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1、进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着“怎么这么热怎么这么热”，于是三五成群，聚在大树，于是三五成群，聚在大树下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩
2、子们却在周下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩子们却在周围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到“强子，别跑了，快来我给你扇扇强子，别跑了，快来我给你扇扇”。孩。孩子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，“你看热的，跑什么？你看热的，跑什么？”此时这把蒲扇，此时这把蒲扇，是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味道！蒲扇是中国传统工艺品，在是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味
3、道！蒲扇是中国传统工艺品，在我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，也走过了我们的半个人
4、生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长也走过了我们的半个人生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长长的时间隧道，袅长的时间隧道，袅微生物工程第三章糖嫌气性发酵产物积累机制二、丙酮酸的不同去路：二、丙酮酸的不同去路：无氧条件下无氧条件下同型乳酸发酵同型乳酸发酵酒精发酵酒精发酵丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵有氧条件下有氧条件下彻底氧化彻底氧化作作为为C2C2化化合合物物参参与与生生物物合合成成，生生成成脂脂肪肪、聚聚乙酰和类异戊二烯等。乙酰和类异戊二烯等。第二节酒精发酵机制第二节酒精发酵机制一、乙醇生成机制葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸丙酮酸脱羧生成乙醛乙醛脱氢生成乙醇 C6H12O62
5、CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：概念概念菌种菌种途径途径特点特点发生条件发生条件该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。2、概念：有氧条件下，概念：有氧条件下，发发酵作用受抑制的酵作用受抑制的现现象（或象（或氧氧对发对发酵的抑制酵的抑制现现象）象）。意意义义：合理利用能源：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）缺氧（发酵）
6、缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）低（接近零）低（接近零）少少少少旺盛旺盛旺盛旺盛高高高高多多多多很弱至消失很弱至消失很弱至消失很弱至消失二、巴斯德效应二、巴斯德效应(The Pasteur effect)1、现象：、现象：3 3、巴斯德效应的机制：、巴斯德效应的机制：（1 1）PFKPFK的调节的调节PFKPFK受受ATPATP、柠柠檬檬酸酸、其其他他高高能能化化合合物物的的抑抑制制与与AMPAMP、ADPADP的激活的激活有有氧氧条条件件下下，大大量量
7、生生成成柠柠檬檬酸酸、ATPATP，反反馈馈阻阻遏遏PFKPFK的合成和活性；的合成和活性；F-F-P-P积累，导致磷酸葡萄糖积累；积累，导致磷酸葡萄糖积累；G-G-P-P反馈抑制己糖激酶，导致葡萄糖利用率降低反馈抑制己糖激酶，导致葡萄糖利用率降低（2 2）丙酮酸激酶的活性降低）丙酮酸激酶的活性降低好好气气条条件件下下，,二二磷磷酸酸果果糖糖减减少少，丙丙酮酮酸酸激激酶酶活活性性降降低低，导导致致磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸积积累累，己己糖糖激激酶酶的活性被反馈抑制。的活性被反馈抑制。葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸烯醇式丙
8、酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶 -ATP、柠檬酸、柠檬酸 -ADP,AMP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二二-磷酸磷酸-果糖果糖巴斯德效应（续）巴斯德效应（续）三、酒精发酵中副产物的生成三、酒精发酵中副产物的生成（一一）、杂杂醇醇油油：碳碳原原子子数数大大于于的的脂脂肪肪族族醇醇类类（高级醇）的总称。（高级醇）的总称。1 1、酒精发酵中高级醇形成途径、酒精发酵中高级醇形成途径（1 1）氨氨基基酸酸氧氧化化脱脱氨氨作作用用：转转氨氨基基在在-酮酮酸
9、酸之之间间进行进行亮氨酸亮氨酸异戊醇异戊醇缬氨酸缬氨酸异丁醇异丁醇异亮氨酸异亮氨酸活性戊醇活性戊醇酪氨酸酪氨酸酪醇酪醇苯丙氨酸苯丙氨酸苯乙醇苯乙醇（2 2）由葡萄糖直接生成）由葡萄糖直接生成糖糖代代谢谢-酮酮酸酸（C C原原子子较较低低的的）-酮酮酸酸（C C原子较高的）原子较高的）-酮酮酸酸脱脱羧羧、加加氨氨形形成成少少一一个个碳碳原原子子的的高高级级醇醇或或-酮酮酸酸缬缬氨氨酸酸、亮亮氨氨酸酸和和异异亮亮氨氨酸酸等等相应的醇。相应的醇。（3 3）正丙醇的形成）正丙醇的形成苏苏氨氨酸酸-氨氨基基-2-2-丁丁烯烯酸酸-丁丁酮酮酸酸醛醛正丙醇正丙醇2 2、影响杂醇油形成的条件、影响杂醇油形成的
10、条件菌种：与脱氢酶的活性有关菌种：与脱氢酶的活性有关培养基组成：与分支氨基酸的存在有关培养基组成：与分支氨基酸的存在有关发发酵酵条条件件：高高温温、通通风风有有利利于于高高级级醇醇的的生生成成细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等ED途径:(Enter-Doudorff Pathway)2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸裂解途径葡萄糖酸裂解途径v酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶
11、脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP v细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物
