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1、生物氧化与氧化磷酸化(一)名词解释1 生物氧化(biological oxidation)物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。生物氧化在细胞内进行,氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水,所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。生物氧化包括:有机碳氧化变成CO2;底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水;在有机物被氧化成CO2 和H2O的同时,释放的能量使ADP 转变成ATP。2 呼吸链(respiratory chain)有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子,经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递,最终与氧结合生成水,这样的电子或氢原子的传
2、递体系称为呼吸链或电子传递链。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP,以作为生物体的能量来源。3 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)在底物脱氢被氧化时,电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP 的作用,称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP 的主要方式。4 三羧酸循环: 在线粒体内乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合为柠檬酸,进行一系列反应又生成草酰乙酸,同时乙酰基被彻底氧化为CO2 和H2O,并产生大量能量的过程。5 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)在底物被氧化
3、的过程中,底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键(或高能硫酯键),由此高能键提供能量使ADP(或GDP)磷酸化生成ATP(或GTP)的过程称为底物水平磷酸化。此过程与呼吸链的作用无关,以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。如在糖酵解(EMP)的过程中,3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸,在磷酸甘油激酶催化下形成ATP 的反应,以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸,在丙酮酸激酶催化形成ATP 的反应均属底物水平的磷酸化反应。另外,在三羧酸环(TCA)中,也有一步反应属底物水平磷酸化反应,如-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰CoA,其高能硫酯键在琥珀酰CoA 合成酶
4、的催化下转移给GDP 生成GTP。然后在核苷二磷酸激酶作用下,GTP 又将末端的高能磷酸根转给ADP 生成ATP。6 能荷(energy charge)能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量,能荷大小可以说明生物体中ATP-ADP-AMP 系统的能量状态。能荷=(ATP+ 1/2ADP)/(ATP+ADP+AMP)7糖异生:非糖物质(如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等)转变为葡萄糖的过程。8乳酸循环: 乳酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸,大部分经血液运到肝脏,通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖,血糖可再被肌肉利用,这样形成的循环称乳酸循环。9发酵: 厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙
5、酮酸脱羧后的产物乙醛,使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。10糖酵解途径: 糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段,是体内糖代谢最主要途径。11糖的有氧氧化: 糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。是糖氧化的主要方式。12肝糖原分解: 肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。13磷酸戊糖途径: 磷酸戊糖途径指机体某些组织(如肝、脂肪组织等)以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程,又称为磷酸已糖旁路。14UDPG: 尿苷二磷酸葡萄糖,是合成糖原时葡萄
