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1、十二章神经系统的感觉机能与感觉器官 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望 第一节第一节 神经系统机能概述神经系统机能概述 动物体内有两种调节机制：神经调节和体液调节。神经系统一方面直接调节身体各器官系统的活动，另一方面又影响内分泌腺的活动来调节机体各部分的机能。神经系统(nerve system,NS)的机能大致可分为三类：感觉机能：感觉机能：NS对体内外刺激的感受机能。运运动动机机能能：NS对躯体运动(骨骼肌收缩)的调节和对内脏器官平滑肌、心肌运动以及
2、内外分泌腺分泌活动的调节。高高级级机机能能：NS的高级整合机能。(整合：NS把各种活动联合起来，协调起来)。学习、记忆等都是复杂的高级整合机能。第二节第二节感受器、感觉器官的概念及分类感受器、感觉器官的概念及分类感感受受器器(receptor)：分分布布于于体体表表或或组组织织内内部部的的一一些些专专门门感感受受机机体体内内、外外环环境境条条件件改改变变的的结结构构或或装装置。置。感感受受器器官官(sense organ)：感感受受器器和和非非神神经经性性附附属属结结构构一一起起构成的感受装置。构成的感受装置。2.1 感受器分类：感受器分类：依所在部位分依所在部位分:内内R(interocep
3、tors)：位位于于身身体体内内部部。能能感感受受内内部部环环境境变变化化。这这些些感感受受器器的的活活动动不不一一定定能引起主观上清晰的感觉。能引起主观上清晰的感觉。外外R(exteroceptors)：位位于于机机体体表表面面。感感受受外外界界环环境境的的变变化化。这这些些感感受受器器的的活活动动可可以以引引起主观上清晰的感觉。起主观上清晰的感觉。依接受刺激的性质分：机械依接受刺激的性质分：机械R、化学、化学R、温度、温度R.2.2 感觉的分类：感觉的分类：传统：视觉、听觉、味觉、嗅觉传统：视觉、听觉、味觉、嗅觉 触觉、肌觉、内脏觉等。触觉、肌觉、内脏觉等。临床：特殊感觉临床：特殊感觉(s
4、pecial senses)表面感觉表面感觉(superficial or cutaneous sensations)深部感觉深部感觉(deep sensations)内脏感觉内脏感觉(visceral sensations)第三节第三节 感觉过程的一般原理感觉过程的一般原理 感感觉觉过过程程就就是是感感受受器器接接受受了了内内外外环环境境的的刺刺激激，并并把把刺刺激激的的能能量量转转变变为为一一连连串串的的神神经经冲冲动动，然然后后神神经经冲冲动动沿沿着着一一定定的的神神经经通通路路传传送送到到各各级级神神经经中中枢枢，并并通通过过效效应应器器发生与刺激相适应的反射性活动。发生与刺激相适应的
5、反射性活动。3.1 感受器的一般生理特性：感受器的一般生理特性：3.1.1 适宜刺激适宜刺激(adquate stimulus)各各感感受受器器都都有有自自己己最最敏敏感感的的刺刺激激形形式式。对对某某个个感感受受器器而而言言，敏敏感感性性最最高高的的能能量量形形式式的的刺刺激激就就是是该该感感受受器器的的适适宜宜刺激。刺激。3.1.2 换能作用与放大作用换能作用与放大作用P265图12-1放大放大感受器细胞的感受器细胞的适宜刺激适宜刺激换能作用换能作用放大作用放大作用放大作用：单个红光的光子只有310-19焦耳的辐射能，然而一个感光细胞俘获单个光子所引起的感受器电流却有510-14焦耳的电能
