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1、第三章 植物的矿质与氮素养分（二）其次节植物细胞对溶质的吸取其次节植物细胞对溶质的吸取第三节植物对矿质元素的吸取及运输第三节植物对矿质元素的吸取及运输其次节植物细胞对溶质的吸取其次节植物细胞对溶质的吸取当植物根从外部吸取溶质时,首先有一个溶质快速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸取速度变慢且较平稳，这称为其次阶段。在第一阶段溶质进入质外体,在其次阶段溶质进入原生质及液泡。图 3-2植物组织对溶质的吸取将试验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸取基本上不受影响,而其次阶段被抑制。这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机
2、制不同，前者以被动吸取为主;后者以主动吸取为主。化学势（化学势（）与分子穿透性膜运输之间的关系）与分子穿透性膜运输之间的关系隔室隔室A A和和B B之间分子种类的运动取决于每个隔室中溶质之间分子种类的运动取决于每个隔室中溶质j j的化学的化学势的相对大小，在这里用方框的大小来表示。顺化学势梯度的势的相对大小，在这里用方框的大小来表示。顺化学势梯度的运动自发进行，且称为被动运输。逆化学势梯度的运动须要消运动自发进行，且称为被动运输。逆化学势梯度的运动须要消耗能量，且称为主动运输。耗能量，且称为主动运输。三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调整溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（
3、通过简洁扩散和帮助扩散）一、被动吸取(passive absorption)(一)扩散作用 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。带电粒子的扩散除了其化学势梯度或浓度梯度以外，还受体系间电势凹凸的影响，亦即取决于其电化学势的梯度。在压力、重力等因素忽视不计的状况下，某一体系中某种离子的电化学势可定量描述为：=0+RTlna+ZFE 式中：为该离子的电化学势；0为标准状态下离子的电化学势；R为气体常数；T为热力学温度；a为离子的相对活度；Z为带电荷数（带正电为正数，带负电为负数）；F为法拉第常数；E为离子所处体系的电势设细胞内的
4、离子浓度为ai，膜电势为Ei，电化学势为i；细胞外的离子浓度为a0，膜电势为E0，电化学势为0。，细胞外和细胞内的电化学势差为：=o-i=RTlnao/ai+ZF(Eo-Ei)(3-1)RTlnao/ai为化学势梯度项;ZF(Eo-Ei)即ZFE为电势梯度项当0时，E(RT/ZF)ln(ai/ao)(3-2)细胞外离子向细胞内扩散，表现为细胞吸取离子。当0时，E(RT/ZF)ln(ai/ao)(3-3)细胞内离子向细胞外扩散，表现为细胞释放离子当=0，即膜内外离子移动平衡时 E=(RT/ZF)ln(ai/ao)或 E=(RT/ZF)ln(ao/ai)(3-4)(3-4)式就是著名的楞斯特(Ne
5、rnst)方程式,表示了膜内外离子移动平衡时，膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。如仅探讨分子扩散，(3-1)式中电势梯度项可视为0，=RTln(ao/ai)(3-5)当0时，即RTln(ao/ai)0，此时aoai，因而分子扩散是顺化学势梯度或浓度梯度扩散的。典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。依据化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散;而按电势梯度,由于细胞内有较高的负电荷,则这种阳离子又应当从细胞外向内扩散。那么离子原委向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电势梯度相对数值的大小。也就是电化学势梯度的大小。-+K+K.+K+K+K+K+K
6、+K+细胞的膜电势可用由微电极、参比电极和高灵敏度的电位计组成的测定装置(图3-3)测定。微电极是由玻璃毛细管打制而成，尖端口径仅为1m，能刺入细胞内部，微电极内放入电解质和金属导线。参比电极安放在细胞外。当微电极刺入细胞质，测定到的是质膜内外的电势差；如刺入液泡，测量值就代表液泡和细胞外部之间的电势差。图3-3测定细胞膜电势差的示意图微电极插入细胞内，而面积大的参比电极安放在细胞外，二极间的电势差由静电计测量，电势差经放大器放大后由记录仪记录(二二)帮助扩散帮助扩散(facilitated(facilitated diffusion)diffusion)物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运
7、。它不须要细胞干脆供应能量。膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。1.离子通道(ion channel)由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。离子通道有多种类型，如依据它转运溶质的选择性有K+、Cl、a2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000 m2的保卫细胞膜约有250个K+通道。离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的变更而发生变更,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶
8、质通过。见图：一个跨膜的内部蛋白的中心孔道允许 K+通过。K+顺其电化学势梯度(留意通道右侧过量的负电荷)、但逆着浓度梯度从通道左侧(外)移向右侧(细胞质)。通道上的感受蛋白可对细胞内外由光照、激素或Ca2+引起的化学刺激做出反应。通道上的阀门可以通过一种未知的方式对膜两侧的电势梯度或由环境刺激产生的化学物质做出开或关的反应。图 3-5 K+离子内向通道模型离子通过离子通道时的扩散速率在106个 S-1 108个 S-1膜片钳(patch clamp，PC)技术可测量通过膜的离子电流大小的技术，极大地推动了对离子通道的探讨。膜片钳(patch clamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通
