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1、 例例4 4：AaCcAaCc与与aaCcaaCc杂交，产生五个后代，其杂交，产生五个后代，其 中三个中三个A A-C C-,两个两个aaccaacc的概率是多少？的概率是多少？已知：已知：n=5r=3r=3n-r=2n-r=2P=P=？q=q=？n!r!(n-r)!Prqn-rP=3/8q=1/811/4/20221AaCc aaCcAaCc aaCc1/2A1/2A-3/4C3/4C-1/4cc1/4cc3/8A3/8A-C C-1/21/2aaaa3/4C3/4C-1/4cc1/4cc1/8aacc1/8aacc11/4/20222第第4章章 基因的作用基因的作用及其与环境的关系及其与环
2、境的关系P7711/4/20223v不仅环境条件的影响可以变更基因的表型效不仅环境条件的影响可以变更基因的表型效应，而且基因与基因间的相互关系也是多种应，而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。多样的。11/4/20224第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应v例1(P77)玉米中的隐性基因玉米中的隐性基因a使叶内不能形使叶内不能形成叶绿体，造成白化苗，显性等位基因成叶绿体，造成白化苗，显性等位基因A是叶是叶绿体形成的必要条件。在绿体形成的必要条件。在有光照有光照的条件下，的条件下，AA，Aa个体都表现绿色，个体都表现绿色，aa个体表现白色；个体表现白色；而在而在
3、无光照无光照的条件下，无论的条件下，无论AA，Aa还是还是aa都表现白色。都表现白色。11/4/20225第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应v这说明，在同一环境条件下，基因型不同可这说明，在同一环境条件下，基因型不同可产生不同的表型；另一方面，同一基因型个产生不同的表型；另一方面，同一基因型个体在不同条件下也可发育成不同的表型。体在不同条件下也可发育成不同的表型。v这也正反映了这也正反映了“外因是变更的条件，内因是外因是变更的条件，内因是变更的根本，外因通过内因而起作用变更的根本，外因通过内因而起作用”的唯的唯物辩证观点，在这里外因是光线，内因是基物辩证观点，在
4、这里外因是光线，内因是基因型。因型。11/4/20226第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应v我们所看到的表型事实上是基因型与环境相我们所看到的表型事实上是基因型与环境相互作用的结果。这样我们就有了一个重要的互作用的结果。这样我们就有了一个重要的结论：对于一个好的品种，要获得志向的结结论：对于一个好的品种，要获得志向的结果，还必需有合适的生活条件，那我们也就果，还必需有合适的生活条件，那我们也就知道了为什么在南方好的品种，在北方就可知道了为什么在南方好的品种，在北方就可能是一个差的品种了，因为那里的环境条件能是一个差的品种了，因为那里的环境条件不适合这个品种基因型
5、的表现。不适合这个品种基因型的表现。11/4/20227第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应v例2.有一种太阳红玉米，植物体见光部分表现为红色，不见光部分表现不出红色而呈绿色(表)。v这个例子说明环境的变更可引起表型的变更，甚至可使基因的显隐性关系也发生变更。11/4/20228第一节第一节 环境的影响和基因的表型效应环境的影响和基因的表型效应v基因型、表型和环境三者的相互作用关系是基因型、表型和环境三者的相互作用关系是困难的，下面介绍几个常用的基本概念，这困难的，下面介绍几个常用的基本概念，这些概念对于探讨和理解这三者的相互关系是些概念对于探讨和理解这三者的相互
6、关系是有益的：有益的：11/4/202291、表型模写、表型模写(phenocopy)(P92)拟表型拟表型v我们有时会遇到这样的状况，基因型变更，表型随着变更，环境变更，有时表型也随着变更，环境变更所引起的表型变更，有时与由某基因引起的表型变更很相像，这叫表型模写。11/4/2022101、表型模写、表型模写(phenocopy)v模写的表型性状是不能遗传的。上述例1中描述的在黑暗条件下AA和Aa型植株的表型与aa型植株相同，这事实上也是一种表型模写。11/4/2022111、表型模写(phenocopy)v表型模写存在于各种生物中。如将孵化后47天的黑腹果蝇的野生型(红眼、长翅、灰体、直刚
