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1、微生物第三章微生物第三章1第一节第一节 原核微生物原核微生物概念：是指一大类细胞微小、细胞核无核膜包裹的原始概念：是指一大类细胞微小、细胞核无核膜包裹的原始 单细胞生物。单细胞生物。与真核微生物的主要区别有：与真核微生物的主要区别有：1、基因组由无核膜包裹的双链环状、基因组由无核膜包裹的双链环状DNA组成组成2、缺乏由膜分隔、包围的细胞器、缺乏由膜分隔、包围的细胞器3、核糖体为、核糖体为70 S型型 原核生物包括原核生物包括:细菌域和古生菌域细菌域和古生菌域1 1、细胞壁、细胞壁A、肽聚糖肽聚糖厚约厚约2080nm，由由40层左右的网格状分子交织成层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上
2、。的网套覆盖在整个细胞上。5）革兰氏阳性细菌的细胞壁）革兰氏阳性细菌的细胞壁双糖单位双糖单位原核生物所特有的已糖原核生物所特有的已糖肽肽1、双糖单位双糖单位由由四四个个氨氨基基酸酸分分子子按按L型型与与D型型交交替替方方式式连连接接而而成成双糖单位中的双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被糖苷键很容易被溶菌酶溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的细菌因肽聚糖细胞壁的“散架散架”而死亡。而死亡。5）肽聚糖单体由）肽聚糖单体由3部分组成部分组成:2、四肽尾四肽尾3、肽桥肽桥甘氨酸五肽甘氨酸五肽1 1、细胞壁、细胞壁目前所知的肽聚糖已超过目前所知的肽聚糖已超过1
3、00种，种，在这一在这一“肽聚糖的多样性肽聚糖的多样性”中，主中，主要的变化发生在肽桥上。要的变化发生在肽桥上。跨越肽聚糖层跨越肽聚糖层并与细胞膜相并与细胞膜相交联的交联的膜磷壁膜磷壁酸酸（又称（又称脂磷脂磷壁酸壁酸），由甘），由甘油磷酸链分子油磷酸链分子与细胞膜上的与细胞膜上的磷脂进行共价磷脂进行共价结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用结合后形成。其含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。1 1、细胞壁、细胞壁B、磷壁酸磷壁酸革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分，主要革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成
4、分，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。壁磷壁酸壁磷壁酸，它与肽，它与肽聚糖分子间进行共聚糖分子间进行共价结合，含量会随价结合，含量会随培养基成分而改变培养基成分而改变，一般占细胞壁重，一般占细胞壁重量的量的10%，有时可，有时可接近接近50%。用稀酸。用稀酸或稀碱可以提取。或稀碱可以提取。5）革兰氏阳性细菌的细胞壁）革兰氏阳性细菌的细胞壁二价阳离子，特别是高浓度的二价阳离子，特别是高浓度的Mg2+。的存在，对于保持膜的的存在，对于保持膜的硬度，提高细胞膜上需硬度，提高细胞膜上需Mg2+的合成酶的活性极为重要。的合成酶的活性极为重要。1 1、细胞壁、细胞壁B、磷壁酸磷壁
5、酸主要生理功能：主要生理功能：细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；贮藏磷元素；贮藏磷元素；增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；体的作用；革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；噬菌体的特异性吸附受体；噬菌体的特异性吸附受体；能调节细胞内自溶素能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。的活力，防止细胞因自溶而死亡。可作为细菌分可作为细菌分类、鉴定的依据类、鉴定的依据5）革兰氏阳性细
6、菌的细胞壁）革兰氏阳性细菌的细胞壁1 1、细胞壁、细胞壁6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：）革兰氏阴性细菌的细胞壁：肽聚糖肽聚糖外膜外膜外膜蛋白外膜蛋白周质空间周质空间1 1、细胞壁、细胞壁A、肽聚糖肽聚糖以以E.coli为例为例埋藏在外膜层之内，是仅由埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子层肽聚糖网状分子组成的薄层组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重的含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。内消旋二氨基庚二酸内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物细胞壁上发现）只在原核微生物细胞壁上发现）没有特殊的肽桥，只形成较为
7、疏稀没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套、机械强度较差的肽聚糖网套6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：）革兰氏阴性细菌的细胞壁：1 1、细胞壁、细胞壁B、外膜外膜(outer membrane)位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。质组成的膜，有时也称为外壁。6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：）革兰氏阴性细菌的细胞壁：1 1、细胞壁、细胞壁B、外膜外膜(outer membrane)脂多糖（脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外
