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1、进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着“怎么这么热怎么这么热”，于是三五成群，聚在大树，于是三五成群，聚在大树下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩
2、子们却在周下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩子们却在周围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到“强子，别跑了，快来我给你扇扇强子，别跑了，快来我给你扇扇”。孩。孩子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，“你看热的，跑什么？你看热的，跑什么？”此时这把蒲扇，此时这把蒲扇，是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味道！蒲扇是中国传统工艺品，在是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味
3、道！蒲扇是中国传统工艺品，在我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，也走过了我们的半个人
4、生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长也走过了我们的半个人生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长长的时间隧道，袅长的时间隧道，袅微生物代谢与调控新陈代谢：新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（）和合成代谢（anabolism）的总和。的总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能）形式的能量和还原力的作用。量和还原力的作用。
5、合成代谢：合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的过程。1 1、代谢概论、代谢概论复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMPEMP途径途径)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛甘
6、油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步转化为丙酮
7、酸。称为不完全丙酮酸。称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称完和水），称完全全HMPHMP途径。途径。HMPHMP途径途径(戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（Hexose Monophophate Hexose Monophophate PathwayPathway）耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H
8、H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷酸酸和和
9、甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途途径径在在总总的的能能量量代代谢谢中中占占
10、一一定定比比例例，且且与与细细胞胞代代谢谢活活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径途径可不依赖于可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。物中。EDED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6
11、-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵EDED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛
12、再经油醛再经EMPEMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸（萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相连接，可互相协循
13、环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.EDED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛
14、缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。竟经何种途径代谢
15、，对发酵产物影响很大。TCATCATCATCA循环循环循环循环丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。本身并不消耗。TCATCA循环的重要特点循环的重要特点（1 1）循环一次的结果是乙酰）循环一
16、次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；（2 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NADNAD+还原为还原为NADH+HNADH+H+，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；（3 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。（4 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；
17、（6 6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；径。如柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径ED途径途径EMP途径途径
18、三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧脂肪氧脂肪氧化化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖异生葡萄糖异生CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸缬氨酸缬氨酸亮氨酸亮氨酸CO2固定固定丝氨酸丝氨酸甘氨酸甘氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸赖氨酸赖氨酸蛋氨酸蛋氨酸苏氨酸苏氨酸异亮异亮氨酸氨酸脂肪酸脂肪酸类异戊二烯类异戊二烯甾醇甾醇2.1.22.1.2递氢、受氢和递氢、受氢和ATPATP的产生的产生经上述脱氢途径生
19、成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；：有外援的最终电子受体的生
20、物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3-、SOSO4 42-2-等等.v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生
21、物来生产有用代谢产物的一类生指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。产方式。v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体以葡萄糖分解过程中形成的各
22、种中间产物为氢（电子）受体来接受来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。各种各样的发酵产物。v根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。2.1.2.12.1.2.1发酵作用发酵作用酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2
23、EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。A A、乙醇发酵、乙醇发酵当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2 2分子乙分子乙醛间发生歧化反应，生成醛间发生歧化反应，生成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CHCH3 3CHO+HCHO+H2 2O+NADO+NAD+CH CH3 3COOH+N
24、ADH+HCOOH+NADH+H+CHCH3 3CHO+NADH+HCHO+NADH+H+CH CH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱下磷酸甘油醛脱下的氢而生成的氢而生成 -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO+2CO2 2丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（或pH7）Saccharomyces cerevisiae厌氧发
25、酵酵母菌的一型和二型发酵原理（磺化羟基乙醛）概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect)现象：现象：巴斯德效应（巴斯德效应（Pasteur effectPasteur effect）机理）机理
26、 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速度较低，氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速度较低，酒精产量也降低。酒精产量也降低。呼吸抑制发酵作用的的现象呼吸抑制发酵作用的的现象 巴斯德效应的本质是能荷调节。巴斯德效应的本质是能荷调节。三磷酸腺苷三磷酸腺苷(ATP)(ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物是为许多反应提供能量的高能磷酸化物,细细胞中的胞中的ATPATP、ADPADP和和AMPAMP含量处于相对
27、平衡的状态含量处于相对平衡的状态细胞中的细胞中的能量状态能量状态能荷（能荷（Energy chargeEnergy charge）能荷（能荷（Energy chargeEnergy charge）来表示细胞中的能量状态。能荷）来表示细胞中的能量状态。能荷（ECEC）可用下式来表示：）可用下式来表示：系统中只有系统中只有ATPATP时，时，ECEC值为值为1 1；只有；只有AMPAMP时，时，ECEC值等于值等于0 0。能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合成代谢利用ATP的酶活性。细胞能荷可调节酶活性高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等柠檬酸和ATP都是磷酸果糖
28、激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼吸链产生吸链产生ATPATP，细胞能荷较低。，细胞能荷较低。ADPADP和和AMPAMP激活磷酸果糖激酶，使利激活磷酸果糖激酶，使利用葡萄糖生产酒精的速度加快。用葡萄糖生产酒精的速度加快。细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单
29、胞菌等途径：ED利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；代谢副产物少；发酵温度高；缺点：缺点：pH5pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低v酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMPEMP途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2
30、 2+2ATP+2ATP v细菌细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过ED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP细菌细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵发酵异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物异型
31、乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵分子的发酵B B、乳酸发酵、乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:（经（经HKHK途径途
32、径磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-C
33、O2磷酸戊糖酮解途径PK磷酸己糖解酮途径磷酸己糖解酮途径HK 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶双歧发酵双歧发酵C、混合酸发酵、混合酸发酵v概念：埃希氏概念：埃希氏菌、沙门氏菌、菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMP途途径将葡萄糖转变径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、成琥珀酸
34、、乳酸、甲酸、乙醇、乙甲酸、乙醇、乙酸、酸、H2和和CO2等等多种代谢产物，多种代谢产物，由于代谢产物中由于代谢产物中含有多种有机酸，含有多种有机酸，故将其称为混合故将其称为混合酸发酵。酸发酵。v发酵途径：发酵途径：葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2产气 产酸D、2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有-乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMP结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！45