6、。生理意义：适应环境，感觉远距离的弱信号。3.1.3 编码编码(coding)作用作用刺激信息刺激信息 AP序列序列 刺刺激激的的强强度度是是通通过过单单一一Nf上上AP频频率率的的高高低低和和参参加加这这一信息传输的一信息传输的Nf数目数目的多少来编码的。的多少来编码的。P266图图12-23.1.4 适应适应(adaptation)现象现象 当刺激作用于感受器一定时间后，感受器发放神经冲动的频率逐渐下降，感觉逐渐减弱，甚至消失。这种现象叫做感觉的适应或者感受器的适应(adaptation)。刺激继续刺激继续 AP频率频率不同的感受器其适应的快慢不同不同的感受器其适应的快慢不同P269图12
7、-73.2 感觉过程的一般原理感觉过程的一般原理3.2.1 感受器的冲动原理感受器的冲动原理 刺激刺激 感受器电位感受器电位 APP266图图12-2P267图图12-33.2.2 感觉的传入感觉的传入 每一类感受器都有一定的传入通路以传导感受器发放的冲动，最后传送到大脑皮层特定的区域。传入通路：a.非特异性丘脑皮层投射 上传除嗅觉以外的其它各种感觉的冲动，与感觉的关系不大，主要起激活作用。b.特异性丘脑皮层投射 一条神经通路只传导一种感觉。浅感觉感觉冲动浅感觉感觉冲动(一级一级N元元)由脊髓 背根 脊髓脊髓(二级二级N元元)换元换元 交叉交叉丘脑丘脑(后腹核后腹核)(三级三级)延髓延髓(二级
8、二级N元元)大脑皮层顶叶中央后回大脑皮层顶叶中央后回(体觉区体觉区)特异性丘皮投射特异性丘皮投射换元换元 交叉交叉深感觉感觉冲动深感觉感觉冲动(一级一级N元元)由脊髓 背根进入脊 髓后继续上 行脑干网状结构脑干网状结构(在这里多次换元在这里多次换元)(三级、四级、五级三级、四级、五级)丘脑丘脑(中部核中部核)大脑皮层大脑皮层非特异性丘皮投射非特异性丘皮投射3.2.3 大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层的感觉分析功能(1)体表感觉区：中央后回投射特点：交叉(头面部例外)倒置(头面部例外)投射区的大小与感觉的灵敏度有关(2)本体感觉(深感觉)区：中央前回听觉，视觉3.2.4 感觉的投射感觉的投射 感觉
9、的过程的最后环节是将神经过程转化为感觉，这个过程是在大脑皮层进行的。但是，最后我们总总是是将将感感觉觉回回溯溯到到外外部部环环境境或或感感受受器器的的部部位位，这这称之为感觉的投射称之为感觉的投射。即使直接刺激大脑皮层，所引起的感觉也是投射外部的一定部位。比如，刺激中央后回顶部可以引起来自下肢的主观感觉，刺激中央后回底部可以引起来自面部的主观感觉。3.2.5 感受器的中枢抑制感受器的中枢抑制 感受器在通过传入神经纤维向中枢传送神经冲动时，还会接受来自中枢的传出神经纤维的调节。一般来说，中枢的这种调节多数是抑制性的，以避免感受器过度反应。如视网膜，耳蜗，前庭等感觉器官均受中枢抑制。第四节第四节
