左左右右，分分别别与与特特定定的的中中间间纤纤维维结合，如：结合，如：flanggrinflanggrin、PlectinPlectin、AnkyrinAnkyrinn n特点：具有细胞特异性特点：具有细胞特异性胞质骨架三种组分的比较胞质骨架三种组分的比较