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1、九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式原核细胞与真核细胞有共同的起源，原核细胞与真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，且原核细胞比真即有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现核细胞在生物进化史上先出现原核细胞仍旧很困难和精密原核细胞仍旧很困难和精密九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式比原核细胞更简洁的细胞结构或生物比原核细胞更简洁的细胞结构或生物结构结构病毒：由细胞衍生病毒：由细胞衍生枝原体：独立生活或胞内寄生，枝原体：独立生活或胞内寄生，0.1 0.3 Nanobacteria：近年发觉的一种极微：近年发觉的
2、一种极微小的可能的细胞生命，可小至小的可能的细胞生命，可小至0.01 九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式人工合成的原始细胞模式微球体团聚体九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式最原始的细胞的结构推想最原始的细胞的结构推想最原始的细胞：最原始的细胞：原始的基因、基因组原始的基因、基因组+膜系统膜系统（？）？）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式最原始的细胞向原始细胞的进化最原始的细胞向原始细胞的进化其内的基因组向困难化和多功能化发其内的基因组向困难化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的
3、出展，从而导致蛋白质生物合成的出现，并建立起比较完善的膜系统和现，并建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的核糖体（类似现代的合成蛋白质的核糖体（类似现代的枝原体）枝原体）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化1.原始细胞的模式原始细胞的模式最原始的细胞向原始细胞的进化通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类再建立光合作用系统，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化2.细胞核的产生细胞核的产生从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源九、细胞的起源与进化九、细
4、胞的起源与进化2.细胞核的产生细胞核的产生有关核膜起源的几种观点由细胞膜内褶把原始的类核包围而产生核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜起源于由细胞膜形成的原始内质网有关细胞核起源有关细胞核起源的几种观点的几种观点九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的经典学说线粒体和叶绿体起源的经典学说线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的真核细胞的祖先自行产生的首先是与能量代谢或光合作用有关的首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化，
5、那部分细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较困难的膜系统，然后这些形成比较困难的膜系统，然后这些膜系统再发展成外围双层膜的密闭膜系统再发展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在体系，并脱离细胞膜独立存在九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的经典学说在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化为线粒体基因组与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化为叶绿体基因组 3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的经典学说
6、线粒体在进化的早期就起源了，因此存在于绝大部分真核生物的细胞中叶绿体较迟才起源，只存在于藻类和高等植物细胞九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说内共生是指一种较大的细胞把另一种内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞较小的细胞“吞吃吞吃”到细胞里面，到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系（如大建立起一种互惠的共生关系（如大细胞利用小细胞的某种功能，从中细胞利用小细胞的某种功能，从