6、糖的供体。(二) 填空题复合物I;复合物;复合物维生素E;维生素C;GSH;-胡萝卜素释放的自由能大于20.92kJmol;ATP;即时供体线粒体;线粒体内膜上线粒体;质子泵;氧化还原电位;ATP 氧化磷酸化;底物水平磷酸化。-1,4 糖苷键己糖激酶;果糖磷酸激酶;丙酮酸激酶磷酸甘油醛脱氢酶。柠檬酸合成酶;异柠檬酸脱氢酶; 酮戊二酸脱氢酶。两个;氧化阶段;非氧化阶段;6-磷酸葡萄糖脱氢酶;6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶;NADP。细胞质;葡萄糖;丙酮酸;ATP NADH。淀粉磷酸化酶;转移酶;-1,6 糖苷酶异柠檬酸脱氢酶;- 酮戊二酸脱氢酶异柠檬酸裂解酶;苹果酸合成酶。1,3-二磷酸甘油酸;磷酸烯醇
7、式丙酮酸_乳酸;甘油;氨基酸。磷酸烯醇式丙酮酸激酶;ATP;GTPUDP-葡萄糖;G-1-P。识别;蛋白质;核酸;脂肪。细胞浆;1,3-二磷酸甘油酸;磷酸烯醇式丙酮酸。线粒体;异柠檬酸脱氢酶;-酮戊二酸脱氢酶系。NADH和CoQ之间;Cytb和Cytc1之间;Cytaa3和O2之间三磷酸腺苷;甘氨酸;辅酶A;黄素单核苷酸;2,4二硝基氟苯异柠檬酸脱氢酶;-酮戊二酸脱氢酶 ;草酰乙酸。甘油磷酸穿梭; 苹果酸(或苹果酸天冬氨酸)穿梭; NADH; FADH2电子,氧化与还原。32(或38),氧化磷酸化(三) 选择题B CB DCD BB AD D EA BE DD CD EC CB CB BAD
8、DD BC ADCD C DAC C BCD C(四) 是非判断题1错:-淀粉酶和-淀粉酶的区别是-淀粉酶耐70度的高温,-淀粉酶耐酸。2错:麦芽糖是葡萄糖与葡萄糖构成的双糖3对:磷酸果糖激酶是变构酶,其活性被ATP 抑制,ATP 的抑制作用可被AMP 所逆转,此外,磷酸果糖激酶还被柠檬酸所抑制。4错:糖异生并不是糖酵解的简单逆行,其中的不可逆步骤需要另外的酶催化完成。5对:戊糖磷酸途径分为氧化阶段和非氧化阶段,氧化阶段的3 步反应产生还原能,非氧化阶段进行分子重排,不产生还原能。6对:7对:8对:动物体内不存在乙醛酸循环途径,不能将乙酰CoA 转化成糖。9对:三羧酸循环中间产物可以用来合成氨
9、基酸,草酰乙酸可经糖异生合成葡萄糖,糖酵解形成的丙酮酸,脂肪酸氧化生成的乙酰CoA 及谷氨酸和天冬氨酸脱氨氧化生成的-酮戊二酸和草酰乙酸都经三羧酸循环分解。10错:糖异生的关键反应是丙酮酸生成草酰乙酸的反应由丙酮酸羧化酶催化,丙酮酸羧化酶是变构酶,受乙酰CoA 的调控。11对:12对:丙酮酸羧化酶是变构酶,受乙酰CoA 的变构调节,在缺乏乙酰CoA 时没有活性,细胞中的ATP/ADP 的比值升高促进羧化作用。草酰乙酸既是糖异生的中间产物,又是三羧酸循环的中间产物。高含量的乙酰CoA 使草酰乙酸大量生成。若ATP 含量高则三羧酸循环速度降低,糖异生作用加强。13错:在植物体内,蔗糖的合成主要是通
10、过磷酸蔗糖合成酶途径。14对:糖酵解是由葡萄糖生成丙酮酸的过程,它是葡萄糖有氧氧化和无氧发酵的共同途径。15对:7916对:淀粉磷酸化酶催化的反应是可逆反应,正反应催化-1,4 糖苷键的合成,逆反应催化-1,4 糖苷键的分解。17错:TCA 中底物水平磷酸化直接生成的是GTP,相当于一个ATP。18对:三羧酸循环的中间产物-酮戊二酸经转氨作用生成谷氨酸。19错:在糖代谢中最重要糖核苷酸是UDPG。(五)问答题2答:目前解释氧化作用和磷酸化作用如何偶联的假说有三个,即化学偶联假说、结构偶联假说与化学渗透假说。其中化学渗透假说得到较普遍的公认。该假说的主要内容是:(1)线粒体内膜是封闭的对质子不通
11、透的完整内膜系统。(2)电子传递链中的氢传递体和电子传递体是交叉排列,氢传递体有质子(H)泵的作用,在电子传递过程中不断地将质子(H)从内膜内侧基质中泵到内膜外侧。(3)质子泵出后,不能自由通过内膜回到内膜内侧,这就形成内膜外侧质子(H)浓度高于内侧,使膜内带负电荷,膜外带正电荷,因而也就形成了两侧质子浓度梯度和跨膜电位梯度。这两种跨膜梯度是电子传递所产生的电化学电势,是质子回到膜内的动力,称质子移动力或质子动力势。(4)一对电子(2e)从NADH 传递到O2 的过程中共有3 对H 十从膜内转移到膜外。复合物、着质子泵的作用,这与氧化磷酸化的三个偶联部位一致,每次泵出2 个H 十。(5)质子移
12、动力是质子返回膜内的动力,是ADP 磷酸化成ATP 的能量所在,在质子移动力驱使下,质子(H)通过F1F0-ATP 合酶回到膜内,同时ADP 磷酸化合戚ATP。3糖类物质在生物体内起什么作用?答:(1)糖类物质是异氧生物的主要能源之一,糖在生物体内经一系列的降解而释放大量的能量,供生命活动的需要。(2)糖类物质及其降解的中间产物,可以作为合成蛋白质脂肪的碳架及机体其它碳素的来源。(3)在细胞中糖类物质与蛋白质核酸脂肪等常以结合态存在,这些复合物分子具有许多特异而重要的生物功能。(4)糖类物质还是生物体的重要组成成分。4为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共通路?答:(1)三羧酸循环