7、毛)的幼虫经3537处理624小时(正常培育温度为25)，获得了一些翅形、眼形与某些突变型(如残翅vgvg)表型一样的果蝇。11/4/202212v例如黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）常见的类型，即野生型（+）是长翅的，而突变的类型，即突变型（vgvg）是残翅的，长翅对残翅是显性。用确定的高温处理残翅果蝇的幼虫，以后个体长大，羽化为成虫后，翅膀接近于野生型（图4-10）。不过它们的基因型还是vgvg，因为它们和一般突变型个体（vgvg）交配，并在常温下培育子代时，子代个体的翅膀都是残翅的，所以在这个例子中，用高温处理残翅个体，可使突变型个体模写野生型的表型。11/4/
8、20221311/4/2022141、表型模写(phenocopy)v但是，这些果蝇的后代仍旧是野生型的长翅。试验说明，某些环境因素(如温度)影响生物体幼体特定发育阶段的某些生化反应速率，这些环境因素的变更使幼体发生了相像于突变体表型的变更，但其基因型是不变的。11/4/202215v人类中有一种隐性遗传病，叫做短肢畸形人类中有一种隐性遗传病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。），患者的臂和腿部分缺失。这种畸形以前断断续续也有所发生，那是由这种畸形以前断断续续也有所发生，那是由于隐性基因纯合化的原因。可是到了于隐性基因纯合化的原因。可是到了60年头，年头，患者例数突然
9、增多，引起了人们的重视。经患者例数突然增多，引起了人们的重视。经过调查探讨，知道增多的缘由是妇女在妊娠过调查探讨，知道增多的缘由是妇女在妊娠早期，特殊是在第早期，特殊是在第35周时，服用一种称为周时，服用一种称为反应停（反应停（thali-domide）的安眠药，这药在）的安眠药，这药在这个关键时刻延缓了胎儿四肢的发育，导致这个关键时刻延缓了胎儿四肢的发育，导致了短肢畸形。不过这是药物引起的表型变更，了短肢畸形。不过这是药物引起的表型变更，使正常个体模写了突变型的表型。使正常个体模写了突变型的表型。11/4/202216v探讨表型模写的意义有下列两点：探讨表型模写的意义有下列两点：v（1）什么
10、时候进行处理，可以引起表型变）什么时候进行处理，可以引起表型变更，由此可以推想基因在什么时候发生作用。更，由此可以推想基因在什么时候发生作用。v （2）用一些什么物理条件或化学药剂处理，）用一些什么物理条件或化学药剂处理，可以引起哪一些表型，类似哪一类突变型，可以引起哪一些表型，类似哪一类突变型，由此可以推想基因是怎样在起作用的。由此可以推想基因是怎样在起作用的。11/4/2022172、外显率、外显率(penetrance)（P82）v外显率是指某一基因型个体显示其预期表型的比率，外显率是指某一基因型个体显示其预期表型的比率，它是基因表达的另一变异方式。它是基因表达的另一变异方式。v譬如说，
11、玉米形成叶绿素的基因型譬如说，玉米形成叶绿素的基因型AA或或Aa，在有，在有光的条件下，应当光的条件下，应当100%形成叶绿体，基因形成叶绿体，基因A的外显的外显率是率是100%；而在无光的条件下，则不能形成叶绿；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，我们就可以说在无光的条件下，基因体，我们就可以说在无光的条件下，基因A的外显的外显率为率为0。11/4/2022182、外显率、外显率(penetrance)v另外如在黑腹果蝇中，隐性的间断翅脉基因i的外显率只有90，也就是说90的ii基因型个体有间断翅脉，而其余10的个体是野生型，但它们的遗传组成仍旧都是ii。11/4/2022193、表现度、表
12、现度(expressivity)v个体间这种基因表达的变更程度叫表现度。个体间这种基因表达的变更程度叫表现度。v表现度的不同等级往往形成一个从极端的表表现度的不同等级往往形成一个从极端的表现过渡到现过渡到“无外显无外显”的连续系列。因此，外的连续系列。因此，外显率是指一个基因效应的表达或不表达，而显率是指一个基因效应的表达或不表达，而不管表达的程度如何；而表现度则适用于描不管表达的程度如何；而表现度则适用于描述基因表达的程度。述基因表达的程度。11/4/2022203、表现度、表现度(expressivity)v人类成骨不全(osteogenesisinperfecta)是一种显性遗传病，杂合
13、体患者可以同时有多发性骨折(骨骼发育不良、骨质疏松)、蓝色巩膜(眼球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色)和耳聋等症状，也可能只有其中一种或两种临床表现，所以说这基因的表现度很不一样(图)。11/4/202221图图 一个成骨不全患者的家系图一个成骨不全患者的家系图 11/4/2022223、表现度、表现度(expressivity)v另外如人类中的短食指(其次指)是以简洁的显性遗传方式遗传的，然而具相同基因型Aa的人其次指的短小程度有很大差异，有些人指骨很短，而另一些人则只稍许短些。11/4/202223其次节其次节 基因间的相互作用基因间的相互作用孟德尔孟德尔定律的扩展定律的扩展 v1900年，
