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1、神经的发育与再生脑科学研究进展的三大里程碑：1.神经元学说2.神经元兴奋过程中的离子通道理论3.脑成像技术脑科学研究进展的十大进展：1.电生理学2.神经递质与受体3.神经营养因子的发现4.信号转导系统5.神经系统发育基因调控6.神经系统疾病基因的定位7.视觉生理学8.学习与记忆9.脑超微结构的研究10.神经网络理论1.神经系统的组织发生 第一节 神经胚的发育第二节 神经管的形成和分化第三节 神经嵴及其衍生物第四节 外胚层板第五节 在神经系统发育中的细胞调亡神经系统高度复杂的功能决定了其结构的复杂性和精确性。神经系统的发育经历极其复杂的构筑过程。首先是神经细胞的发生和增殖；然后是神经细胞的迁移及
2、其过程中神经细胞的决定和分化；最后神经系统功能的实现依赖于神经元之间和神经元与非神经元之间形成精密的连接。另外，神经系统也会受到外伤和疾病的损伤，这些涉及神经系统的修复和再生。右图示哺乳动右图示哺乳动物胚胎中发育物胚胎中发育中神经系统的中神经系统的细胞对用报告细胞对用报告基因标记的信基因标记的信号分子视黄酸号分子视黄酸起反应起反应第一节 神经胚的发育一.神经胚的发育二.神经诱导一.神经胚的发育神经胚形成神经胚形成:受精卵受精卵分裂经囊胚囊胚到原肠胚原肠胚(见图见图)；原肠形成的一个关键产物是由中胚层形成脊索脊索；脊索诱导上方覆盖的外胚层(50%细胞)增厚形成神经板；神经板；此后神经板两侧边缘向
3、上隆起形成神经褶神经褶，中间的凹陷为神经沟，神经沟，最后神经褶在背部中央愈合形成中空的神经管神经管(见图见图)l（将来发育为脑脑和脊髓）脊髓）；位于脊索上方的预定神经外胚层形成神经管的过程(见图见图)。神经胚神经胚：经历上述变化的胚胎(见图见图)。二.神经诱导l(一)神经诱导的普遍性l(二)神经诱导的分子基础(一)神经诱导的普遍性初级胚胎诱导实验初级胚胎诱导实验：SpemannSpemann和和MangoldMangold用含深色用含深色素的素的Triturus taeniatusTriturus taeniatus胚胎作受体胚胎作受体,用无色素的用无色素的TriturusTriturus c
4、ristatus cristatus胚胎作供体胚胎作供体,将将T.cristatusT.cristatus早期原肠胚的早期原肠胚的胚孔背唇切下移植到胚孔背唇切下移植到T.taeniatusT.taeniatus原肠胚腹部预定形成原肠胚腹部预定形成表皮的区域表皮的区域,结果供体的背唇并不形成表皮结果供体的背唇并不形成表皮,而是内陷而是内陷形成次级胚孔形成次级胚孔,最后形成一个与受体面对面的最后形成一个与受体面对面的次级胚胎次级胚胎(见图见图)。结论结论:次级胚胎的脊索中胚层由无色素的供体细胞组成次级胚胎的脊索中胚层由无色素的供体细胞组成,神经管是由深色素的受体细胞组成神经管是由深色素的受体细胞组
5、成,而体节则是由供体而体节则是由供体和受体二者细胞共同组成。和受体二者细胞共同组成。实验证明：实验证明：在文昌鱼、圆口类、两栖类、鸟类和哺在文昌鱼、圆口类、两栖类、鸟类和哺乳类动物中都有神经诱导现象。乳类动物中都有神经诱导现象。将原肠顶脊索中胚层由前向后不同部位移植到早期将原肠顶脊索中胚层由前向后不同部位移植到早期原肠胚的囊胚腔中原肠胚的囊胚腔中,可以诱导出从头部到尾部的不同可以诱导出从头部到尾部的不同结构。此为神经诱导的区域专一性。异源诱导者的结构。此为神经诱导的区域专一性。异源诱导者的实验证明实验证明,豚鼠脊髓只诱导中胚层结构豚鼠脊髓只诱导中胚层结构,而其肝脏诱而其肝脏诱导前脑的结构；若将