9、道的探讨。所谓膜片钳技术，是指运用微电极从一小片细胞膜上获得电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。膜片钳技术的应用已测到原生质膜中有K+、Cl、a2+等离子的通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。在液泡膜上也有相应的离子通道。从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的通道,另一种是吸取K+内流的通道。一个表面积为4000 m2的保卫细胞膜约有250个K+通道。图3-4膜片钳技术测定离子通道示意图A.测定原理与装置：a.测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，由监
10、视器显示或由记录仪记录；b.测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有吸引接口和信号输出接口；B.通道开闭时的电流输出记录图，示仅通过一个离子通道时的膜电流状况，只有在通道开时才能测到电流。2.2.离子载体（离子载体（ion ion carriercarrier）离子载体是一）离子载体是一类能携带离子通过膜的类能携带离子通过膜的内在蛋白。内在蛋白。由载体转运的物质首先由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位与载体蛋白的结合部位结合结合,结合后载体蛋白产结合后载体蛋白产生构象变更生构象变更,将被转运物将被转运物质暴露于膜的另一侧质暴露于膜的另一侧,并并释放出去。释放出去。载体蛋白对被转运物质载体蛋白对
11、被转运物质的结合及释放的结合及释放,与酶促反与酶促反应中酶与底物的结合及应中酶与底物的结合及对产物的释放状况相像。对产物的释放状况相像。图图 3-6 3-6 帮助扩散简化模型帮助扩散简化模型通过载体进行被动转运的示意图。通过载体进行被动转运的示意图。溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区分：通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。经通道的转运是一种简洁的扩
12、散过程,没有饱和现象,经载体的转运,结合部位数量有限,有饱和现象。经通道转运溶质是被动吸取，由载体进行的转运可以是被动吸取(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸取图图图图 经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行限制。利用呼吸释放的能量，逆电化学势梯度吸取矿质，这种过程称为主动吸取二、主动吸取(active absorption)(一一)ATP)ATP酶酶(ATPase)(ATPase)催化催化ATPATP水解生成水解生成ADPADP与与PiPi的酶，
13、是参与能量代谢的的酶，是参与能量代谢的关键酶。关键酶。根细胞膜上的根细胞膜上的ATPATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATPATP酶酶催化反应如下催化反应如下:ATP+H2O ATPATP+H2O ATP酶酶 ADP+Pi ADP+Pi 32kJmol-132kJmol-11molATP1molATP水说明放水说明放32kJ32kJ能量，释放的能量用于转运离能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（子。即把细胞质内的阳离子（H+H+、K+K+、Na+Na+、Ca2+Ca2+
14、）向膜外）向膜外“泵泵”出。出。H+H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+H+的的ATPATP酶称为酶称为H+-ATPaseH+-ATPase或或H+H+泵。泵。由于由于ATPaseATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一样了膜内外正、负电荷的不一样,形成了跨膜的电位差形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电故这种现象称为致电,ATP,ATP酶称为一种致电泵酶称为一种致电泵(electrogenic pump)(electrogenic pump)。跨膜的跨膜的H+H+梯
15、度和膜电位具有的能量合称为梯度和膜电位具有的能量合称为H+H+电化学势电化学势差差H+H+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。力。ATP酶运输阳离子假设：ATP酶上有一个与阳离子M+相结合的部位,还有一个与ATP的Pi结合的部位。当未与Pi结合时,M+的结合部位对M+有高亲合性,它在膜的内侧与M+结合,同时与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化),并释放ADP。当磷酸化后,ATP酶处于高能态,其构象发生了变更,将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低,而将M+释放出去,并将结合的Pi水说明放回膜的内侧,这样ATP酶又复原至原先的低能态构象,起先下一个循环
16、。H+、K+、Na+或Ca2+以上述方式转运ATPATP酶逆电化学势梯度运输阳酶逆电化学势梯度运输阳离子到膜外去的假设步骤离子到膜外去的假设步骤（A A）通过）通过ATPATP进行磷酸化；进行磷酸化；（B B）磷酸化作用导致蛋白质）磷酸化作用导致蛋白质构象变更，使得阳离子暴露在构象变更，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离细胞外，从蛋白质上释放阳离子；子；（C C）、（）、（D D）磷酸盐离子从蛋）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重白质释放到细胞质中的过程重新复原了膜蛋白的最初构象，新复原了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环起先。使得新一轮泵循环起先。H+是最主要的通过这种方式转运
17、的离子，所以我们可以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一样,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,又因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵。质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物很多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。使细胞质的pH值上升使细胞壁的pH值降低使细胞质相对于细胞壁表现电负性