14、孟德尔规律重新发觉，世界上出现年，孟德尔规律重新发觉，世界上出现遗传学探讨的高潮。遗传学探讨的高潮。vv很多学者从不同角度探讨遗传学的各种问题，很多学者从不同角度探讨遗传学的各种问题，巩固、补充和发展了孟德尔规律。巩固、补充和发展了孟德尔规律。11/4/202224其次节其次节 基因间的相互作用基因间的相互作用孟德尔孟德尔定律的扩展定律的扩展 v2.1 等位基因间的相互作用等位基因间的相互作用v2.1.1 显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性 v2.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)v2.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v2.1.4 一因多效一
15、因多效11/4/2022252.1.1 显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性（P84）v1、不完全显性、不完全显性(incomplete dominance)vF1表现双亲性状的中间型，称之为不完全显性。v例如：紫茉莉的花色遗传。红花亲本（RR）和白花亲本（rr）杂交，F1（Rr）为粉红色（图）。11/4/202226图图 紫茉莉紫茉莉花色的遗花色的遗传传11/4/202227P红花白花黑羽白羽黑缟蚕白蚕F1粉红灰羽灰缟蚕F2红花粉红白花黑羽灰羽白羽黑蚕灰缟白蚕1：2：11：2：11：2：1柴茉莉花色鸡的羽色家蚕的体色(a)(b)(c)P棕色白色透亮鱼非透亮鱼F1淡棕半透亮F2棕色淡棕白色透亮
16、鱼半透亮非透亮1：2：11：2：1马的皮毛金鱼身体的透亮度(d)(e)不完全显性的遗传方式11/4/2022281、不完全显性、不完全显性(incomplete dominance)vF1代杂合体与亲本纯合体在表型上是不同的，杂合体的表型介于纯合体显性与纯合体隐性之间，这种现象叫不完全显性，也叫半显性(semidominance)。v在F2中基因型、表型比例均为1：2：1，与孟德尔分别定律的基因型比率是一样的。11/4/2022291、不完全显性、不完全显性(incomplete dominance)v人的自然卷发也是由一对不完全显性基因确定的，其中卷发基因W对直发基因w是不完全显性。纯合体W
17、W的头发特别卷曲，杂合体Ww的头发中等程度卷曲，ww则为直发。11/4/2022302、并显性、并显性(codominance)（P87）v一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象叫并显性遗传并显性遗传(也叫共显性遗传)。v例如，人类的MN血型。11/4/2022312、并显性、并显性(codominance)v就MN血型而言，有M型、N型、MN型，M型个体的红血细胞上有M抗原，N型的红血细胞上有N抗原，MN型的红血细胞上既有M抗原又有N型抗原。它的遗传是由一对等位基因确定的，用LM，LN表示。v3种表型的基因型分别为LMLM，LNLN，LMLN。MN血型这种现象表明LM与LN这一对等
18、位基因的两个成员分别限制不同的抗原物质，它们在杂合体中同时表现出来，互不遮盖。11/4/2022322、并显性、并显性(codominance)v举例：镰刀形贫血症举例：镰刀形贫血症11/4/202233v正常人的红血球是碟形11/4/202234v镰形红血球贫血病患者的红血球细胞呈是镰刀形11/4/202235v镰形红血球贫血病患者和正常人结婚所生的子女，他们的红血球细胞，即有碟形又有镰刀形11/4/2022363、超显性、超显性v杂合体Aa的性状表现超过纯合显性AA的现象即为超显性。v例如，果蝇杂合体白眼w+w的荧光素的量超过白眼纯合体ww和野生型纯合体w+w+所产生的量。这就是所谓的杂种
19、优势。v下面我们用图解的方式说明各种显隐性的相对关系。11/4/202237图图 显隐性关系相对性图解显隐性关系相对性图解 11/4/202238图图 显隐性关系相对性图解显隐性关系相对性图解 11/4/2022394.镶嵌显性镶嵌显性(mosaic dominance)v具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交具有一对相对性状差异的两个纯合亲本杂交后，后，F F1 1个体上双亲性状在不同部位镶嵌存在个体上双亲性状在不同部位镶嵌存在的现象。的现象。v双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。来，形成镶嵌图式。11/4/20224011/4/20