6、二者混合植入早期原肠胚的囊导前脑的结构；若将二者混合植入早期原肠胚的囊胚腔则诱导出前脑、后脑、脊髓和中胚层结构，表胚腔则诱导出前脑、后脑、脊髓和中胚层结构，表明神经诱导的区域性可能受双重梯度的支配（明神经诱导的区域性可能受双重梯度的支配（见图见图）。(二)神经诱导的分子基础l参与神经诱导两套信号参与神经诱导两套信号（如图如图）:由脊索中胚层释放垂直到其上方外胚层的；由胚孔背唇由前向后水平传递。l可溶分子可溶分子:noggin蛋白；activin蛋白；蛋白激酶和cAMP；inhibin和follibtain。第二节神经管的形成和分化 神经管和神经嵴在形态发生中是一个神经管和神经嵴在形态发生中是一
7、个过程的两个产物过程的两个产物（形成模式图）（形成模式图）神经管形成机制神经管形成机制 神经管细胞的增殖、迁移和分化神经管细胞的增殖、迁移和分化 神经管的分化神经管的分化 皮层和核团的形成皮层和核团的形成 神经管形成机制：随外胚层细胞内微管由随机排列到平行于细胞长轴排列，外胚层细胞伸长(若用秋水仙素处理将阻断神经管形成)，预定神经外胚层细胞形状的第二个变化是柱状细胞顶端收缩变为楔形细胞,而周围细胞不.预定神经外胚层细胞的变形是由于围绕在细胞顶端的一圈微丝收缩产生“口袋效应”的结果（若用细胞松弛素处理,细胞顶端不能收缩形成神经褶)(见图见图）。皮层牵引皮层牵引(cortical(cortical
8、 tractoring)tractoring)假说：假说：如图神经板上皮细胞的皮质处于不断运动中,从而携带一些粘连分子从细胞底部向上流动，并终止于细胞顶部(A)。如果流动的速度在每个细胞中相等,则上皮细胞彼此紧密相连,不发生细胞变形。然而如果这种流动“牵引”的速度在邻近细胞中不同,流动较快的细胞将开始向基部方向爬行,移到上皮细胞之外。因为细胞的顶部仍连在一起,基部的爬行与顶端连接和收缩结合起来产生一种运动,使这些细胞升到神经板表面之上,并向内卷曲形成神经褶(B)。神经管细胞的增殖神经管细胞的增殖 神经管细胞的迁移神经管细胞的迁移 神经细胞的分化神经细胞的分化神经管细胞的增殖 神经上皮神经上皮：
9、随着神经管的形成，由柱状上皮演变而成的假复层上皮，也称增殖上皮。神经管细胞的增殖过程神经管细胞的增殖过程：如图，这个过程一直持续到细胞停止分裂开始迁移为止,随着发育进行细胞分裂速度逐渐减慢(用3H-腺苷酸标记的放射自显影研究发现)。神经管细胞的迁移辐射纤维：在神经系统的层状结构中神经细胞沿着神经胶质细胞伸出的辐射状排列的突起(见图)。神经细胞迁移前在神经管内壁附近聚集形成外套层，此时增殖上皮称为室管膜；由于停止有丝分裂后细胞不断加入外套层增厚，在外套层与神经管外壁之间为边缘层，起初它仅含有神经细胞基部的一些突起，后来外套层神经细胞突起及神经系统其它部分的突起也侵入此层；外套层的神经细胞分化产生
10、树突和轴突，一些细胞又外迁形成一个中间层；当神经管分化为脊髓时，因为外套层含有较多的细胞体，组织学染色较深，称为灰质，而边缘层含有树突和轴突，不易着色,称为白质。神经管形成模式(图)：产生神经管所需的所有力量来自神经管上皮细胞本身;神经胚形成起源于神经上皮细胞形状的变化;引起细胞形状变化的力量来自细胞骨架成分;另外两个因素,即集中的伸展和细胞分裂。新形成神经管的扫描电镜照新形成神经管的扫描电镜照片，示神经管中细胞处于细片，示神经管中细胞处于细胞周期的不同时期。胞周期的不同时期。神经细胞的分化 当神经元开始迁移时，它们丧失细胞分裂的能力，而神经胶质细胞终身保留细胞分裂能力。例如：运用一种神经胶质