8、层位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（的一层较厚（810nm）的类脂多糖的类脂多糖类物质，由类物质，由类脂类脂A、核心多糖核心多糖(core polysaccharide)和和O-特异侧链特异侧链（O-specific side chain，或称或称O-多糖多糖或或O-抗原）三部分组成。抗原）三部分组成。6）革兰氏阴性细菌的细胞壁：）革兰氏阴性细菌的细胞壁：LPSLPS的分子模型（上）及其中的分子模型（上）及其中3 3种独特糖的结构（下）种独特糖的结构（下）脂多糖的主要功能脂多糖的主要功能类脂类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；内毒素的物质基础；沙门氏
9、菌沙门氏菌LPSLPS中类脂（内毒素）的分子结构中类脂（内毒素）的分子结构LPS负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附负电荷较强，与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用。O-特异侧链结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面特异侧链结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性；抗原决定簇的多样性；根据根据LPS抗原性的测定，抗原性的测定，沙门氏菌属沙门氏菌属(Salmonella)的的抗原型多达抗原型多达2107种，一般种，一般都源自都源自O-特异侧链种类的特异侧
10、链种类的变化。变化。这种多变性是革兰氏阴性这种多变性是革兰氏阴性细菌躲避宿主免疫系统攻细菌躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功的重要击，保持感染成功的重要手段。也可依此用灵敏的手段。也可依此用灵敏的血清学方法对病原菌进行血清学方法对病原菌进行鉴定，在传染病的诊断鉴定，在传染病的诊断中有其重要意义。中有其重要意义。具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能；许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；孔蛋白（孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间
11、有一直径约成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过的孔道，通过孔的开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。孔的开闭，可对进入外膜层的物质进行选择。非特异性孔蛋白非特异性孔蛋白特异性孔蛋白特异性孔蛋白可通过分子量小于可通过分子量小于800900的任何亲水性分子的任何亲水性分子只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等。和核苷酸等。C、外膜蛋白外膜蛋白(outer membrane protein)嵌合在嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功余种，但多数功能尚不清楚。能尚不清楚。脂蛋白：一
12、种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内脂蛋白：一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白。壁层上的蛋白。1 1、细胞壁、细胞壁D、周质空间周质空间(periplasmic space,periplasm)又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间（宽约细胞膜之间的狭窄空间（宽约1215nm），），呈胶状。呈胶状。周质空间是进出细胞的物质周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所的重要中转站和反应场所水解酶类；水解酶类；合成酶类；合成酶类；结合蛋白；结合蛋白；受体蛋白；受体蛋白；1 1、细胞壁、细胞壁7）
13、革兰氏染色的原理）革兰氏染色的原理1884 年年 丹麦学者（丹麦学者（C.Gram）发明的革兰氏染色法是一种极）发明的革兰氏染色法是一种极 其重要的鉴别染色法，可用于鉴别真细菌和古生菌。其重要的鉴别染色法，可用于鉴别真细菌和古生菌。1983年年 彼弗里奇（彼弗里奇（T.Beveridge）证实由于细菌细胞壁化学成）证实由于细菌细胞壁化学成 分的差异引起脱色能力的不同，导致染色结果的不同。分的差异引起脱色能力的不同，导致染色结果的不同。革革兰兰氏氏染染色色的的原原理理1 1、细胞壁、细胞壁革兰氏染色的关键革兰氏染色的关键1.1.涂片：涂片：不宜过厚，以免脱色不完全，造成假阳性。不宜过厚，以免脱色
14、不完全，造成假阳性。2.2.乙醇脱色时间：乙醇脱色时间：当要确证一个未知菌的革兰氏反当要确证一个未知菌的革兰氏反应时，应同时做一张已知革兰氏阳性菌和阴性菌的应时，应同时做一张已知革兰氏阳性菌和阴性菌的混合涂片以资对照。混合涂片以资对照。3.3.菌龄：菌龄：应选择活跃生长期的幼培养物作革兰氏染应选择活跃生长期的幼培养物作革兰氏染色。培养时间过长，或死亡及部分自溶，改变了细色。培养时间过长，或死亡及部分自溶，改变了细菌的通透性，造成阳性菌的假阴性反应。菌的通透性，造成阳性菌的假阴性反应。4.4.固定：固定：火焰固定不宜过热。火焰固定不宜过热。革兰氏染色的革兰氏染色的意义意义：它是分类鉴定菌种时的重