12、转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低第四节第四节 乳酸发酵机制乳酸发酵机制乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP途径）双歧杆菌发酵:（经HK途径磷酸己糖解酮酶途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococ
13、cus lactisLactobacillus plantarum概念概念菌种菌种途径途径特点特点同型乳酸发酵同型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H概念、菌种、途径、特点概念、菌种、途径、特点-CO2双歧发酵双歧发酵两个关键酶：6-磷酸果糖酮解酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶；l双歧反应 2葡萄糖3乙酸2甘油醛-3-P；（非氧化脱氢）甘油醛-3-P甘油酸-3-PP
14、EP丙酮酸乳酸（氧化脱氢）l总反应式 葡萄糖2ADP2Pi乳酸乙酸CO22ATP l理论转化率：50%l主要菌种：两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）v概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。v发酵途径：CO2H2甲酸-氢裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶琥珀酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖丙酮酸乳酸乙酰辅酶A甲酸乙醛乙酰磷酸乙酸乙酸PEP羧化酶乳酸脱氢酶乙醛脱氢酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶+2HpH6.2（四）（四）2,3-丁二醇发酵丁二醇发
15、酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有-乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。EMP 第三节第三节 甘油的合成机制甘油的合成机制 一、酵母的第一、酵母的第型发酵型发酵乙醇脱氢酶活性强，乙醛为氢受体，生成乙醇乙醇脱氢酶活性强，乙醛为氢受体，生成乙醇乙醛乙醛NADHNADHH H+乙醇
16、乙醇NADNAD+二、酵母的第二、酵母的第型发酵（亚硫酸盐法甘油发酵）型发酵（亚硫酸盐法甘油发酵）磷酸二羟丙酮为氢受体，生成甘油磷酸二羟丙酮为氢受体，生成甘油 乙醛亚硫酸氢钠乙醛亚硫酸氢钠乙醛亚硫酸氢钠加成物乙醛亚硫酸氢钠加成物 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADHNADHH H+-磷酸甘油磷酸甘油NADNAD+-磷酸甘油磷酸甘油H H2 2OO甘油甘油PiPi 三、酵母的第三、酵母的第型发酵（碱法甘油发酵）型发酵（碱法甘油发酵）碱性条件，歧化反应，生成甘油、乙醇、乙酸碱性条件，歧化反应，生成甘油、乙醇、乙酸和和COCO2 2 2 2乙醛乙醛乙醇乙酸乙醇乙酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADHNAD
17、HH H+-磷酸甘油磷酸甘油NADNAD+-磷酸甘油磷酸甘油H H2 2OO甘油甘油Pi Pi 第四节第四节 乳酸发酵机制乳酸发酵机制 一、同型乳酸发酵一、同型乳酸发酵 概念：乳酸菌在厌氧条件下利用葡萄糖，经概念：乳酸菌在厌氧条件下利用葡萄糖，经EMPEMP途径生成丙酮酸后，在乳酸脱氢酶作用途径生成丙酮酸后，在乳酸脱氢酶作用下将丙酮酸还原为乳酸的过程。下将丙酮酸还原为乳酸的过程。总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖2ADP2ADP2Pi2Pi2 2乳酸乳酸2ATP+135561.6J 2ATP+135561.6J 理论转化率：理论转化率：100%100%主要菌种：主要菌种：乳酸链球菌（乳酸链球菌（
18、Streptococcus LactisStreptococcus Lactis）酪乳杆菌（酪乳杆菌（Lactobacillus CaseiLactobacillus Casei）保加利亚乳杆菌（保加利亚乳杆菌（Lac.bulgaricusLac.bulgaricus）德氏乳杆菌（德氏乳杆菌（Lac.delbrickiiLac.delbrickii）二、异型乳酸发酵二、异型乳酸发酵 1 1、概念概念：葡萄糖经：葡萄糖经HMP HMP 途径或双歧途径，生途径或双歧途径，生成乳酸、成乳酸、COCO2 2、乙醇或乙酸的过程。、乙醇或乙酸的过程。2 2、生物合成途径生物合成途径 （1 1）HMPHMP
19、途径途径 6-P-G6-P-G5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖乙乙酰磷酸酰磷酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoACoA乙醛乙醛乙醇乙醇 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 主要菌种主要菌种肠膜状明串珠菌（肠膜状明串珠菌（Lac.msenteroidesLac.msenteroides）甘露醇乳杆菌（甘露醇乳杆菌（Lac.manitopoeumLac.manitopoeum）番茄乳杆菌（番茄乳杆菌（Lac.lycopersiciLac.lycopersici）短乳杆菌（短乳杆菌（Lac.brevisLac.brevis）戊糖乙酸乳杆
20、菌（戊糖乙酸乳杆菌（Lac.PentoaceticusLac.Pentoaceticus）根霉菌根霉菌 （2 2）双歧（）双歧（BifidusBifidus）途径）途径 两个关键酶两个关键酶 ：6-6-磷酸果糖酮解酶和磷酸果糖酮解酶和5-5-磷酸木酮糖磷酸酮解磷酸木酮糖磷酸酮解酶；酶；双歧反应双歧反应 2 2葡萄糖葡萄糖3 3乙酸乙酸2 2甘油醛甘油醛-3-P-3-P；（非氧化脱氢）；（非氧化脱氢）甘油醛甘油醛-3-P-3-P甘油酸甘油酸-3-P-3-PPEPPEP丙酮酸丙酮酸乳酸（氧化脱氢）乳酸（氧化脱氢）总反应式总反应式 葡萄糖葡萄糖2ADP2ADP2Pi2Pi乳酸乳酸乙酸乙酸COCO2 22ATP 2ATP 理论转化率：理论转化率：50%50%主要菌种：两歧双歧杆菌（主要菌种：两歧双歧杆菌（BifidobacteriumBifidobacterium bifidum bifidum）