7、中得益，小细胞则利用大细胞供应的得益，小细胞则利用大细胞供应的环境与食物，得以更好地生存）环境与食物，得以更好地生存）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说现代生物界内共生的例子现代生物界内共生的例子很多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可很多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中胞中蓝菌可以共生在真菌、变形虫、鞭毛蓝菌可以共生在真菌、变形虫、鞭毛虫以及已失去叶绿体的绿藻的
8、细胞虫以及已失去叶绿体的绿藻的细胞中，蓝菌可以进行光合作用，为宿中，蓝菌可以进行光合作用，为宿主供应确定的养分主供应确定的养分九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说现代生物界内共生的例子现代生物界内共生的例子在不少昆虫的特殊细胞中，有正常共生的在不少昆虫的特殊细胞中，有正常共生的细菌，这些细菌对于宿主来说往往是有细菌，这些细菌对于宿主来说往往是有重要的生理意义重要的生理意义池沼多核变形虫（大小有池沼多核变形虫（大小有2至至3毫米）的毫米）的细胞中并没有线粒体，但却有一些需氧细胞
9、中并没有线粒体，但却有一些需氧的胞内共生细菌，这些细菌事实上是起的胞内共生细菌，这些细菌事实上是起到了线粒体的作用到了线粒体的作用九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说细胞器的内共生起源学说就是依据细胞器的内共生起源学说就是依据自然界中比较普遍地存在着细胞内自然界中比较普遍地存在着细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源的是通过细胞内共生的过程而起源的设想一种较大的单细胞生物设想一种较大的单细胞生物“吞吃吞吃”了另一种较小的
10、单细胞生物，两了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起内共生的关系者首先建立起内共生的关系九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说在细胞进化的过程中，被在细胞进化的过程中，被“吞吃吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有特地功能的细胞器胞内的一种具有特地功能的细胞器官官九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源
11、的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说很早就发觉叶绿体可以通过分裂来进行增很早就发觉叶绿体可以通过分裂来进行增殖，因此早在殖，因此早在19世纪末世纪末20世纪初，就世纪初，就有人提出了叶绿体是起源于胞内共生的有人提出了叶绿体是起源于胞内共生的蓝菌的设想蓝菌的设想早在发觉线粒体这种细胞器时，就有人指早在发觉线粒体这种细胞器时，就有人指出它们在大小和形态上与细菌很相像；出它们在大小和形态上与细菌很相像；在这种相像性的基础上，在这种相像性的基础上，20世纪世纪20年年头前后有人提出线粒体是来自胞内共生头前后有人提出线粒体是来自胞内共生的细菌；后来发觉线粒体也可以像细菌的细菌；后来发觉线粒体也可以
12、像细菌那样通过分裂而增殖，这给线粒体具内那样通过分裂而增殖，这给线粒体具内共生起源的提法增加了一些依据共生起源的提法增加了一些依据九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说光凭线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝光凭线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝菌之间的一些表面上的相像性，就菌之间的一些表面上的相像性，就认为线粒体和叶绿体是内共生起源认为线粒体和叶绿体是内共生起源的，这未免缺乏足够的劝服力的，这未免缺乏足够的劝服力因此，直到因此，直到20世纪世纪60年头，这一学年头，这一学说都没有得到多大的
13、发展说都没有得到多大的发展九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说Lynn Margulis（1938-）对内共生学说的发展作出了很大的贡献九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说1970年，年，Lynn Margulis出版真出版真核细胞的起源核细胞的起源(Origin of Eukaryotic Cells)1981年，年，Lynn Margulis出版细出版细胞进化中的共生胞进化中的共生(
14、Symbiosis in Cell Evolution)；1993年出版该年出版该著作的其次版著作的其次版线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径真核细胞的干脆祖先是一种巨大且有吞噬实力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径真核细胞的祖先能为细胞内的细菌供应较好的环境，并供应未