20、2241v镶嵌显性与共显性的区分：是在显性表现的镶嵌显性与共显性的区分：是在显性表现的范围上存在差异，共显性的遗传表现是全身范围上存在差异，共显性的遗传表现是全身性的，而镶嵌显性的遗传表现是局部性的。性的，而镶嵌显性的遗传表现是局部性的。11/4/2022424、随所依据标准的不同显隐性关系、随所依据标准的不同显隐性关系发生变更发生变更 v鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，鉴别相对性状表现完全显性或不完全显性，也取决于视察的分析水平。也取决于视察的分析水平。v 例如：豌豆种子外形的遗传例如：豌豆种子外形的遗传11/4/202243举例：豌豆种子外形的遗传眼观圆粒种子皱缩粒种子显微镜淀粉粒持
21、水力淀粉粒持水力弱，视察强,发育完善,发育不完善表现结构饱满皱缩眼观F1（圆粒）显微镜淀粉粒发育为中间型，视察外形是近圆粒11/4/20224411/4/2022454、随所依据标准的不同显隐性关系、随所依据标准的不同显隐性关系发生变更（发生变更（P89）v镰形细胞贫血症(sicklecellamemia)，患者贫血很严峻，发育不良，多在幼年期死亡。这种病人的血球在显微镜下视察，不使其接触氧气，全部红血球都变成镰刀形，这种病是由于珠蛋白链上的第6个疏水性的氨基酸取代亲水性的谷氨酸所引起，镰刀形血红蛋白HbS在脱氧状态下比正常血红蛋白HbA的溶解度低5倍。11/4/2022464、随所依据标准的
22、不同显隐性关系、随所依据标准的不同显隐性关系发生变更发生变更v在遗传上通常由一对隐性基因HbSHbS限制，杂合体的人(HbAHbS)在表型上是完全正常的，没有任何病症，但是将杂合体人的血液放在显微镜下检验，不使其接触氧气，也有一部分红细胞变成镰刀形，基因型和表型的关系见表。11/4/20224711/4/2022484、随所依据标准的不同显隐性关系、随所依据标准的不同显隐性关系发生变更发生变更v在这个例子中，显隐性关系随所依据的标准不同而有所不同：v从临床角度来看，HbS是隐性，显隐性完全；v从细胞水平看，镰形细胞有无来看HbS是显性，从镰形细胞数目来看HbS是不完全显性；v从HbS含量看，H
23、bS显性但不完全；v从分子水平上看，HbA和HbS呈共显性。11/4/2022492.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)（P93）v致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因。v第一次发觉致死基因是在1904年，法国LCuenot在探讨中发觉黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传。11/4/2022502.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)v小鼠(Musmusculus)杂交试验结果如下：v黄鼠黑鼠黄2378：黑2398v黄鼠黄鼠黄2396：黑l235v在上述杂交中，黑色小鼠是能真实遗传的。11/4/2022512.1.2 致死基因致死基因(lethal genes
24、)v从第一个交配看，子代分别比为1：1，黄鼠很可能是杂合体，假如这样，依据孟德尔遗传分析原理，则其次个杂交黄鼠黄鼠的子代分别比应当是3：1，可是试验结果却是2：1。v以后的探讨发觉，每窝黄鼠黄鼠的子代数比黄鼠黑鼠的子代数少14左右，这就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡(图)。11/4/202252图图 隐性致死基因使小鼠总数削减隐性致死基因使小鼠总数削减11/4/20225311/4/2022542.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)v设黄鼠的基因型为AYa，黑鼠的基因型为aa，则上述杂交可写为：v黄鼠黑鼠：AYaaa1AYa(黄)：1aa(黑)v黄鼠黄鼠：AYaAYa1AYA
25、Y：2AYa(黄)：1aa(黑)11/4/2022552.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)v纯合体AYAY就是缺少的部分，这部分纯合体在胚胎期就死亡，这种能引起死亡的基因叫致死基因，在这里AY是隐性致死基因。这里的黄鼠基因AY影响两特性状：毛皮颜色和生存实力。AY在体色上呈显性效应，对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠；但黄鼠基因AY在致死作用方向呈隐性效应，即只有当黄鼠基因有两份，为AYAY纯合体时，才引起小鼠的死亡。11/4/2022562.1.2 致死基因致死基因(lethal genes)v除隐性致死基因外，还有一类致死基因是属于显性致死的，即在杂合体状态下