10、化学感受性化学感受性化学感受性(chemoreception)：指嗅觉感受器和味觉感受器对溶于水的化学物质的感受机能。嗅觉和味觉的感受器虽然形态结构不同，但两种感受器的感受机制却基本相同。这两种感受机能相互配合，相互影响。4.1 嗅觉感受器嗅觉感受器嗅觉感受器：嗅细胞(双极N元)嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极N元，外端长有嗅纤毛，内端变细成为无髓鞘神经纤维，传导感受器电位。嗅细胞起着感受刺激传导冲动的作用。化学分子与嗅细胞接触时便与膜上的受体分子相结合，从而使膜的通透性发生变化，产生感受器电流，轴丘处形成AP上传。P271图12-9味觉感受器：味蕾(味觉C+支持C)P272图12-10 味觉C
11、(感受器电位)脑、神经(AP)4.2 味觉感受器味觉感受器基本味觉：酸、甜、苦、咸味觉区分机制：通过来自四种基本味觉的专用N通路上N信号的频率和不同组合来感知各种味觉。P272图12-11(1)味觉细胞的分布(舌背面、舌尖、舌侧面)(2)嗅、味觉细胞的更新(基底细胞)(3)味觉细胞的数量(年龄越大越少)(4)舌面各部分对味觉的敏感性(5)影响味觉敏感性的因素(食物温度、血液中的化学成分)第五节第五节 机械感受性机械感受性5.1 触触(压压)觉感受器觉感受器 机制：压力差 细胞膜的牵张与形变 感受器电位 AP 由于感受器在皮肤里的分布不均，所以不同部位敏感度不同。四肢比躯体敏感，手指则更敏感。此
12、外，不同部位的皮肤感受两点之间最小距离的能力也不同，也就是说两点阈不同。所谓两两点点阈阈就是皮肤感觉能分辨出的两点之间的最小距离。在人体各部位的两点阈差别很大，背部正中只能分辨两个相隔6-7mm的刺激，手掌能分辨2.2mm，而舌尖能分辨两个相隔1.1mm的刺激。把手指插入汞中，只是在汞与空气的界面上手指才有压觉，在汞中的其他部分没有压觉。这表明对机械感受器的直接刺激是细胞膜的牵张和变形。机能装置：毛细胞机能装置：毛细胞P273图图12-13机机制制：纤纤毛毛的的弯弯曲曲方方向向决决定定传传入入N上上N冲冲动动的的发发放放频率的高低频率的高低(P274图图12-14)5.2 平衡觉和位置觉平衡觉
13、和位置觉感受器官：感受器官：球囊球囊(sacculus)椭圆囊椭圆囊(utriculus)半规管半规管(semicircular canals)(前庭器官前庭器官)P275图图12-16球球囊囊、椭椭圆圆囊囊适适宜宜刺刺激激：直直线线变变速速运运动动及及头头部部位位置的改变置的改变半规管的适宜刺激：半规管的适宜刺激：角变速运动角变速运动 椭圆囊与球囊的机能装置：椭圆囊与球囊的机能装置：囊斑囊斑(毛毛C+耳石耳石)参考参考P274图图12-15、P276图图12-18半规管的机能装置：半规管的机能装置：壶腹嵴壶腹嵴(毛毛C+胶质终帽胶质终帽)P275图图12-17感受机制：感受机制：P274图图
14、12-14 毛毛C(感受器电位感受器电位)(前庭前庭N)AP第六节第六节 哺乳动物的声音感受器与听觉哺乳动物的声音感受器与听觉 耳耳作作为为声声音音感感受受器器来来说说，它它的的适适宜宜刺刺激激是是声声波波。声声波波是是一一种种机机械械振振动动波波，人人所所能能听听到到的的声声波波频频率率在在16赫赫-20千赫。千赫。人类的听觉器官人类的听觉器官耳耳 分外耳、中耳、内耳。分外耳、中耳、内耳。耳的结构图耳的结构图6.1 传音装置与传音途径传音装置与传音途径6.1.1 传音装置传音装置(1)外耳与中耳的集音扩音和共鸣腔作用外耳与中耳的集音扩音和共鸣腔作用 P277图图12-19 P277图图12-