15、完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供应宿主这种细胞内共生对于双方都是有好处的，因而双方在进化中就可以建立一种逐步稳固的关系在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构及功能都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉”胞内共生的细菌变得越来越特化，最终演化为一种特地进行能量代谢的细胞器线粒体线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径叶绿体起源于被吞噬进细胞内的蓝菌，它们与宿主细胞建立起内共生关系通过类似于线粒体在进化中形成的过程特化为叶绿体线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体的内共生起源的内
16、共生起源线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说支持内共生学说的事实依据现代真核细胞中的线粒体或叶绿体只能由原有的线粒体或叶绿体通过分裂、断裂或出芽等产生，而不能从细胞的任何其他部分重新形成；失去线粒体或叶绿体的真核细胞是不能再产生这些细胞器官的把线粒体从一种真核细胞中分别出来后再引入到另外一种真核细胞中，便可以视察到这些异源的线粒体能在细胞中生存很长的时间叶绿体在异种细胞中的生存实力更大，如一些海螺消化细胞中的叶绿体（源自所食的海藻）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说支持内共生学说的事实依据离开细胞的线粒体和叶绿体都有确定的独立生存实力，叶绿体甚
17、至可以在细胞外人工培育；人工培育的叶绿体可进行确定次数的分裂，并在相当长的时间内保持光合作用的实力在某些现代的真核细胞中，可以找到一些介于胞内共生蓝菌与叶绿体之间的生物结构，如在一种真核藻类的细胞内，只有称为蓝小体的东西而没有通常所说的叶绿体（蓝小体跟蓝菌特殊相像，但它们的DNA已和叶绿体的基因组差不多）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说支持内共生学说的事实依据从显微形态结构、化学成分、蛋白质来源等方面的差异可以看出，线粒体和叶绿体的两层膜是有不同的进化来源的，如线粒体的内膜与原核生物的细胞膜相像，而外膜则与真核细胞内的膜系统相像线粒体和叶绿体都有自己特有的基因组，这
18、些基因组在多个方面与细胞核的基因组有较大的差异，而却与细菌的基因组比较相像；特殊是，这两种细胞器中DNA复制与RNA转录所需的酶都与一般细菌中相应的酶相像线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说支持内共生学说的事实依据线粒体和叶绿体中蛋白质合成的体系，包括核糖体（rRNA和核糖体中的蛋白质）、mRNA、tRNA以及有关的酶，还有对蛋白质合成抑制物的反应，都与一般细菌中的相像，而却与真核生物细胞质中的有较大差异在新陈代谢途径以及参与代谢的有关酶这一方面，线粒体和叶绿体也分别是与细菌和蓝菌的相像，而与真核生物细胞质中的有较大的差别线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源
19、的内共生学说支持内共生学说的事实依据分子进化的有关探讨表明，线粒体中的rRNA序列与一般细菌中的比较相像，而与线粒体所在的细胞质中的rRNA序列则有较大差别；对其他生物大分子（包括蛋白质）的序列分析也得出相像的结论通过分析，还确定了线粒体的祖先与现代称为紫细菌的那一个类群中的某些种类相像叶绿体rRNA的序列与蓝菌中的rRNA序列的相像程度很高，而与叶绿体所在的细胞质中的相应序列却相差较大；分子进化的探讨进一步确定了叶绿体是起源于现代某一类蓝菌的远古祖先九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源
20、的内共生学说上述事实对线粒体和叶绿体的内共生起源上述事实对线粒体和叶绿体的内共生起源学说是特别有力的支持学说是特别有力的支持反对这一学说的人仍旧可以认为整个真核反对这一学说的人仍旧可以认为整个真核细胞都是起源于某一种细菌，只不过特细胞都是起源于某一种细菌，只不过特化为线粒体或叶绿体的部分在进化过程化为线粒体或叶绿体的部分在进化过程中特殊保守，这样在真核细胞的其他部中特殊保守，这样在真核细胞的其他部分都发展进化了以后，线粒体和叶绿体分都发展进化了以后，线粒体和叶绿体还保留着细菌的种种特性（在对真核细还保留着细菌的种种特性（在对真核细胞的干脆祖先没有足够的相识之前，并胞的干脆祖先没有足够的相识之前
21、，并不能解除这种说法）不能解除这种说法）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化3.内共生学说（细胞器的起源）内共生学说（细胞器的起源）线粒体和叶绿体起源的内共生学说线粒体和叶绿体起源的内共生学说通过对各类细菌的分子进化探讨，现在已通过对各类细菌的分子进化探讨，现在已经可以确定，真核细胞的干脆祖先与一经可以确定，真核细胞的干脆祖先与一般细菌是特别不同的，而后者却与线粒般细菌是特别不同的，而后者却与线粒体和叶绿体有很多相像之处体和叶绿体有很多相像之处现在已经没有理由设想含有线粒体或同时现在已经没有理由设想含有线粒体或同时含有线粒体和叶绿体的整个真核细胞都含有线粒体和叶绿体的整个真核细胞都是起源于
22、同一种远古的原核生物是起源于同一种远古的原核生物内共生学说现在已经得到普遍的公认内共生学说现在已经得到普遍的公认九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉古细菌（原细菌）的发觉1977年，年，C.R.Woese等人在用各种原等人在用各种原核生物的核生物的16S rRNA进行分子进化探讨进行分子进化探讨时，发觉一类能利用时，发觉一类能利用CO2和和H2产生甲烷产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌的厌氧细菌（产甲烷菌Methanococcus）的）的rRNA序列与一般序列与一般细菌的特别不同，不同的程度比一般细细菌的特