26、就表现致死效应。由显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，常在幼年发病，患者通常因肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外扩散，最终可全身转移而死亡。例2：人的神经胶症（epiloia）*配子致死（gameticlethal）、合子致死（zygoticlethal）亚致死现象（partiallethality）、遗传背景（geneticbackground）11/4/2022572.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)(P95)v一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象，这组基因就叫复等位基因。v任何一个二倍体个体只存在复等位基因中的二个不同的等位基
27、因。11/4/2022582.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v遗传学上的概念，复等位基因是指在群体中占据某同源染色体同一座位上的两个以上的，确定同一性状的基因群。一般而言，n个复等位基因的基因型数目为n(n+1)/2，其中纯合体为n个，杂合体为n(n+1)/2-n。11/4/2022592.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v1、瓢虫鞘翅色斑的遗传v（1）均色型 黑缘型vSESESAUSAUvv新类型新类型vSESAUSESAUv均色型新类型 黑缘型vSESESESAUSAUSAU11/4/2022602.1.3 复等位基因复等位
28、基因(multiple alelles)v2）均色型 黄底型vSESESSv新类型新类型vSESSESv均色型新类型黄底型vSESESESSS复等位基因构成的基因型数目的公式为=n(n+1)/211/4/2022612.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)2.ABO血系统的遗传（P97）人类的血型系统共发觉24种,其中最常用的是ABO系统。限制ABO血型的基因是较为常见的复等位基因。按ABO血型，全部的人都可分为A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3个复等位基因确定，它们分别是IA，IB和i，IA和IB是并显性，IA和IB对i是显性，所以由IA，IB和i所组成6种
29、基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB显示4种表型，即我们常说的A，B，AB和O型。11/4/20226211/4/2022632.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)vIA基因和IB基因定位在人的第9染色体长臂远端，IA基因限制合成N-乙酰半乳糖转移酶，此酶能将-N-乙酰半乳糖分子连接到蛋白上，产生A抗原确定簇；IB基因限制合成半乳糖转移酶，此酶能将-N-半乳糖分子连接到蛋白上产生B抗原确定簇；i基因为缺陷型，既不能合成A抗原也不能合成B抗原。11/4/2022642.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)vABO血型的
30、遗传方式：假设一个A型男人和一个O型女人结婚，那么他们所生的子女会是什么样的血型呢？11/4/2022652.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)vO型女人的基因型确定是ii，而这个A型男人的基因型可以是IAIA或IAi，假如是IAIA，那么他们的子女的血型确定是A型(IAi)，假如这个男人的基因型是IAi，则他们的子女的血型可以是A型(IAi)也可以是O型(ii)。11/4/2022662.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v从这里看，子女的血型是像父或像母的，但事实上子女的血型不确定跟父母亲是相同的；相反，假如子女的表型与父亲或母亲
31、相同，那也不确定就能确定是他们的子女。v请推算一个AB型的丈夫和一个O型的妻子，能否生出一个O型的孩子？孟买型与H抗原（P100）Rh血型与母子间不相容（P101）家畜的母子间的血型不相容（P104）11/4/2022672)2)孟买型孟买型事实上这是由于抗原的形成由多个基因限制的结果。事实上这是由于抗原的形成由多个基因限制的结果。前体HH抗原IAIBiA抗原+少量H抗原B抗原+少量H抗原 H抗原 这一状况是在印度孟买发觉的，故称孟买型。OBHhHhHHHhHh“O”Ahh IBiOAB11/4/2022682.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v3、Rh血型与母