11、细胞特异的标记物神经胶质原纤维酸性蛋白(GFAP)抗体进行免疫细胞化学研究表明，在室管膜中的某些细胞表达GFAP，而另外的细胞不表达，推测前者为神经胶质细胞。这一结果提示：在室管膜中的神经胶质细胞在神经元迁移前就已决定了。神经管的分化 神经管分化为中枢神经系统不同区域神经管分化为中枢神经系统不同区域(三个水平三个水平)同时进行同时进行:在大体解剖水平神经管及其腔产生膨大和收缩形成脑和脊髓的室;在组织水平神经管壁内的细胞群以不同方式重排形成脑和脊髓不同的功能区;在细胞水平神经上皮细胞分化为体内不同类型的神经元和神经胶质细胞。脑早期发育中的区域特化脑早期发育中的区域特化(见图见图)脑的分化脑的分化
12、 (见图见图)脑早期发育中的区域特化2828天天3636天天4848天天前部前部的神经管的神经管前脑前脑中脑中脑端脑端脑视泡视泡间脑间脑后脑后脑末脑末脑大脑大脑半球半球嗅脑嗅脑海马海马嗅觉嗅觉松果松果体体丘脑丘脑小脑小脑脑桥脑桥延髓延髓中脑中脑导水导水管管后脑后脑脑的分化大脑皮层的组织发生大脑皮层的组织发生:l大脑皮层的细胞产生类似于大脑皮层的细胞产生类似于神经管室层神经管室层,由于细胞增殖产由于细胞增殖产生类似神经管三层的结构生类似神经管三层的结构(见见图图)。皮层和核团的形成 大脑皮层的组织发生大脑皮层的组织发生 小脑皮层的组织发生小脑皮层的组织发生 非层状结构的组织发生非层状结构的组织发
13、生最早完成分裂向外迁移的成神经细胞到达边缘层下面形成皮层板,将来发育为新皮层。该层最后分化为含细胞体的6层,由外向内分别是:分子层,外颗粒层,锥体细胞层,内颗粒层,神经节细胞层和多形细胞层。用放射自显影研究发现,除分子层是由最早到达皮层板的Cajal-Retzius细胞形成外,其余5层组织发生的特点是神经元迁移由内至外的装配模式,即最早(妊娠16天)停止分裂开始迁移的细胞形成较深皮层(),晚期停止分裂的细胞逐渐向外迁移,依次形成(17),(18),(19),(21)。小脑皮层的组织发生小脑皮层的组织发生 小脑皮层组织发生与大脑皮层小脑皮层组织发生与大脑皮层稍微不同稍微不同:早期分化基本一样。早
14、期分化基本一样。在第四脑室顶部首先产生在第四脑室顶部首先产生浦肯浦肯野细胞野细胞；然后依次向外迁移形；然后依次向外迁移形成其它中间神经元，它们在边成其它中间神经元，它们在边缘层内形成缘层内形成小脑板小脑板；此后一些；此后一些仍具分裂能力的细胞迁移到位仍具分裂能力的细胞迁移到位于软膜下形成于软膜下形成外颗粒层外颗粒层，它们，它们在那里继续分裂一段时间，完在那里继续分裂一段时间，完成最后一次分裂后，成最后一次分裂后，外颗粒层外颗粒层细胞又向内迁移穿过细胞层到细胞又向内迁移穿过细胞层到达内颗粒层最终位置达内颗粒层最终位置；当外颗；当外颗粒细胞通过分子层向内迁移时，粒细胞通过分子层向内迁移时，在不同时
15、间呈现不同的分化形在不同时间呈现不同的分化形态态(见图见图)。小脑最后分化为三层：由外向小脑最后分化为三层：由外向内分别是分子层、浦顷野细胞内分别是分子层、浦顷野细胞层和颗粒层。层和颗粒层。非层状结构的组织发生非层状结构的组织发生l在靠近脑室较深的层中，成神经细胞聚集成在靠近脑室较深的层中，成神经细胞聚集成团，称为核团团，称为核团(nucleus)(nucleus)，每个核团是一个功能单，每个核团是一个功能单位。其组织发生表现出一种位。其组织发生表现出一种“外外-内内”的的“包裹包裹”的模式，即后形成的细胞并不通过先形成的细胞的模式，即后形成的细胞并不通过先形成的细胞迁迁移，迁移路线不同形成不