18、H H H H+-ATPase-ATPase-ATPase-ATPase在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用在矿质转运中的作用液泡膜H+-ATPase与质膜H+-ATPase的区分:其转运H+时不与ATP末端Pi结合 每水解一分子ATP运输两个H+进入液泡 不依靠于K+的激活，可被Cl-刺激 对钒酸盐不敏感,被NO抑制。Ca+是另一种通过ATP酶转运的离子。质外体中通常含较高浓度的Ca+,而细胞质中Ca+浓度则特别低(微摩数量级)。Ca+-ATPase逆电化势梯度将Ca+从细胞质转运到胞壁或液泡中。细胞质中Ca+浓度很小的波动就会显著影响很多酶的活性,植物细胞可以通过调整Ca
19、+-ATPase的活性使细胞质中Ca+保持确定水平。(二二)共转运共转运 cotransport质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(E),即膜内呈负电性,而膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差 H+.H+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力(见第四章光合磷酸化)。共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active
20、 transport)H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除H+外,还须通过传递体transporter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。依据运转物质的方向，传递体可分为：共向传递体将溶质与H+同向转运过膜；反向传递体将溶质与H+异向转运过膜；单向传递体帮助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。质膜H+ATP酶也是单向传递体,把H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动单向传递体。所以单向传递体可分为主动、被动两种。在植物细胞中最常见的共运输
21、是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H/K+、H/NO3、H/H2PO43、H/蔗糖、H/氨基酸等。植物细胞中的化学渗透的过程的概述植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中在线粒体与叶绿体中,用用H+梯度中的能量来合成梯度中的能量来合成ATP，通过水解，通过水解ATP与与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。有的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输很多离子与小的代谢这些泵建立的化学势被用来运输很多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。物穿过完整的膜通道与载体。图3-9在植物细胞质膜和液泡膜上被证明或设想的几种转运系统经过共向传递体,阴离子或中性溶质如糖和氨基酸等可随着
22、H+一同进入膜内。H+经过反向传递体进入细胞的同时有阳离子如Na+、Ca+的排出。由于膜电位的过极化,增加了膜内的负电位,这样阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。质膜ATP酶也是单向传递体,不过在那里H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动运转。所以单向传递体可分为主动、被动两种。次级主动运转假定模式次级主动运转假定模式驱动这过程的能量被贮存在驱动这过程的能量被贮存在H+（A图左边，红色箭头表图左边，红色箭头表示），正被用来逆底物浓度梯度吸取底物（示），正被用来逆底物浓度梯度吸取底物（S）（）（A 图左边图左边红色箭头）。（红色箭头）。（A）在最初构象中蛋白质结合位
23、暴露在外部）在最初构象中蛋白质结合位暴露在外部环境中，可以结合质子。（环境中，可以结合质子。（B）结果导致发生仅能结合）结果导致发生仅能结合S分分子的构象变更。（子的构象变更。（C）S的结合导致构象再次发生变更，使的结合导致构象再次发生变更，使得结合点和底物暴露在细胞内侧。（得结合点和底物暴露在细胞内侧。（D）质子和）质子和S分子在细分子在细胞内部的释放重新复原了载体的原初构象，使得新一次的胞内部的释放重新复原了载体的原初构象，使得新一次的“泵泵”循环起先。循环起先。两个与原初质子梯度有关的次级主动运转的例子两个与原初质子梯度有关的次级主动运转的例子(A)在共向传递体中，能量通过驱动溶质（如蔗
24、糖）随着质在共向传递体中，能量通过驱动溶质（如蔗糖）随着质子一同进入细胞内而被耗散。子一同进入细胞内而被耗散。(B)经反向传递体，能量通过经反向传递体，能量通过驱动质子进入细胞内同时主动运转的溶质分子（如中性离子）驱动质子进入细胞内同时主动运转的溶质分子（如中性离子）排出细胞，在两种状况中确定程度上溶质都是逆电化学势梯排出细胞，在两种状况中确定程度上溶质都是逆电化学势梯度方向运动的，全部的中性和带电荷的溶质都可以通过次级度方向运动的，全部的中性和带电荷的溶质都可以通过次级主动运转过程被运输。主动运转过程被运输。被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收主
25、动吸收 要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象质膜质膜ATPATP酶酶 细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子协助扩协助扩散散 物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道离子通道 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运共转运把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运初级共运转或原初初级共运转或原初主动运转主动运转 H+-ATP ase泵出H+的过程次级共运转次级共运转 以H+作为驱动力的离子运转 有共向传递