32、子间不相容新生儿溶血症vRh血型的基因型v位于1号染色体短臂的末端。由3对等位基因限制（Fisher理论）Cc.Dd.Ee，是Rh阳性还是阴性主要取决于是D还是d，D确定是阳Rh+，d确定是阴性Rh-，如Cde/cDE为Rh阳性，Cde/cdE为Rh阴性。11/4/2022693、RhRh血型与新生儿溶血症血型与新生儿溶血症a)Rh+:有Rh抗原，基因型RR,RrRh-:无Rh抗原，基因型rr当Rh-的女子和Rh+男子结婚，怀孕时胎儿为Rh+，会引起新生儿溶血。2.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)11/4/2022702.1.3 复等位基因复等位基因(multi
33、ple alelles)v）什么状况下会出现新生儿容血？v丈夫Rh+，妻子Rh-，其次胎孩子Rh+vRh-的女性输过的Rh+血液，在体内产生Rh+抗体，其次次再输入Rh+血液产生凝合反应vRh-的女性输过的Rh+血液，第一胎怀Rh+胎儿，可能产生溶血。11/4/202271 母体产生的抗体母体产生的抗体 胎儿产生的抗原胎儿产生的抗原 RhRh阴性母亲怀有阴性母亲怀有RhRh阳性胎儿时阳性胎儿时 发生新生儿溶血的机制发生新生儿溶血的机制11/4/2022722.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v）溶血现象的相对性vRh-的母亲与Rh+孩子血型不同后，不确定都发生溶
34、血，其缘由是：vRh抗原不是水溶性的，只有足够的红细胞抗原才能刺激产生溶血的足够抗体，这种状况不是常常发生的。v即使有足够的红细胞抗原，也不确定刺激产生足够抗体，因为人体之间的免疫系统是有差别的。vRh+的父亲的基因型有时是杂合的，所以后代有一半的的可能患病。v可能发生的溶血胎儿又可以受其他血系统血型不相溶的影响，而破坏了Rh血型的不相溶，使胎儿不发生溶血。11/4/2022732.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)）治疗方法变更血型：换成dd个体的血型，使阳性胎儿的阳性抗原产生的阳性抗体不能发生反应。注射抗Rh的r球蛋白：第一胎分娩后48小时，注射这种药物，使胎
35、儿的阳性抗原与抗Rh的r球蛋白相遇，不刺激母亲产生阳性抗体。再次妊娠后，新生儿溶血的比率将下降90%。11/4/2022742.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)4、MN血系统v女性与男性结婚，四个孩子的血型基因型为iiRRLMLN、IAiRrLNLN、iiRRLNLN、IBirrLMLNv父母的血型可能为：父IBiRrLMLN母IAiRrLMLN11/4/2022752.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v植物的自交不亲和（P105）大多数高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如烟草等是自交不育的。我们已经知道，
36、在烟草中至少有15个自交不亲和基因S1，S2，S15构成一个复等位系列，相互间没有显隐性关系。11/4/2022762.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v在烟草中，基因型为S1S2的植株的花粉会受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌发，但基因型为S1S3的花粉落在S1S2的柱头上时，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以参与受精，生成S1S3和S2S3的合子(图)。11/4/20227711/4/20227811/4/2022792.1.3 复等位基因复等位基因(multiple alelles)v由于自交不亲和性，同一基因型的花粉
37、落在同一基因型的柱头上是不能受精的，这在生产实践中就产生了这样一个问题：很多果树如苹果、梨、桃等都是通过扦插或是嫁接进行养分繁殖产生，它们的基因型是相同的，假如这些果树是自交不亲和的，那么整个果园的牢固率就很低，在这种状况下，通过在果园里添种一些不同基因型系列的授粉植物来供应合适基因型的花粉，从而可促使正常牢固。11/4/2022802.1.4 一因多效一因多效（P81）v一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。v如人类成骨不全显性遗传病，一个座位上的基因发生变更，使患者可以同时有多发性骨折、蓝色巩膜和耳聋等3种不同的病症。当然由于表现度的差异，