16、同核团。移，迁移路线不同形成不同核团。第三节 神经嵴及其衍生物神经嵴与神经嵴细胞的衍生物神经嵴细胞的迁移影响神经嵴细胞多能性的因素神经嵴细胞迁移的机制l神经嵴l神经嵴细胞l神经嵴细胞的衍生物(见表见表)l在神经管的迷走区躯干部之间异位的移植实验(见图见图)神经嵴：位于神经管背部两侧的具有可塑性的细胞群。神经嵴细胞神经嵴细胞：是具有多潜能的细胞，它能产生各种不同类型的细胞，包括神经元、神经胶质细胞和一些非神经细胞神经嵴与神经嵴细胞的衍生物A:A:鹌鹑胚胎迷走区的一片神鹌鹑胚胎迷走区的一片神经管在神经嵴细胞将要迁移经管在神经嵴细胞将要迁移前切除，并移植到前切除，并移植到18182424体体节的躯干
17、部。节的躯干部。B:B:与与A A相反的移植实验证相反的移植实验证实，神经嵴细胞的表现型实，神经嵴细胞的表现型取决于它们迁移所经过的取决于它们迁移所经过的环境。环境。神经嵴细胞的迁移l躯干部神经嵴细胞的迁移途径(见图)l头部神经嵴细胞迁移的途径线路线路1 1：(腹侧途径)细胞通过体节前细胞通过体节前部向腹侧迁移：相邻体节后半部的部向腹侧迁移：相邻体节后半部的细胞沿神经管背侧向相邻体节的前细胞沿神经管背侧向相邻体节的前半部集中，与那里的细胞一起向腹半部集中，与那里的细胞一起向腹侧迁移，侧迁移，这些神经嵴细胞产生交感这些神经嵴细胞产生交感和副交感的神经节、背根神经节和和副交感的神经节、背根神经节和
18、肾上腺髓质细胞。肾上腺髓质细胞。线路线路2 2：背侧途径背侧途径:一些一些细胞在外胚层的下面细胞在外胚层的下面采取背侧的线路，采取背侧的线路，它它们分化为色素细胞们分化为色素细胞从从r2r2菱脑节起源的神经嵴细胞迁移到第一咽菱脑节起源的神经嵴细胞迁移到第一咽(下颌下颌)囊形成三叉神经的神经节囊形成三叉神经的神经节;r4r4起源的细胞迁移到第二咽囊形成膝状神经和听起源的细胞迁移到第二咽囊形成膝状神经和听前庭神经的神经节前庭神经的神经节;r6r6起源的神经嵴细胞迁移到第三和第四咽囊起源的神经嵴细胞迁移到第三和第四咽囊,形形成胸腺、甲状腺和甲状旁腺成胸腺、甲状腺和甲状旁腺,也形成迷走神经和舌也形成迷
19、走神经和舌咽神经的神经节咽神经的神经节哺乳动物头部神经嵴细胞的迁移路线小鼠头部的神经嵴细胞从r4r6菱脑节的迁移路线。其中大部分细胞迁入咽弓，小部分迁移形成脑神经节。影响神经嵴细胞多能性的因素在胚胎内的位置；在胚胎内的位置；生长因子；生长因子；细胞外基质；细胞外基质；激素。激素。神经嵴细胞的迁移遵循精确的神经嵴细胞的迁移遵循精确的路线进行路线进行;神经嵴细胞受神经管引导定向神经嵴细胞受神经管引导定向迁移；迁移；神经嵴细胞可能是受它们迁移神经嵴细胞可能是受它们迁移路线下面的基质控制的；路线下面的基质控制的；野生型的神经嵴细胞不能在突野生型的神经嵴细胞不能在突变体内迁移，而突变体的神经变体内迁移，
20、而突变体的神经嵴细胞能在野生型的胚胎内迁嵴细胞能在野生型的胚胎内迁移；移；在神经嵴细胞开始迁移前其表在神经嵴细胞开始迁移前其表面的面的神经细胞粘连蛋白神经细胞粘连蛋白数量减数量减少，在迁移过程中神经嵴细胞少，在迁移过程中神经嵴细胞表面没有神经细胞粘连蛋白，表面没有神经细胞粘连蛋白，当神经嵴细胞到达定居点开始当神经嵴细胞到达定居点开始聚集时，又重新表达这种粘连聚集时，又重新表达这种粘连蛋白。蛋白。(见图见图)神经嵴细胞迁移的机制第四节 外胚层板外胚层板外胚层板:当神经管开始愈合时，在胚胎头部神当神经管开始愈合时，在胚胎头部神经管下方外胚层增厚形成的特定区域经管下方外胚层增厚形成的特定区域(见图见