26、体、反向传递体、单向传递体载体蛋白载体蛋白 是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)植物细胞吸取矿质元素的方式植物细胞吸取矿质元素的方式植物细胞吸取矿质元素的方式植物细胞吸取矿质元素的方式第三节植物对矿质元素的吸取及运输第三节植物对矿质元素的吸取及运输、植物吸取矿质元素的特点、植物吸取矿质元素的特点 (一一)根系吸取矿质与吸取水分的相互关根系吸取矿质与吸取水分的相互关系系1)1)相互关联：盐分确定要溶于水中相互关联：盐分确定要溶于水中,才能被才能被根系吸取根系吸取,并随水流进入根部的质外体。并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸取，降低了细胞的渗透势，而矿质的吸取，降低了细胞的渗透势，促
27、进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。肥水互促。2)2)相互独立：相互独立：两者的吸取不成比例；吸取机理不同:水分吸取主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸取则是主动吸取为主。安排方向不同：水分主要安排到叶片，而矿质主要安排到当时的生长中心。矿质吸取与水分吸取成比例(二二)根系对离子吸取具有选择性根系对离子吸取具有选择性离子的选择吸取是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸取的比例不同的现象。1.生理碱性盐（physiologically alkaline salt)植物根系从溶液中有选择地吸取离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaN
28、O2.生理酸性盐（physiologically acid salt）植物根系从溶液中有选择地吸取离子后使溶液酸度增加的盐类。如(NH）SO3.生理中性盐（physiologically acid salt）植物吸取其阴、阳离子的量很相近,而不变更四周介质pH的盐类,称生理中性盐。如NH4NO3。生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸取而引起外界溶液渐渐变酸或变碱。假如在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的变更,从而破坏土壤结构，所以施化肥应留意肥料类型的合理搭配。(三三)根系吸取单盐会受毒害根系吸取单盐会受毒害 任何植物,假如培育在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最终
29、死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。单盐毒害无论是养分元素或非养分元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。图图 3-11 3-11小麦根在单盐溶液和盐小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl;C.CaCl;C.CaCl;D.NaCl;D.NaCl很多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞
30、破坏,最终变为一团无结构的细胞团。若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消退。这种离子间能够相互消退毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培育液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非志向的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间
31、)。关于颉颃作用的本质,目前还没有满足的说明。二、根系吸取矿质元素的区域和过程根系是植物吸取矿质的主要器官,吸取矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸取矿质离子最快的区域(一一)根系吸取矿质元素的区域根系吸取矿质元素的区域积累量输出量图图3-12大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的的积累和运出积累和运出(二)根系吸取矿质的过程1.1.离子被吸附在根系细胞表面离子被吸附在根系细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出COCO和和H HO O。CO2CO2溶于水生成溶于水生成H2CO3,H2CO3,H2CO3H2CO3能解离出能解离出H+H+和和HCO3HCO3离子离子,这
32、些离子同土壤溶液和土壤胶粒这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如上吸附的离子交换，如K+K+、Cl-Cl-、NCO3NCO3等进行交换等进行交换,使土壤中的使土壤中的离子被吸附到根表面。离子被吸附到根表面。离子交换按离子交换按“同荷等价同荷等价”的原理的原理进行进行,即阳离子只同阳离子交换即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换阴离子只能同阴离子交换,而且而且价数必需相等。价数必需相等。根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸取。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获得矿质养分的。图土壤颗粒表面阳离子交换法则由于土壤颗粒
33、表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸取利用。2.2.离子进入根部导管离子进入根部导管吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 1)1)质外体途径质外体途径外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法干脆测定自由空间的大小无法干脆测定,只能由试验值间接只能由试验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间估算。这个估算值称为相对自由空间(r