15、20集集音音传音传音扩音扩音鼓膜鼓膜 鼓膜鼓膜 较好的频率响应较好的频率响应 较小的失真度较小的失真度 鼓膜振动与声波振动同始同终鼓膜振动与声波振动同始同终 听骨链听骨链 锤骨锤骨 砧骨砧骨 镫骨镫骨中耳听骨链的增压效应中耳听骨链的增压效应 增压效应增压效应 鼓膜鼓膜 听骨链听骨链 卵圆窗卵圆窗 (1)鼓膜面积鼓膜面积:卵圆窗膜面积卵圆窗膜面积=17:1 (2)听骨链捶骨端长度听骨链捶骨端长度:镫骨端长度镫骨端长度=1.3:1 171.322 咽鼓管咽鼓管 调节鼓室调节鼓室(中耳中耳)与大气的压力平衡与大气的压力平衡咽鼓管咽鼓管6.1.2 传音途径传音途径 空气传导空气传导(air condu
16、ction)声声音音经经过过外外耳耳、鼓鼓膜膜和和听听小小骨骨传传至至内内耳耳，是是声声音音传传导导的的主主要要途途径径。另另外外，鼓鼓膜膜的的振振动动也也可可以以引引起起鼓鼓室室内内空空气气的的振振动动，此此振振动动经经卵卵圆圆窗窗传传入入内内耳。这两种传导途径叫空气传导。耳。这两种传导途径叫空气传导。骨传导骨传导(bone conduction)堵堵塞塞双双耳耳，阻阻断断空空气气传传导导，将将振振动动的的音音叉叉放放在在耳耳后后乳乳突突处处或或前前额额，便便可可听听到到音音叉叉振振动动的的声声音音，这是通过骨传导听到的。这是通过骨传导听到的。空空气气传传导导与与骨骨传传导导相相比比，其其效
17、效率率要要高高得得多多，正常人的听觉主要是通过空气传导实现的。正常人的听觉主要是通过空气传导实现的。6.2 感音装置与感音机制感音装置与感音机制6.2.1 耳蜗的感音换能作用适宜刺激：耳蜗的感音换能作用适宜刺激：16-20000 Hz的空气振动疏密波的空气振动疏密波感音装置：感音装置：人和哺乳动物的感音装置是耳蜗人和哺乳动物的感音装置是耳蜗(耳蜗管耳蜗管)，鸟和鳄鱼则是不发达的耳蜗管。低等脊椎动物依鸟和鳄鱼则是不发达的耳蜗管。低等脊椎动物依靠椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振动。靠椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振动。耳蜗的结构耳蜗的结构(P275图12-16显示了前庭阶、骨阶和蜗管的
18、位置关系)6.2.2 感音机制感音机制行波学说行波学说外耳、中耳、内耳、听外耳、中耳、内耳、听N N、听中枢、听中枢 行波行波(travelling wave)理论内容：理论内容：蜗底部基底膜振动蜗底部基底膜振动 以行波方式沿基底膜传向蜗顶部以行波方式沿基底膜传向蜗顶部 低低频频引引起起的的行行波波传传播播较较远远，最最大大振振幅幅处处靠靠近近蜗蜗顶部顶部 高高频频引引起起的的行行波波传传播播较较近近，最最大大振振幅幅处处靠靠近近蜗蜗底部底部 某频率某频率某处某处(最大振幅处最大振幅处)毛细胞毛细胞 中枢某部位产生某音调中枢某部位产生某音调其处其处Nf兴奋兴奋6.2.3 耳蜗神经冲动产生的机制