21、图)。外胚层板包括：外胚层板包括：嗅基板嗅基板 听基板听基板嗅基板嗅基板 嗅基板将产生嗅觉感受器的嗅上皮，其神经元分化为嗅基板将产生嗅觉感受器的嗅上皮，其神经元分化为双极神经元，其周围树突特化为检测与其上方嗅黏膜双极神经元，其周围树突特化为检测与其上方嗅黏膜接触的空气分子，中央轴突向内伸入嗅球。接触的空气分子，中央轴突向内伸入嗅球。听基板听基板l听基板将产生内耳的感觉上皮和听神经节或螺旋神经听基板将产生内耳的感觉上皮和听神经节或螺旋神经节及前庭神经节的神经元。这些神经细胞最后也变成双节及前庭神经节的神经元。这些神经细胞最后也变成双极神经元，具有一个终止于毛细胞的周围树突和一个投极神经元，具有一
22、个终止于毛细胞的周围树突和一个投射到脑干的中央轴突。射到脑干的中央轴突。l 另外，一系列小的基板另外，一系列小的基板(如鳃上基板、中间基板等如鳃上基板、中间基板等)，象听基板一样产生感觉神经节中的一些神经元。且三叉象听基板一样产生感觉神经节中的一些神经元。且三叉神经节、舌咽神经节和迷走神经节中的一些神经元起源神经节、舌咽神经节和迷走神经节中的一些神经元起源于外胚层板于外胚层板(见图见图)。第五节 在神经系统发育中的细胞凋亡靶组织靶组织神经生长因子和神经营养因子神经生长因子和神经营养因子传入神经的调节传入神经的调节功能活动的影响功能活动的影响一.靶组织(target tissue)Hamburg
23、er等(1938-1980)在发育的鸡胚中进行的精细的定量研究发现：在许多神经组织中存在着在许多神经组织中存在着起初细胞的过度增殖和后来的细胞凋亡起初细胞的过度增殖和后来的细胞凋亡；被控制的被控制的不是细胞的增殖，而是细胞凋亡不是细胞的增殖，而是细胞凋亡。细胞凋亡可能涉及对靶组织的竞争。细胞凋亡可能涉及对靶组织的竞争。减少靶组织，减少靶组织，则增加细胞凋亡则增加细胞凋亡；反之，增加靶组织，则减少细胞；反之，增加靶组织，则减少细胞凋亡凋亡。l例如：例如：切除鸡胚的附肢引起与之相连的脊髓运动切除鸡胚的附肢引起与之相连的脊髓运动神经元的数目极度减少，支配到附肢的感觉神经节神经元的数目极度减少，支配到
24、附肢的感觉神经节的体积也减少。相反，如果移植一个额外的附肢到的体积也减少。相反，如果移植一个额外的附肢到发育中胚胎的躯干部，提供附加的靶组织，结果发育中胚胎的躯干部，提供附加的靶组织，结果与之对应的脊髓中存活的神经元数目增加，感觉与之对应的脊髓中存活的神经元数目增加，感觉神经节的体积增大神经节的体积增大(见图见图)。l例如例如：侧运动柱的侧运动柱的宽度起初在整个脊髓宽度起初在整个脊髓上是一致的，但随着上是一致的，但随着发育的进行在脊髓不发育的进行在脊髓不与附肢相连的节中与附肢相连的节中(即除臂节和腰节之即除臂节和腰节之外的节外的节)，柱的宽度，柱的宽度变窄。在侧运动柱中变窄。在侧运动柱中神经元