34、elative(relative free spacefree space，RFS),RFS),估算的方法是：将根系放入某一估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数数(将根再浸入水中将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水使自由空间内的离子扩散到水中中,再行测定再行测定)。用下式可计算出相对自由空间。用下式可计算出相对自由空间:RFS(%)=RFS(%)=自由空间体积自由空间体积/根组织总体积根组织总体积100100 =进入
35、组织自由空间的溶质数进入组织自由空间的溶质数(mol)/(mol)/外外液溶质浓度液溶质浓度(molml-1)(molml-1)组织总体积组织总体积(ml)(ml)100100豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在8%8%14%14%之间。之间。各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。图3-14根毛区离子吸取的共质体和质外体途径 另外在内
36、皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面间到达原生质表面后后,可通过主动吸可通过主动吸取或被动吸取的方取或被动吸取的方式进入原生质。式进入原生质。在细胞内离子可在细胞内离子可以通过内质网及胞以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细进入木质部薄壁细胞，然后再从木质胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到部薄壁细胞释放到导管中。导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推想这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起主动的作用。离子进入导管后
37、,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图的示意图三、影响根系吸取矿质元素的因素(一)温度 在确定范围内,根系吸取矿质元素的速度,随土温的上升而加快，当超过确定温度时，吸取速度反而下降。这是因为土温变更：影响呼吸而影响根对矿质的主动吸取。影响酶的活性,影响各种代谢。影响原生质胶体状况低温下原生质胶图3-15 温度对小麦幼苗吸取钾的影响体粘性增加,透性降低,吸取削减;高温(40以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;高温还导致根尖木栓化加快,削减吸取面积;高温还能引起原生质透性增加,使被吸取的矿质元素渗漏到环境中
38、去。(早稻秧苗低温发黄)(二二)通气状况通气状况土壤通气状况干脆影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸取矿质元素速度快。依据离体根吸取钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸取速度最快,而番茄为5%10%。通常要求土壤中含氧量要5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸取。通常要求土壤CO含量5%，CO过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增加，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+-细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通
39、气状况的措施能增加植物根系对矿质元素的吸取。(三三)土壤溶液浓度土壤溶液浓度据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸取矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸取速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当留意避开。一般阳离子的吸取速率随壤pH值上升而加速;而阴离子的吸取速率则随pH值增高而下降。图图 3-16 pH 3-16 pH对矿质元素吸取的影响对矿质元素吸取的影响左：对燕麦吸取左：对燕麦吸取K+K+的影响；右：对小
40、麦吸取的影响；右：对小麦吸取NO-NO-的影响的影响(四四)土壤土壤pHpH值值土壤溶液pH值对植物吸取离子有干脆影响和间接影响：1)干脆影响：影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态,易吸取外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸取外部的阳离子。有利阳离子吸取有利阴离子吸取2)2)间接影响间接影响 影响到离子有效性，比干影响到离子有效性，比干脆影响大得多。脆影响大得多。当土壤的碱性渐渐增加时当土壤的碱性渐渐增加时,Fe,Fe、Ca Ca、MgMg、CuCu、Zn
41、Zn、PO43-PO43-等元素易形成难溶性等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效化合物，使这些元素的有效性降低；性降低；在偏酸性环境中在偏酸性环境中,有利于有利于POPO、K+K+、Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+等溶解性的增加等溶解性的增加,从而有利从而有利于植物的吸取利用，但同时于植物的吸取利用，但同时这些元素易流失，往往植物这些元素易流失，往往植物来不及吸取来不及吸取,便被雨水冲走。便被雨水冲走。故在酸性红壤土中故在酸性红壤土中,常缺乏常缺乏上述元素。上述元素。土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当超过确定含量时,可引起植物中毒。一般植物最适生长
42、的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。四、叶片对矿质元素的吸取植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸取矿质元素。把速效性肥料干脆喷施在叶面上以供植物吸取的施肥方法称为根外施肥。1.吸取方式 溶于水中的养分物质喷施到植物地上部分后,养分元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈微小的孔道,可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的