19、：耳蜗神经冲动产生的机制：耳蜗的功能耳蜗的功能 基底膜基底膜(科蒂氏器科蒂氏器)振动振动 使毛细胞顶端纤毛与使毛细胞顶端纤毛与 覆覆(盖盖)膜发生相对位移膜发生相对位移 毛毛 细胞胞体产生感受器电细胞胞体产生感受器电 位，即耳蜗微音器电位位，即耳蜗微音器电位听N的AP 当声波传来时，毛细胞弯曲(P280图12-25)，从而使毛细胞纤毛顶部细胞膜的通透性发生变化。K通道开放，K内流入纤毛内，形成去极化的感受器电位，这种局部电位就是耳蜗微音器电位。其使毛细胞底部轻微去极化，从而增加突触递质的释放，进而引起传入纤维发放神经冲动，这是耳蜗AP的发放的直接动因(P281图12-26)。反之，如果基膜向下
20、位移时，覆膜与柯蒂氏器之间的相对位移使毛细胞的纤毛向静纤毛方面弯曲，从而使毛细胞的去极化程度，即使得耳蜗微音器电位，突触递质的释放，耳蜗AP的发放频率。从耳蜗核发生的神经纤维大部分交叉，还有部分不交叉。所以听觉到皮层的投射是双侧性的，一侧皮层的代表区与双侧耳蜗感觉功能有关。此外，除听觉的传入通路外，还有一条传出通路，它们下行到各级听觉中枢终止于毛细胞，调整听觉的传入冲动。所以说，听觉感受器的活动也受中枢神经神经系统的调节控制(P281图12-27)。6.3 听觉的神经通路听觉的神经通路 6.4 听觉障碍听觉障碍(1)传导性耳聋传导性耳聋(2)感音性耳聋感音性耳聋(3)中枢性耳聋中枢性耳聋6.5
21、 声源方向的判定声源方向的判定 声源发生的声音到达双耳时，双耳的声强差、声音到达两耳时的相差是中枢判定声源方位的根据。P283图12-29 (切断了狗左右脑半球的联系)对声源方向的定位需要双耳协同工作，也需要两个半球协同工作。第七节第七节 哺乳动物的光感受器与视觉哺乳动物的光感受器与视觉 适宜刺激：适宜刺激：370-740 nm 的电磁波的电磁波7.1 眼的折光系统及其调节眼的折光系统及其调节 7.1.1 眼的结构眼的结构P285图图12-33 最外层：巩膜(前面称角膜)中间层：血管膜(从前至后分别称为虹膜、睫状体、脉络膜)最内层：视网膜简化眼简化眼(reduced eye)物体的大小AB 物
22、体到节点的距离An 像的大小ab 节点到像的距离an=7.1.2 眼的折光系统与成像眼的折光系统与成像7.1.3 眼的调节眼的调节(accommodation)(1)视觉调节视觉调节(visual accommodation)：在在一一定定范范围围内内眼眼能能自自行行调调节节，使使来来自自较较近近物物体的光线在视网膜上聚焦。体的光线在视网膜上聚焦。人人和和哺哺乳乳动动物物主主要要靠靠增增加加折折光光系系统统的的折折光光力力来实现调节机能。方式：晶状体曲度增加。来实现调节机能。方式：晶状体曲度增加。晶状体变凸：晶状体变凸：视近物视近物 物像模糊物像模糊(视网膜后方视网膜后方)视区皮层视区皮层 中
23、脑正中核中脑正中核 睫状肌收缩睫状肌收缩 悬韧带松弛悬韧带松弛 晶状体变凸晶状体变凸 (睫状小带睫状小带)视物清晰视物清晰 物像前移物像前移 折光力折光力 当当眼眼作作最最大大调调节节时时才才能能看看清清物物体体的的最最近近点点称称为近点为近点(near point)。眼与近点的距离随年龄而增加眼与近点的距离随年龄而增加 原原因因：晶晶状状体体弹弹性性减减小小，导导致致其其不不能能达达到到正正常的曲度。常的曲度。花眼花眼(老花眼老花眼)：加凸镜：加凸镜 花不花，四十八花不花，四十八(2)瞳孔缩小：瞳孔和瞳孔对光反射瞳孔缩小：瞳孔和瞳孔对光反射 光光 感光细胞感光细胞 中脑顶盖前区中脑顶盖前区副