38、也可能只有其中一种或两种临床表现。11/4/2022812.1.4 一因多效一因多效v有一种翻毛鸡，羽毛是反卷的，翻毛鸡与正常鸡交配，F1代是轻度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4轻度翻毛，1/4正常，由此可以初步看出，翻毛鸡与正常鸡是由一对基因的差别造成的，且翻毛对非翻毛是不完全显性；vF1与正常的非翻毛鸡回交，子代得1/2轻度翻毛，1/2正常，这更支持一对基因的说明。但翻毛鸡与正常鸡在很多性状上存在差别，如下表所示。11/4/202282这些性状的起因都是因为这一对基因的差异鸡毛的翻与不翻，从而影响到鸡的体温、代谢、心跳等。11/4/2022832.1.4 一因多效一因多效v这样由于一对基因
39、的差异而引起很多性状的变更，在生物界是特别普遍的。例如，果蝇的残翅基因不仅使翅膀大大缩小，而且也使平衡棍的第三节大为缩小，使某些刚毛竖起和生殖器官的某些部分变更形态，甚至影响到它的寿命和幼虫的生活力等等。v产生一因多效的缘由是因为生物体发育中的各种生理生化过程都是相互联系、相互制约的，基因通过生理生化过程而影响性状。11/4/2022842.2 非等位基因间的相互作用非等位基因间的相互作用（P107）2.2.1基因互作2.2.2互补效应2.2.3积加作用2.2.4重叠作用2.2.5显性上位作用2.2.6隐性上位作用2.2.7抑制作用11/4/2022852.2.1基因互作v不同对的基因相互作用
40、，出现了新的性状，这就叫基因互作。鸡冠的形态很多，除常见的单冠外，还有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(图)，它们都能稳定遗传而成为品种的特征之一。11/4/202286图图 稳定遗传的鸡冠形态稳定遗传的鸡冠形态11/4/2022872.2.1基因互作v假如把玫瑰冠的鸡跟豌豆冠的鸡交配，子一代的鸡冠是胡桃冠，它不像任何一个亲体，而是一种新的类型；子一代个体间相互交配得子二代，它们的鸡冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和单冠，其比例接近9：3：3：1，子二代出现的两种新类型胡桃冠和单冠，它与孟德尔的两对性状自由组合所产生的9：3：3：1的性状组合比是完全不同的。那末怎样来说明这种遗传现象呢?11/4/20228
41、82.2.1基因互作v假定限制玫瑰冠的基因是R，限制碗豆冠的基因是P，而且都是显性的，那末玫瑰冠的鸡没有显性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；与之相反，豌豆冠的鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是rrPP。子一代的基因型是RrPp，由于P与R的相互作用，出现了胡桃冠。11/4/2022892.2.1基因互作v子一代的公鸡和母鸡都形成RP，rP，Rp和rp的四种配子，数目相等。依据自由组合定律，子二代的基因型可以分为4类：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比数为9：3：3：1，这正好与F2中出现的4种表型胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和单冠的比数9：3：3：1相同，故可以认为胡桃冠的形成是由于R与P
42、的互作，而1份的单冠是由于p与r互作的结果。11/4/202290图图 鸡冠形态的遗传鸡冠形态的遗传基因互作基因互作11/4/2022912.2.2 互补效应互补效应(complement effect)v互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同确定一种性状的合显性或杂合状态时，共同确定一种性状的发育，当只有一对基因是显性，或两对基因发育，当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。都是隐性时，则表现为另一种性状。v发生互补作用的基因称为互补基因。发生互补作用的基因称为互补基因。11/4/2022922.2.2互补
43、效应v香豌豆(Lathyrusodoratus)有很多花色不同的品种。白花品种A及白花品种B分别与一般红花品种杂交时，子一代都是红花，子二代红花与白花比均为3：1。假如品种A和品种B在基因型上相同的话，它们相互杂交所得子一代的表型应当全是白花，可是事实上全是红花，且子二代出现一个新的比数，红花与白花之比为9：7(图)。11/4/202293图图2-18 香豌豆花色的遗传香豌豆花色的遗传11/4/2022942.2.2互补效应v从子一代的表型分析，白花品种A与白花品种B在基因型上确定是不同的。因它们与一般红花品种杂交时，子一代都是红花，故白花品种A与白花品种B都是由不同的隐性基因确定的。11/4