43、质膜。角质层-外连丝-表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位主动或被动吸取外连丝外连丝-连接细胞壁与质膜的纤丝。连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝里充溢表皮细胞原生质体的液体分泌物外连丝里充溢表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延长体表面透过壁上的纤细孔道向外延长,与质外体相接。当与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部就被转运到细胞内部,最终到最终到达叶脉韧皮部。外连丝是养分物质进入叶内的重要通道达叶脉韧皮部。外连丝是养分物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的
44、外围。角质层角质层外连丝外连丝(ectodesmata)表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸取2.2.影响因素影响因素 养分物质进入叶片的量与叶片的内外因素有养分物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关关1)1)叶结构叶结构 嫩叶比老叶的吸取速率和吸取量要大嫩叶比老叶的吸取速率和吸取量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的原这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的原因。因。对角质层厚的叶片对角质层厚的叶片(如柑橘类如柑橘类)效果较差。效果较差。2)2)温度温度 温度对养分物质
45、进入叶片有干脆影响温度对养分物质进入叶片有干脆影响,在在3030、2020和和1010时时,叶片吸取叶片吸取32P32P的相对速率分别的相对速率分别为为100100、7171和和5353。3)3)保留时间保留时间 由于叶片只能吸取溶解在溶液中的养由于叶片只能吸取溶解在溶液中的养分物质分物质,所以溶液在叶面上保留时间越长所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸取的被吸取的养分物质的量就越多。养分液中加入表面活性剂或养分物质的量就越多。养分液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加养分液在叶面的吸沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加养分液在叶面的吸附力。附力。4)4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素凡能影响
46、液体蒸发的外界环境因素,如光照、风如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对养分物质的速、气温、大气湿度等都会影响叶片对养分物质的吸取。因此吸取。因此,向叶片喷养分液时应选择在凉快、无向叶片喷养分液时应选择在凉快、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。天为佳。3.3.优点优点 1)1)用肥省一般大量元素浓度为用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%1%(0.5%2%),2%),微量微量元素元素0.001%0.001%0.1%0.1%为宜。用药量为宜。用药量5050200200斤斤/亩。一亩。一株株20 20 年生的果树施尿素如需年生的
47、果树施尿素如需2.5kg,2.5kg,叶面喷施只需叶面喷施只需0.1 0.1 0.2kg 0.2kg就足够就足够2)2)肥效快叶面喷施比根施见效快，肥效快叶面喷施比根施见效快，KClKCl喷后喷后3030分钟分钟K K进入细胞；尿素喷后进入细胞；尿素喷后2424小时内吸取小时内吸取50%50%75%75%，肥效可至肥效可至7 7 1010天。天。3)3)补充养料的不足补充养料的不足 特殊是在作物生长后期根系活力特殊是在作物生长后期根系活力降低、吸肥实力衰退时降低、吸肥实力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在土壤施肥难以发挥效益；或
48、因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低碱性土壤中有效性很低;Mo;Mo在酸性土壤中猛烈被固在酸性土壤中猛烈被固定等状况下定等状况下,接受根外追肥可以收到明显效果。接受根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素素留意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补留意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。充。喷施浓度稍高喷施浓度稍高,易造成叶片损害，易造成叶片损害，“烧苗烧苗”。五、矿质元素在体内的运输和利用五、矿质元素在体内的运输和利用根部吸取的矿质元素,少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去。(一)矿质
49、元素运输形式N根系吸取的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；也有一部分氮素以NO3-干脆被运输至叶片后再被还原利用 P磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO-等则以离子形式运往地上部。(二二)矿质元素运输途径矿质元素运输途径矿质元素被根系吸取进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有
50、部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。在植物体内也存在矿质元素经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象，特殊是在植物的特殊生长发育阶段，如多年生植物在秋冬季叶片脱落前，叶片中的矿质元素大量向根部和茎杆转移。图图3-17 3-17 放射性放射性4242K K向上运向上运输的试验输的试验(三)矿质元素的利用矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成困难的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质