23、别不同，不同的程度比一般细菌的菌的rRNA序列与真核生物的序列与真核生物的rRNA序列序列的差异还要大的差异还要大九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉古细菌（原细菌）的发觉现代原核生物并不是亲缘关系亲密的一大现代原核生物并不是亲缘关系亲密的一大类群；这些产甲烷的细菌代表一个既不类群；这些产甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真核生物的同于一般的细菌，又不同于真核生物的另一个生物类群另一个生物类群这一特殊的生物类群被称为这一特殊的生物类群被称为archaebacteria（古细菌，或原细菌），
24、（古细菌，或原细菌），而一般的细菌（包括蓝菌）则被称为而一般的细菌（包括蓝菌）则被称为eubacteria（真细菌）（真细菌）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉古细菌（原细菌）的发觉最初古细菌只有产甲烷菌作为代表，后来最初古细菌只有产甲烷菌作为代表，后来便渐渐鉴别出越来越多的古细菌种类，便渐渐鉴别出越来越多的古细菌种类，包括生长在极浓的盐水中的盐细菌、可包括生长在极浓的盐水中的盐细菌、可以在自燃的煤堆中生长的嗜热细菌、在以在自燃的煤堆中生长的嗜热细菌、在硫磺温泉中或海底火山区生长的嗜硫细硫磺温泉中或
25、海底火山区生长的嗜硫细菌等菌等古细菌一般都是在比较极端的环境和条件古细菌一般都是在比较极端的环境和条件下生存的下生存的九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系进一步的探讨确证了古细菌与真细菌之间进一步的探讨确证了古细菌与真细菌之间的重大差异，同时发觉古细菌的一系列的重大差异，同时发觉古细菌的一系列分子生物学和细胞生物学特征与真核生分子生物学和细胞生物学特征与真核生物有不少相像之处物有不少相像之处外壁：古细菌不含真细菌的细胞壁成分外壁：古细菌不含真细菌的细胞壁成
26、分（胞壁酸），与真核细胞一样不受抑制（胞壁酸），与真核细胞一样不受抑制细菌细胞壁合成的抗生素影响细菌细胞壁合成的抗生素影响起始性甲硫氨酰起始性甲硫氨酰tRNA：真细菌需甲酰化，：真细菌需甲酰化，古细菌与真核生物没有甲酰化古细菌与真核生物没有甲酰化九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌之间有重大的差异，却与古细菌与真细菌之间有重大的差异，却与真核生物有不少相像之处真核生物有不少相像之处氨基酰氨基酰tRNA合成酶：古细菌可利用真核生合成酶：古细菌可
27、利用真核生物的氨基酰物的氨基酰tRNA合成酶合成酶肽链延长因子：古细菌与真核生物的对白肽链延长因子：古细菌与真核生物的对白喉毒素均有反应喉毒素均有反应5S rRNA：古细菌与真核生物的较相像，：古细菌与真核生物的较相像，真细菌与线粒体和叶绿体的较相像真细菌与线粒体和叶绿体的较相像九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌之间有重大的差异，却与古细菌与真细菌之间有重大的差异，却与真核生物有不少相像之处真核生物有不少相像之处核糖体蛋白：古细菌与真核生物
28、的相像核糖体蛋白：古细菌与真核生物的相像对作用于核糖体的抗生素的反应：作用于对作用于核糖体的抗生素的反应：作用于真核生物的，对古细菌也有作用真核生物的，对古细菌也有作用RNA聚合酶：古细菌与真核生物的相像聚合酶：古细菌与真核生物的相像（亚基组成、对抗生素和药物的反应）（亚基组成、对抗生素和药物的反应）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌与真细菌及真核生物的进化关系古细菌是与真核生物有更亲密亲缘关系的古细菌是与真核生物有更亲密亲缘关系的原核生物原核生物真核生物的干脆祖先应当是远古的古细
29、菌，真核生物的干脆祖先应当是远古的古细菌，而不是远古的真细菌而不是远古的真细菌线粒体和叶绿体则是与真细菌有较亲密的线粒体和叶绿体则是与真细菌有较亲密的进化关系进化关系九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨核基因组的来源核基因组的来源古细菌的发觉导致对真核生物祖先的新相古细菌的发觉导致对真核生物祖先的新相识识核基因组应由真核生物祖先（某种原始的核基因组应由真核生物祖先（某种原始的古细菌）的基因组进化而来古细菌）的基因组进化而来核基因组也有不少序列与真细菌的相像核基因组也有不少序列与真细菌的相像（同源）（同源）九、细胞的起源与进化九、细胞的起源与进化4.古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨古细菌（原细菌）的发觉及有关探讨核基因组的来源核基因组的来源对核基因组有不少序列与真细菌相像的说对核基因组有不少序列与真细菌相像的说明明线粒体、叶绿体的祖先在与真核生物的干线粒体、叶绿体的祖先在与真核生物的干脆祖先建立内共生关系后，向其基因组脆祖先建立内共生关系后，向其基因组转移转移DNA核基因组是一嵌合体：细胞核的形成过程核基因组是一嵌合体：细胞核的形成过程有内共生阶段，即原始古细菌与原始真有内共生阶段，即原始古细菌与原始真细菌通过内共生，形成嵌合体的细胞核细菌通过内共生，形成嵌合体的细胞核