25、的数目减少约神经元的数目减少约40%40%(见图见图)。二.神经生长因子和神经营养因子神经生长因子神经生长因子神经生长因子神经生长因子l神经生长因子神经生长因子神经生长因子神经生长因子(NGFNGFNGFNGF)：能诱导交感和感觉神经节明显能诱导交感和感觉神经节明显能诱导交感和感觉神经节明显能诱导交感和感觉神经节明显增大和神经纤维生长的可扩散物质。增大和神经纤维生长的可扩散物质。增大和神经纤维生长的可扩散物质。增大和神经纤维生长的可扩散物质。l相对分子量：相对分子量：相对分子量：相对分子量：1.3101.3101.3101.3105 5 5 5，含，含，含，含、和和和和三种亚单位，三种亚单位，
26、三种亚单位，三种亚单位，其比率为其比率为其比率为其比率为2:1:22:1:22:1:22:1:2，其中，其中，其中，其中亚单位具有神经生长亚单位具有神经生长亚单位具有神经生长亚单位具有神经生长因子活性因子活性因子活性因子活性.lNGFNGFNGFNGF功能：功能：功能：功能：NGFNGFNGFNGF是由对其敏感神经元的靶组织产生的，是由对其敏感神经元的靶组织产生的，是由对其敏感神经元的靶组织产生的，是由对其敏感神经元的靶组织产生的，它主要对哺乳类和鸟类的交感神经节和背根神经节它主要对哺乳类和鸟类的交感神经节和背根神经节它主要对哺乳类和鸟类的交感神经节和背根神经节它主要对哺乳类和鸟类的交感神经节
27、和背根神经节的神经元的存活起作用。的神经元的存活起作用。的神经元的存活起作用。的神经元的存活起作用。它可调节神经元在到达靶它可调节神经元在到达靶它可调节神经元在到达靶它可调节神经元在到达靶组织后发生的细胞凋亡。组织后发生的细胞凋亡。组织后发生的细胞凋亡。组织后发生的细胞凋亡。例如：移植小鼠肿瘤块到鸡胚例如：移植小鼠肿瘤块到鸡胚尿囊绒毛膜上培养时尿囊绒毛膜上培养时,能诱导鸡能诱导鸡胚中交感和感觉神经节明显增胚中交感和感觉神经节明显增大和神经纤维惊人的异常生长大和神经纤维惊人的异常生长(见图见图)。神经营养因子l神经营养因子：神经营养因子：能促进交感和感觉神经节明显增大能促进交感和感觉神经节明显增
28、大和神经纤维生长、调节不同类型神经元的存活，并和神经纤维生长、调节不同类型神经元的存活，并控制神经系统靶组织细胞调亡的可扩散物质。控制神经系统靶组织细胞调亡的可扩散物质。l结构类似于结构类似于NGFNGF。l功能：功能：能控制靶组织中神经细胞的调亡；能控制靶组织中神经细胞的调亡；能调节不同类型神经元的存活；能调节不同类型神经元的存活；能阻止运动神经元的退化。能阻止运动神经元的退化。三.传入神经的调节神经元的存活可能受传入神经的神经支配控制。神经元的存活可能受传入神经的神经支配控制。例如例如 听觉系统中耳内神经支配的消失导致直接接受第听觉系统中耳内神经支配的消失导致直接接受第对对脑神经投射的脑干
29、核中细胞凋亡增加。脑神经投射的脑干核中细胞凋亡增加。在孵化后鸡第在孵化后鸡第对脑神经被破坏后，细胞凋亡也会发对脑神经被破坏后，细胞凋亡也会发生生(见图见图)。同时发现在最初的连接形成之前神经细胞的同时发现在最初的连接形成之前神经细胞的发育依赖传入神经的神经支配发育依赖传入神经的神经支配,而在发育晚期这些神经而在发育晚期这些神经元对传入神经的神经支配不太敏感。元对传入神经的神经支配不太敏感。(对此在活体内的调节的确切机制尚不清楚对此在活体内的调节的确切机制尚不清楚)四.功能活动的影响在神经系统正常发育期间，细胞凋亡可能受神经功能活动的影响。例如：在鸡胚脊髓的侧运动柱中，当神经肌 肉连接的传递活动被箭毒长期阻断后，神经细胞的凋亡被推迟。当神经活动恢复后，神经细胞的凋亡又重新开始(见图见图)。结束放映此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