15、要指标，又：它是分类鉴定菌种时的重要指标，又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、免疫、遗传、生态和药物敏感等特性方面都呈现出明显的免疫、遗传、生态和药物敏感等特性方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要先通过很简单的革兰氏染色，即差异，因此任何细菌只要先通过很简单的革兰氏染色，即可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息。可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息。8）古生菌的细胞壁：）古生菌的细胞壁：大多数的古生菌含有与真细菌类似功能的细胞壁，但大多数的古生菌含有与真细菌类似功能的细胞壁，但化学成分差别很大，主要是多糖、糖蛋白或
16、蛋白质构成。化学成分差别很大，主要是多糖、糖蛋白或蛋白质构成。A、甲烷杆菌属甲烷杆菌属 细胞壁的假肽聚糖结构细胞壁的假肽聚糖结构9）细胞壁缺陷细菌：）细胞壁缺陷细菌：缺缺 壁壁 细细 菌菌实验室或宿实验室或宿主体内形成主体内形成在自然界长期进化中形成在自然界长期进化中形成支原体支原体缺壁突变缺壁突变L型细菌型细菌人工去壁人工去壁基本去尽基本去尽原生质体（原生质体（G+）部分去除部分去除球状体（球状体（G-）1 1、细胞壁、细胞壁（1）L型细菌（型细菌（L-form of bacteria）细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而
17、形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等等20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。有关。特点：特点：没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；对渗透敏感，在固体培养基上形成对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋油煎蛋”似似的小菌落（直径在的小菌落（直径在0.1mm左右）；左右）；1 1、细胞壁、细胞壁（2）原生质体（）原生质体（protoplas
18、t）在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。特点：特点：对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂；通气等都易引起其破裂；有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应噬菌体所感染；噬菌体所感染；在适宜条件（如高
19、渗培养基）可生长繁殖、形成菌在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。1 1、细胞壁、细胞壁（3）球状体）球状体(sphaeroplast)，又称原生质球又称原生质球采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比，残留部分细胞壁（外
20、壁层）的球形体。与原生质体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。1 1、细胞壁、细胞壁（4）支原体）支原体(Mycoplasma)在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。原核生物。因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。二、细胞壁以内的构造二、细胞壁以内的构造原生质体包括细胞质膜、细胞质和核区三部分。原生质体包括
21、细胞质膜、细胞质和核区三部分。1.1.细胞质膜细胞质膜 紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约富有弹性的半透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占）和蛋白质（占50%70%）组成。）组成。1）观察方法：）观察方法：质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；原生质体破裂；原生质体破裂；超薄切片电镜观察；超薄切片电镜观察；电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜
22、结构，这与细胞膜的化学组成有关。间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。二、细胞的构造二、细胞的构造2）细胞膜的化学组成与结构模型：）细胞膜的化学组成与结构模型：（1）磷脂）磷脂亲水的极性端亲水的极性端疏水的非极性端疏水的非极性端磷脂的分子结构磷脂的分子结构在极性头的甘油在极性头的甘油C3上，不同种微生物上，不同种微生物具有不同的具有不同的R基，基，如磷脂酸、磷脂酰如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸或磷磷脂酰丝氨酸或磷脂酰肌醇等。脂酰肌醇等。非极性尾则由长非极性尾则由长链脂肪酸通过酯链脂肪酸通过酯键连接在甘油的键连接在甘油的C1和和
23、C2位上组成，位上组成，其链长和饱和度其链长和饱和度因细菌种类和生因细菌种类和生长温度而异。长温度而异。（2）膜蛋白）膜蛋白具运输功能的整合蛋白（具运输功能的整合蛋白（integral protein）或内嵌蛋白（或内嵌蛋白（intrinsic protein）具有酶促作用的周边蛋白（具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白或膜外蛋白(extrinsic protein)膜蛋白约占细菌细胞膜的膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%，比任何一种生物膜都高，比任何一种生物膜都高，而且种类也多。而且种类也多。-细胞膜是一个重要的代谢活动中心。细胞膜是一个重要的代谢活动中心