24、交感纤维左眼瞳孔括约肌收缩右眼瞳孔括约肌收缩左动眼N核右动眼N核瞳孔大小随光照强度而变化的反应。特点：特点：互感性对光反射互感性对光反射 (双侧性双侧性)意义：意义：调节入眼光量；调节入眼光量；保护视网膜；保护视网膜；增增加加视视像像清清析析度度(瞳瞳孔孔缩缩小小可可以以减减小小球球面面像像差差和色像差和色像差)。(3)两眼会聚：两眼会聚：视轴会合：视轴会合：视视近近时时，两两眼眼同同时时内内转转，两两眼眼视视轴轴在在物物体体处处交叉，使物像落在两眼视网膜的相称位置。交叉，使物像落在两眼视网膜的相称位置。调度反射：调度反射：P287表表12-17.1.4 眼的折光异常眼的折光异常(1)近视近视
25、(myopia)：眼球的前后径太长：眼球的前后径太长凹透镜凹透镜(2)远视远视(hyperopia)：眼的前后径过短：眼的前后径过短凸透镜凸透镜(3)散散光光(astigmatism)：角角膜膜表表面面上上各各经经、纬纬线线的的曲曲度不一致，或晶状体曲度异常度不一致，或晶状体曲度异常圆柱形透镜圆柱形透镜 P288图图12-367.2 视网膜的结构与功能视网膜的结构与功能 眼睛的感光机能眼睛的感光机能7.2.1 视网膜的结构特点视网膜的结构特点组成视网膜的神经细胞有三种：组成视网膜的神经细胞有三种：感光感光C、双极、双极C和神经节和神经节C。(1)感光感光C组成视网膜的最外层，离光源最远，组成视
26、网膜的最外层，离光源最远，有两种：视杆有两种：视杆C和视锥和视锥C；(2)双极双极C居中；居中；(3)神经节神经节C组成视网膜的最内层。组成视网膜的最内层。感光色素位于圆盘上突触体(终足)两种感光细胞两种感光细胞双极细胞突触 联系神经节细胞其轴突就是视神经纤维 突触 联系一级神经元二级神经元三级神经元 虽然视网膜从结构上看大体可以分三层，但虽然视网膜从结构上看大体可以分三层，但视网膜各部分的结构、薄厚、感光细胞的分布均视网膜各部分的结构、薄厚、感光细胞的分布均有区别。有区别。(1)中央凹中央凹 (2)从中央凹到视网膜的边缘从中央凹到视网膜的边缘 (3)盲点盲点(1)中央凹：偏颞侧。中央凹：偏颞
27、侧。视网膜极薄：视网膜极薄：只有感光细胞，且只有视锥，没有视杆；只有感光细胞，且只有视锥，没有视杆；双双极极C和和神神经经节节C都都偏偏移移到到旁旁边边，血血管管和和神神经经从从四四周绕过，从而减少了对光线的阻挡；周绕过，从而减少了对光线的阻挡；一一个个视视锥锥C连连一一个个双双极极C，一一个个双双极极C连连一一个个神神经经节节C，形形成成从从视视锥锥C到到大大脑脑皮皮层层的的专专线线联联系系。这这种种特特殊的结构与中央凹精细的视觉机能相一致。殊的结构与中央凹精细的视觉机能相一致。(2)从中央凹到视网膜的边缘：视锥迅速减少，视杆迅速增多，视网膜边缘只有视杆；双极C和神经节C逐渐增多，细胞层不断
28、增厚；许多感光C连一个双极C，许多双极C连一个神经节C。所以边缘部分的视觉不如中央凹精细，但具有总和多个弱刺激的能力。(3)偏偏鼻鼻侧侧有有视视神神经经穿穿出出视视网网膜膜的的地地方方，也也是是视视网网膜膜A和和V进进出出的的地地方方。这这个个区区域域叫叫视视乳乳头头。由由于于这这个个区区域域没没有有感感光光细细胞胞，所所以以叫叫盲盲点点(blind point)。7.2.2 视网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统 一一种种是是视视杆杆系系统统，由由视视杆杆C和和与与其其相相联系的双极联系的双极C和神经节和神经节C组成；组成；另一种是视锥系统。另一种是视锥系统。项项 目目 视锥细胞系
