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1、细胞运动和原肠构建当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时,两栖类的原肠作用就开始了。重组实验证明,内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的。细胞运动启动之后,非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了,去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。移植的两栖类胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷(sink),形成一个胚孔沟。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞(深层内卷缘区细胞,deep involuting marginal zone cell)的内卷,而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞,并用动物极细胞
2、补充上去,原肠形成立即停止。表面细胞由于和主动迁移的深层细胞相连而迁移进去形成原肠的衬里。原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞随着原肠作用的进行,深层由好几层细胞构成的缘区细胞彼此插入混和(intercalation 或interdigitation),形成薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进一步延伸。与此同时,表面细胞通过分裂和变扁平而扩展。深层细胞运动到达胚唇时,它们卷入胚胎内部,彼此之间也进行插入混和,且沿中侧轴集中延伸,形成窄而长的中胚层带。中胚层带向动物极迁移,牵拉伏在上面的表面细胞向动物极运动,形成原肠顶壁。非洲爪蟾原肠作用期间中胚层的形成。中胚层带的集中和
3、延伸似乎为一自主过程,把中胚层细胞从胚胎中分离出来,它们照样可以集中和延伸。原肠作用期间,动物极极帽(animal cap)和不内卷缘区的细胞通过下包扩展,包被整个胚胎。同时,外胚层细胞也在整个胚胎中扩展,其机制主要是细胞分裂和数层细胞合并成单层细胞。3.3.细胞运动和原肠构建(各类细胞迁移的动力)细胞运动和原肠构建(各类细胞迁移的动力)原肠作用开始时的原肠作用开始时的瓶状细胞的收缩瓶状细胞的收缩可以推动植物极细胞可以推动植物极细胞向内运动,同时把缘区细胞向植物极牵拉,向内运动,同时把缘区细胞向植物极牵拉,缘区细胞缘区细胞的运动的运动又使外胚层向植物极运动,不断包被胚胎(下包)。又使外胚层向植
4、物极运动,不断包被胚胎(下包)。3.3.细胞运动和原肠构建(各类细胞迁移的动力)细胞运动和原肠构建(各类细胞迁移的动力)细胞运动开启后,瓶状细胞不再必需。此时细胞向内迁细胞运动开启后,瓶状细胞不再必需。此时细胞向内迁移的主要动力来自于移的主要动力来自于缘区表面下方细胞的内卷缘区表面下方细胞的内卷,这些细胞向,这些细胞向内沿其余深层细胞内表面向动物极迁移,表面细胞由于和内内沿其余深层细胞内表面向动物极迁移,表面细胞由于和内卷的深层细胞相连而迁移进去。此时瓶状细胞向胚胎更深层卷的深层细胞相连而迁移进去。此时瓶状细胞向胚胎更深层运动依赖于与其下方的深层内卷缘区细胞的接触。运动依赖于与其下方的深层内卷缘区细胞的接触。4.外胚层的下包外胚层的下包在胚唇内卷的同时,外胚层也在整个胚胎表面扩展。在胚唇内卷的同时,外胚层也在整个胚胎表面扩展。外胚层下包的主要机制:表层细胞通过分裂使细胞数目增外胚层下包的主要机制:表层细胞通过分裂使细胞数目增加及细胞变扁平而进行扩展,同时发生的是多层深层细胞合加及细胞变扁平而进行扩展,同时发生的是多层深层细胞合并为单层细胞。并为单层细胞。