24、。（2）液态镶嵌模型）液态镶嵌模型(fluid mosaic model)内容内容膜的主体是脂质双分子层；膜的主体是脂质双分子层；脂质双分子层具有流动性；脂质双分子层具有流动性；整合蛋白因其表面呈疏水性，故可整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶溶”于脂质双分子层于脂质双分子层 的疏水性内层中；的疏水性内层中；周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连；双分子层表面的极性头相连；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；脂质双分子层犹如一脂质双分子层犹如一“海洋海洋”，周边蛋白
25、可在其上作，周边蛋白可在其上作“漂浮漂浮”运动，而整合蛋白则似运动，而整合蛋白则似“冰山冰山”状沉浸在其中作横向移动。状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（和尼科尔森（G.L.Nicolson）液态镶嵌模型液态镶嵌模型(fluid mosaic model)3）细胞膜的生理功能：）细胞膜的生理功能：选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；是维持细胞内正常渗透压的屏障；是维持细胞内正常渗透压的屏障；合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LP
26、S、荚膜多糖等）的重要基地；荚膜多糖等）的重要基地；膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；是细胞的产能场所；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；膜上某些蛋白受体与趋化性有关膜上某些蛋白受体与趋化性有关类何帕烷甾醇的分子结构类何帕烷甾醇的分子结构 原核微生物（支原体除外）的细胞膜上一般不含甾醇，但在很多细菌中发现甾醇的类似物-五环固醇样分子。具有维持膜稳定的作用。细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、
27、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。羧酶体、气泡或伴孢晶体等。2 2、细胞质和内含物细胞质和内含物1）概念：）概念：细胞质（细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。二、细胞的构造二、细胞的构造2）贮藏物）贮藏物(reserve materials)：贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营
28、养物。粒，主要功能是贮存营养物。糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等 碳源及能源类碳源及能源类 聚聚-羟丁酸（羟丁酸（PHB）：）：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等固氮菌、产碱菌和肠杆菌等 硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等贮藏物贮藏物 藻青素：蓝细菌藻青素：蓝细菌 藻青蛋白：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌 磷源（异染粒）：磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌氮源类氮源类二、细胞的构造二、细胞的构造聚聚-羟丁酸羟丁酸(poly-hydroxybutyrate,PHB
29、)巨大芽孢杆菌巨大芽孢杆菌在含乙酸或在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的细胞内贮藏的PHB可达其可达其干重的干重的60%。类脂性质的碳源类贮藏物类脂性质的碳源类贮藏物PHB于于1929年被发现，至今已发现年被发现，至今已发现60属以上的细菌能属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。医用塑料、生物降解塑料的良好原料。直径为直径为0.2-0.7微米的小颗粒微米的小颗粒多糖类贮藏物多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观糖原粒较小，
30、不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。显微镜下看到。糖原粒糖原粒淀粉粒淀粉粒有的细菌积累淀粉粒，用碘液染有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深蓝色。成深蓝色。异染粒异染粒(metachromatic granules)在暗视野显微镜下在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌异看到的迂回螺菌异染粒（迂回体）染粒（迂回体）颗粒大小为颗粒大小为0.51.0m，是无机偏磷酸的聚合物，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。一般在含磷丰富的环境下形成。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。3 3、细胞质和内含