29、统视锥细胞系统 视杆细胞系统视杆细胞系统 分布分布(人人)愈近中心部愈多愈近中心部愈多 愈近周边部愈多愈近周边部愈多信息传递信息传递 单线或聚合程度低单线或聚合程度低 聚合程度高聚合程度高 感光色素感光色素 视锥色素视锥色素(三种三种)视紫红质视紫红质光光 敏敏 度度 较差较差(感受强光感受强光)较好较好(感受暗光感受暗光)视视 觉觉 明视觉明视觉 暗视觉暗视觉视视 敏敏 度度 高高 低低分辨能力分辨能力 高高 低低色色 觉觉 有有 无无动物种系动物种系 鸡等鸡等 猫头鹰等猫头鹰等暗适应暗适应(dark adaptation)：人人由由亮亮处处进进入入暗暗处处，开开始始时时几几乎乎看看不不见见
30、物物体体，几几分分钟钟后后视视觉觉改改善善。视视锥锥C的的暗暗适适应应快快，视视杆杆C的暗适应出现慢，但适应程度比较高。的暗适应出现慢，但适应程度比较高。明适应明适应(light adaptation)：人人从从暗暗处处进进入入亮亮处处，起起初初视视物物不不清清楚楚，稍稍候候片刻明视觉恢复的现象。片刻明视觉恢复的现象。7.2.4 视杆细胞视杆细胞(rods)的感光换能机制的感光换能机制(1)视紫红质的光化学反应及代谢视紫红质的光化学反应及代谢视蛋白全反型视黄醛视紫红质11顺型视黄醛VitA补充(2)视杆细胞的换能机制视杆细胞的换能机制感受器电位感受器电位 超极化型超极化型视紫红质 视蛋白+视黄
31、醛 视蛋白构象变化 激活传递蛋白 cGMP降解 钠通道开放 超极化型感受器电位 去极化型慢电位 超极化型慢电位 AP 沿视神经上传 光感光细胞双极细胞神经节细胞7.2.5 视锥系统的换能和色觉视锥系统的换能和色觉 视锥C中有三种感光色素，每个视锥C只含其中的一种。三种视锥色素中都含有同样的11-顺视黄醛，但视视蛋蛋白白的的分分子子结结构构互互不不相相同同。视视蛋蛋白白的的这这种种差差异异决决定定了了与与它它结结合合在在一一起起的的视视黄黄醛醛分分子子对对何何种种波波长长的的光光线线最最为为敏敏感感。因而三种视锥色素最敏感的波长互不相同。(1)三原色学说：三原色学说：在在视视网网膜膜中中有有三三
32、类类视视锥锥细细胞胞，三三种种感感光光色色素素。它它们们分分别别对对蓝蓝、绿绿、黄黄(红红)最最敏敏感感。当当一一定定的的光光线线作作用用于于视视网网膜膜时时，以以一一定定的的比比例例使使三三种种视视锥锥细细胞胞产产生生不不同同的的兴兴奋奋。颜颜色色感感觉觉由由这这三三类类视视锥锥细细胞胞的的N信号的比例所引起。信号的比例所引起。(2)色觉异常：色觉异常：色弱：是对红或绿的辨别能力降低。色盲：包括全色盲和部分色盲。全色盲只能分辨明暗，不能分辨颜色。色盲就是因为视锥细胞中某种感光色素异常所致。7.3 视觉的中枢通路视觉的中枢通路与皮层定位与皮层定位感觉细胞感觉细胞双极细胞双极细胞神经节细胞神经节细胞 入颅后，部分交叉丘脑外侧膝状体丘脑外侧膝状体 换元大脑皮层枕叶大脑皮层枕叶 一级N元二级N元三级N元四级N元视野视野(visual field)：单单眼眼注注视视前前方方一一点点不不动动时时，该该眼眼所所能能看看到到的的范围。范围。视野范围：白视野范围：白黄蓝黄蓝红红绿绿 颞侧颞侧鼻侧鼻侧