13、是乙酰CoA 最终氧化生成CO2 和H2O 的途径。(2)糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。(3)脂肪分解产生的甘油可通过有氧氧化进入三羧酸循环氧化,脂肪酸经-氧化产生乙酰CoA 可进入三羧酸循环氧化。(4)蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧酸循环,同时,三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受氨后合成必需氨基酸。所以,三羧酸循环是三大物质代谢共同通路。5糖代谢和脂代谢是通过那些反应联系起来的?答:(1)糖酵解过程中产生的磷酸二羟丙酮可转变为磷酸甘油,可作为脂肪合成中甘油的原料。(2)有氧氧化过程中产生的乙酰CoA 是脂肪酸和酮体的合成原料。(3)脂肪酸分解产生的乙酰C
14、oA 最终进入三羧酸循环氧化。(4)酮体氧化产生的乙酰CoA 最终进入三羧酸循环氧化。(5)甘油经磷酸甘油激酶作用后,转变为磷酸二羟丙酮进入糖代谢。6什么是乙醛酸循环?有何意义?答:乙醛酸循环是有机酸代谢循环,它存在于植物和微生物中,可分为五步反应,由于乙醛酸循环与三羧酸循环有一些共同的酶系和反应,将其看成是三羧酸循环的一个支路。循环每一圈消耗2 分子乙酰CoA,同时产生1 分子琥珀酸。琥珀酸产生后,可进入三羧酸循环代谢,或经糖异生途径转变为葡萄糖乙醛酸循环的意义:(1)乙酰CoA 经乙醛酸循环可以和三羧酸循环相偶联,补充三羧酸循环中间产物的缺失。(2)乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源的途径
15、之一。(3)乙醛酸循环是油料植物将脂肪转变为糖和氨基酸的途径。7磷酸戊糖途径有什么生理意义?答:(1)产生的5-磷酸核糖是生成核糖,多种核苷酸,核苷酸辅酶和核酸的原料。(2)生成的NADPH+H+是脂肪酸合成等许多反应的供氢体。(3)此途径产生的4-磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可以可成莽草酸,进而转变为芳香族氨基酸。(4)途径产生的NADPH+H+可转变为NADH+H+,进一步氧化产生ATP,提供部分能量。8糖分解代谢可按EMP-TCA 途径进行,也可按磷酸戊糖途径,决定因素是什么?答:糖分解代谢可按EMP-TCA 途径进行,也可按磷酸戊糖途径,决定因素是能荷水平,能荷低时糖分解按EMP-TCA
16、 途径进行,能荷高时可按磷酸戊糖途径9试说明丙氨酸的成糖过程。答:丙氨酸成糖是体内很重要的糖异生过程。首先丙氨酸经转氨作用生成丙酮酸,丙酮酸进入线粒体转变成草酰乙酸。但生成的草酰乙酸不能通过线粒体膜,为此须转变成苹果酸或天冬氨酸,后二者到胞浆里再转变成草酰乙酸。草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸,后者沿酵解路逆行而成糖。总之丙氨酸成糖须先脱掉氨基,然后绕过“能障”及“膜障”才能成糖。10糖酵解的中间物在其它代谢中有何应用?答:磷酸二羟丙酮可还原a-磷酸甘油,后者可而参与合成甘油三酯和甘油磷脂。3-磷酸甘油酸是丝氨酸的前体,因而也是甘氨酸和半胱氨酸的前体。磷酸烯醇式丙酮酸两次用于合成芳香族氨基酸的前
17、体-分支酸。它也用于ADP磷酸化成ATP。在细菌,糖磷酸化反应(如葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖)中的磷酸基不是来自ATP,而是来自磷酸烯醇式丙酮酸。丙酮酸可转变成丙氨酸;它也能转变成羟乙基用以合成异亮氨酸和缬氨酸(在后者需与另一分子丙酮酸反应)。两分子丙酮酸生成a-酮异戊酸,进而可转变成亮氨酸。11. 任写糖有氧氧化中二处脱氢的反应式,并注明反应所需的酶及受氢体。答:1)丙酮酸+ HS-CoA +NAD+ 乙酰CoA +CO2+NADH+H+ 丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基酶,二氢硫辛酸脱氢酶 辅助因子:焦磷酸硫胺素,硫辛酸, FAD,NAD+,Mg2+,HS-CoA2)异柠
18、檬酸+ NAD+( 或NADP+ )a-酮戊二酸+ CO2+NADH (或NADPH) +H+ 酶:异柠檬酸脱氢酶 辅助因子:NAD+( 或NADP+ )12.简述体内ATP生成的方式。答:两种方式:氧化磷酸化:在底物脱氢被氧化时,电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用,称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。底物水平磷酸化:在底物被氧化的过程中,底物分子内部能量重新分布产生高能键,由此高能键提供能量使ADP(或GDP)磷酸化生成ATP(或GTP)的过程称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化与氧气是否存在无关。13写出葡萄糖在有氧条件下彻底分解成二氧化碳和水的整个代谢途径中的其中两次底物水平磷酸化反应 。答:3-磷酸甘油醛-1,3二磷酸甘油酸-3磷酸甘油酸; 3-磷酸甘油酸-磷酸烯醇式丙酮酸-丙酮酸;或 -酮戊二酸-琥珀酰CoA-琥珀酸;14说明生物体内水、二氧化碳和ATP是如何合成的?答:水:底物分子脱下的氢经一系列氧化还原反应(呼吸链的传递),最后和氧化合为水;二氧化碳:有机物氧化脱羧或直接脱羧产生;反应过程中产生的能量逐步释放并转移到ATP中,ATP的生成方式包括氧化磷酸化和底物水平磷酸化。