31、物细胞质和内含物藻青素（藻青素（cyanophycin）一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨由含精氨酸和天冬氨酸残基（酸残基（1:1）的分枝）的分枝多肽所构成，分子量多肽所构成，分子量在在25000125000。3 3、细胞质和内含物细胞质和内含物微生物储藏物的特点及生理功能：微生物储藏物的特点及生理功能：不同微生物其储藏性内含物不同不同微生物其储藏性内含物不同（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，大肠杆菌只储藏糖原，但有些光合细菌
32、二者兼有）但有些光合细菌二者兼有）微生物合理利用营养物质的一种调节方式微生物合理利用营养物质的一种调节方式当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的避免不适合的pH，渗透压等的危害。渗透压等的危
33、害。（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-羟丁酸（羟丁酸（PHB）就成为就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。2）磁小体）磁小体(megnetosome)趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌功能是导向
34、作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。最有利的泥、水界面微氧环境处生活。实用前景，包括生产磁性定向药物实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等或抗体，以及制造生物传感器等3、核区（、核区（nuclear region or area）原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核二、细胞的构造二、细胞的构造 每个细胞所含的核区数与该细菌的生长速度有关，一般每个细胞所含的核区数与该细菌的生长速度有关，一般为为1-4个个，是细菌负载细菌遗传信息的主要物质基础。，是细菌负载细菌遗传信息的主要物质基础。4、特殊
35、的休眠构造、特殊的休眠构造芽孢芽孢1）概念）概念 某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性（抗热、抗化学药物、抗椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性（抗热、抗化学药物、抗辐射和抗压）极强的休眠体，称为芽孢（辐射和抗压）极强的休眠体，称为芽孢（endospore或或spore，偶译偶译“内生孢子内生孢子”）。）。2）细菌芽孢的特点）细菌芽孢的特点整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。各种消毒灭菌手段的最重要的指标。常
36、规加压蒸汽灭菌的条件：常规加压蒸汽灭菌的条件：121，15 min以上以上 115，30 min以上以上芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（
37、相差显微镜直接观察；芽孢染色）镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）三、细胞的特殊结构三、细胞的特殊结构三、细胞的特殊构造三、细胞的特殊构造原理原理用着色力强的染色剂孔雀绿在加热条件下染色，使染料不仅进入用着色力强的染色剂孔雀绿在加热条件下染色，使染料不仅进入菌体也可以进入芽孢内，进入菌体的染料经水洗后被脱色，而进菌体也可以进入芽孢内，进入菌体的染料经水洗后被脱色，而进入芽孢一经着色则很难被水洗脱色。当用复染剂染色后，芽孢仍入芽孢一经着色则很难被水洗脱色。当用复染剂染色后，芽孢仍保留初染剂的颜色，而菌体和芽孢囊被染成复染剂的颜色，使芽保留初染剂的颜色，而菌体和芽孢囊被染成复染剂的颜色，使芽
38、孢和菌体更容易区分。孢和菌体更容易区分。步骤步骤常规制片常规制片孔雀绿加热染色孔雀绿加热染色5-105-10分钟分钟水洗水洗 番红复染番红复染2 2分钟分钟水洗水洗镜检镜检结果结果芽泡呈芽泡呈绿色绿色，营养体为，营养体为红色红色。3）芽孢的形成）芽孢的形成4）芽孢的萌发）芽孢的萌发 由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程，称为芽孢的萌发，包括活化、出芽和生长三个阶称为芽孢的萌发，包括活化、出芽和生长三个阶段。段。活化作用可由短期热处理或用低活化作用可由短期热处理或用低pH、强氧化、强氧化剂的处理引起的。剂的处理引起的。5）芽孢的耐热机制）芽孢的耐热机制芽
39、孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。失水，因此，具极强的耐热性。芽孢皮层的膨胀与收缩的图示芽孢皮层的膨胀与收缩的图示渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说6）伴
40、孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis）在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。内毒素，称为伴孢晶体。伴孢晶体对伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药物农药细菌杀虫剂。细菌杀虫剂。特点：不溶于水，