44、/2022952.2.2互补效应v假定品种A有隐性基因pp，品种B有隐性基因cc，所以品种A的基因型应当是CCpp，品种B的基因型应当是ccPP。两品种杂交，子一代的基因型是CcPp，由于显性基因C与显性基因R的互补作用，所以花冠为红色。11/4/2022962.2.2互补效应v子一代自交，子二代中应当9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于显性基因C与显性基因P间的互补作用，只有9/16C_P_在表型上是红花，其余的7/16都是白花，在这里C与P是互补基因。11/4/20229711/4/20229811/4/2022992.2.3 积加作用积加作用*v积
45、积加加作作用用是是指指两两种种显显性性基基因因同同时时存存在在时时产产生生一一种种性状，单独存在性状，单独存在 时，分别表现相像的性状。时，分别表现相像的性状。v例例如如，南南瓜瓜有有不不同同的的果果形形，圆圆球球形形对对扁扁盘盘形形为为隐隐性性，长长圆圆形形对对圆圆球球形形为为隐隐性性。假假如如用用两两种种不不同同基基因因型型的的圆圆球球形形品品种种杂杂交交，F1产产生生扁扁盘盘形形，F2出出现现三三种种果果形形：9/16扁扁盘盘形形，6/16圆圆球球形形，1/16长长圆形。（图）圆形。（图）11/4/2022100v从以上分析可知，两对基因都是隐性时，形成长圆形，只有显性基因A或B存在时，
46、形成圆球形，A和B同时存在时，则形成扁盘形。11/4/20221012.2.4 重叠作用重叠作用v重重叠叠作作用用是是指指不不同同对对基基因因互互作作时时，对对表表现现型型产产生生相相同同的的影影响响，F2 产产生生15 1的的比比例例。这这类类表表现现相相同作用的基因，称为重叠基因。同作用的基因，称为重叠基因。v例例：将将荠荠菜菜三三角角形形蒴蒴果果与与卵卵圆圆形形蒴蒴果果植植株株杂杂交交，F1全全是是三三角角形形蒴蒴果果。F2分分别别为为 15/16三三角角形形蒴蒴果果 1/16卵形蒴果。（图）卵形蒴果。（图）11/4/2022102v由于每一对显性基因都具有使蒴果表现为三角形的相同作用。
47、假如只有隐性基因，即表现为卵型蒴果，所以F2出现151的比例。11/4/20221032.2.5 显性上位作用显性上位作用v上上位位作作用用是是指指：两两对对独独立立遗遗传传基基因因共共同同对对一一对对性性状状发发生生作作用用，而而且且其其中中一一对对基基因因对对另另一一对对基基因因的的表表现现有有遮遮盖盖作作用用，这这种种状状况况称称为为上上位位性性，后后者者被被前前者者所所遮遮盖盖，称称为为下下位位性性，起起遮遮盖盖作作用用的的基基因因假假如如是是显显性性基基因因，称为上位显性基因。称为上位显性基因。11/4/20221042.2.5 显性上位作用显性上位作用v例：确定西葫芦的显性白皮基因
48、(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用，当W基因存在时能阻碍Y基因的作用，表现为白色。缺少W时Y基因表现其黄色作用。假如W和Y都不存在，则表现y基因的绿色。（图）11/4/2022105v用白皮和绿皮杂交，F1产生白皮西葫芦，F2代白皮:黄皮:绿皮=12:3:111/4/20221062.2.6 隐性上位作用隐性上位作用v隐隐性性上上位位作作用用是指：在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。v例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。（图）11/4/2022107v上述试验中，隐性基因cc能够阻挡任
49、何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有cc基因，R基因限制黑色性状，r基因限制淡黄色性状。11/4/20221082.2.7 抑制作用抑制作用v抑抑制制作作用用是是指指在在两两对对独独立立基基因因中中，其其中中一一对对显显性性基基因因本本身身并并不不限限制制性性状状的的表表现现，但但对对另另一一对对基基因因的表现有抑制作用，称为抑制基因的表现有抑制作用，称为抑制基因(P110)。v例例如如：白白羽羽毛毛莱莱杭杭鸡鸡（）和和温温德德鸡鸡（）杂杂交交。F1代代全全为为白白羽羽毛毛，F2群群体体出出现现13/16白白羽羽毛毛和和3/16有色羽毛。（图
50、）有色羽毛。（图）11/4/2022109v基因C限制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；I_C_基因型是白羽毛。I_cc和iicc也都是白羽毛，只有I基因不存在时C基因才确定有色羽毛。F2代白羽毛与有色羽毛的比例为13:3。v(P110)家蚕的茧色遗传11/4/2022110Summary of various two-locus interactions11/4/20221112.3 基因相互作用的机理基因相互作用的机理 v从上面的探讨可以看出，当两对非等位基因确定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰。从遗传学发展的角度来理解，这并不违反孟德尔定律