41、对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。三、细胞的特殊构造三、细胞的特殊构造伴孢晶体伴孢晶体鳞翅目幼虫口服鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解（肠中伴孢晶体在肠道迅速溶解（肠中pH 为为9.0-10.5）吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，后者肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡升高，昆虫全身麻痹而死亡1、糖被（、糖被（glycocalyx）1)概念概念 包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其有无固
42、定层次、层次厚薄又可胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（细分为荚膜（capsule或或macrocapsule，大荚膜）、大荚膜）、微荚膜微荚膜(microcapsule)、粘液层粘液层(slime layer)和菌和菌胶团胶团(zoogloea)。三、细胞壁以外的构造三、细胞壁以外的构造荚膜荚膜粘液层粘液层菌胶团菌胶团1、糖被、糖被2）特点）特点（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。）主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。后可
43、在光学显微镜清楚地观察到它的存在。（2）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血）产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征及血 清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。（3）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境）荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境 中的生存有利。中的生存有利。（4）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。）细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。1、糖被、糖被1、糖被、糖被3）功能）功能保护作用。贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用。作为透性屏障和离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害。表面附着作用
44、。细菌间的信息识别作用。堆积代谢废物。2、鞭毛鞭毛(flagellum,复复flagella)1)概念概念某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官运动器官”。鞭毛的有无鞭毛的有无和着生方式具和着生方式具有十分重要的有十分重要的分类学意义分类学意义单端鞭毛单端鞭毛端生丛毛端生丛毛两两端端生生鞭鞭毛毛周生鞭毛周生鞭毛 细菌中弧菌细菌中弧菌和螺菌普遍都和螺菌普遍都有鞭毛，杆菌有鞭毛，杆菌和球菌中仅有和球菌中仅有个别属有鞭毛。个别属有鞭毛。2）观察和判断细菌鞭毛
45、的方法）观察和判断细菌鞭毛的方法t电子显微镜直接观察电子显微镜直接观察鞭毛长度：鞭毛长度：1520m；直径：直径：0.010.02mt光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜t根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态3）鞭毛的结构及其运动机制）鞭毛的结构及其运动机制鞭鞭毛毛的的生生长长方方式式是是在在其其顶顶部部延延伸伸4）鞭毛推动细菌运动的特点）鞭毛推动细菌运动的特点鞭毛的运动机制鞭毛的运动机制:“旋转论旋转论”极生鞭毛菌的运动速度高于周生鞭毛菌极生鞭毛菌的运动速度高于周生鞭毛菌,一般速度在每秒一般速
46、度在每秒2080m范围，最高可达每秒范围，最高可达每秒100m（每分钟达到每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物倍体长），超过了陆上跑得最快的动物猎豹的速度（每分钟猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时倍体长或每小时110公里）。公里）。三、细胞的特殊结构三、细胞的特殊结构3、菌毛、菌毛(fimbria，复数复数fimbriae)长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能属物，具有使菌体附着于物体表面的功能,其着生于细胞膜上其着生于细胞膜上.每个细菌约有每个细菌约有250300条菌
47、毛。有菌毛的细菌一般以革条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。步定植和致病。4、性毛、性毛(pili,单数单数pilus)构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是是向雌性
48、菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌噬菌体的特异性吸附受体。体的特异性吸附受体。特性特性鞭毛鞭毛菌毛菌毛性菌毛性菌毛构造构造由基体、钩形由基体、钩形鞘和鞭毛丝三鞘和鞭毛丝三部分组成部分组成简单，无基体简单，无基体简单，无基体简单，无基体数量数量一到数十根一到数十根较多较多250300较少、一到较少、一到几根几根长度长度不定不定1520um较短较短比菌毛长比菌毛长功能功能运动，实现趋运动，实现趋性的方式性的方式附着附着传递遗传物质传递遗传物质着生范围着生范围G G+和和G G-G G-致病菌致病菌G G-菌的雄性菌的雄性菌株菌株鞭毛、菌毛和性毛的结构和功能比较鞭毛、菌毛和性毛的结构和功能比较