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1、第七章第七章 数量性状与多基因遗传数量性状与多基因遗传质量性状质量性状单基因遗传单基因遗传数量性状数量性状多基因遗传多基因遗传单基因单基因遗传病遗传病第一节第一节 质量性状与数量性状质量性状与数量性状研究数量性状遗传的实践意义研究数量性状遗传的实践意义l部分遗传病是数量性状遗传l饲养动物和栽培植物的经济性状大多数属于数量性状。包括：l产量性状产量性状l品质性状品质性状l抗病性状抗病性状l抗逆性状抗逆性状第二节第二节 数量性状的特性数量性状的特性一、数量性状的表现特征一、数量性状的表现特征1.1.变异呈连续性变异呈连续性,杂交后代不能明确分组。杂交后代不能明确分组。2.2.易受环境的影响而产生变
2、异易受环境的影响而产生变异 质量性状：表现不连续变异的性状质量性状：表现不连续变异的性状130 cm 165 cm aa AA或或Aa垂体性侏儒和正常人的身高垂体性侏儒和正常人的身高130 140 150 160 170 180 190 200身高身高(cm)8070605040302010变异数变异数数量性状：表现连续变异的性状数量性状：表现连续变异的性状人身高是逐渐过渡，很矮和很高的两种极人身高是逐渐过渡，很矮和很高的两种极端的人只是极少数，大多数人身高接近平端的人只是极少数，大多数人身高接近平均值，这种变异的曲线呈正态分布均值，这种变异的曲线呈正态分布身高身高 基因型基因型 基因型基因型
3、 身矮身矮 P P AABB X aabbAABB X aabbF1 F1 中间型中间型 AaBb X AaBbAaBb X AaBbF2 F2 AABB AaBB AaBb aaBb aabbAABB AaBB AaBb aaBb aabb 高高 矮矮原原 因：因：属于多基因性状，受控于二对以上基因，相对性状之间属于多基因性状，受控于二对以上基因，相对性状之间变异是连续的，差异不显著，正态分布曲线表示。如：人的身变异是连续的，差异不显著，正态分布曲线表示。如：人的身高、体重、肤色、血压和智力都是多基因性状高、体重、肤色、血压和智力都是多基因性状。若以若以100mmHg100mmHg为基础血压
4、，为基础血压，A A和和B B可使血压增加可使血压增加10mmHg10mmHg，a a和和b b不改变血压不改变血压变变员员数数血压人人体体血血压压的的变变异异 人皮肤颜色的变异白 中间 黑变员数lNilsson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状多基因假说，该假说的要点根据上述试验结果提出了数量性状多基因假说，该假说的要点是：是：l1数量性状的遗传基础也是基因，但是数量性状的遗传基础也是基因，但是由许多微效基因（由许多微效基因（minorgene）多基）多基因（因（polygene）控制；）控制；l2基因之间没有显隐性之分，共基因之间没有显隐性之分，共显性。显性。l3.多个微效基因的作用
5、累加起来，形成明显的表型效应，这一现象称为基因多个微效基因的作用累加起来，形成明显的表型效应，这一现象称为基因的的加性效应加性效应（additive effect），故微效基因也称加性基因（），故微效基因也称加性基因（additive gene）（）（累加基因累加基因）；l4微效基因与控制质量性状的主效基因（微效基因与控制质量性状的主效基因（major gene）一样都处于细胞核的）一样都处于细胞核的染色体上，并且有分离、重组、连锁等性质，即染色体上，并且有分离、重组、连锁等性质，即遵循遵循孟德尔遗传孟德尔遗传定律；定律；l5微效基因对环境敏感，单个基因的作用常常被环境影响所遮盖，因而难以微效
6、基因对环境敏感，单个基因的作用常常被环境影响所遮盖，因而难以对个别基因的作用加以识别。对个别基因的作用加以识别。数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础多基因假说多基因假说两两对对基基因因决决定定的的遗遗传传三三对对基基因因决决定定的的数数量量遗遗传传第三节第三节 数量性状遗传分析的基本统计参数数量性状遗传分析的基本统计参数l一、平均数一、平均数l平平均均数数（mean）是是某某一一性性状状许许多多观观察察值值的的平平均均，是是表表示示一组数据集中性的度量。一组数据集中性的度量。表示平均数，表示平均数，xi表示表示资资料中每一个料中每一个观观察数，也叫察数，也叫变变量，量，n表示表示观观察察值值的
7、的总总个数。个数。数量遗传统计需将研究单位从个体扩大到群体；数量遗传统计需将研究单位从个体扩大到群体；需将遗传学理论同生物统计的方法结合起来。需将遗传学理论同生物统计的方法结合起来。举举例，例，测测量了某爆裂玉米品种穗子量了某爆裂玉米品种穗子57个，得个，得57个个观观察察值值，其中穗其中穗长长5cm的的4个，个，6cm的的21个，个，7cm的的24个，个，8cm的的8个。个。这这57个个观观察察值值平均数平均数是：是：二、方差与标准差（标准误）二、方差与标准差（标准误）l方差（方差（variance）是变量与平均数离差平方和的平均数。）是变量与平均数离差平方和的平均数。标标准差（准差（sta
8、ndard deviation）为方差开平方的根值。）为方差开平方的根值。两者均两者均为表示一组变量分散程度的参数，为表示一组变量分散程度的参数，通常以通常以S或或记作标准差，记作标准差，以以V、S2或或2记作方差记作方差。当当n30时属于大样本，上式分母可用时属于大样本，上式分母可用n代替代替n-1。例如，例如，还还是上面的爆裂玉米穗是上面的爆裂玉米穗长长的数据，的数据，其方差和其方差和标标准差准差计计算如下：算如下：=第四节第四节 数量性状遗传与方差分析数量性状遗传与方差分析l一、表现型值的分解一、表现型值的分解 PGE P为表现型值（性状的观察值）为表现型值（性状的观察值）G是基因型值是
9、基因型值 E为环境离差为环境离差 l举例：设有一亩水稻，其平均单株产量为举例：设有一亩水稻，其平均单株产量为30克，这是表现型克，这是表现型平均数。由于水田的环境容易控制得一致，属于正常环境，平均数。由于水田的环境容易控制得一致，属于正常环境，故可假定每株水稻单株产量的基因型也是故可假定每株水稻单株产量的基因型也是30克。在这一亩水克。在这一亩水田中发现了一株水稻的单株产量为田中发现了一株水稻的单株产量为60克，这是表现型值。假克，这是表现型值。假定水稻单株产量中由遗传决定的成分占定水稻单株产量中由遗传决定的成分占40，环境效应占，环境效应占60，计算出这株水稻的基因型值。，计算出这株水稻的基
10、因型值。l基因型值基因型值30（6030）4042（克）（克）l环境效应值则为：环境效应值则为：604218（克）（克）二、基因型值的分解二、基因型值的分解（一）（一）基因的加性效应（基因的加性效应（additive effect）：用用A表示。它表示。它是上下代遗传中可以固定的分量，是上下代遗传中可以固定的分量，在实践上又称为在实践上又称为“育种值育种值”，是在动、植物育种，是在动、植物育种工作中实际能够得到的效应。工作中实际能够得到的效应。（二）（二）显性离差（显性离差（dominance deviation）：也称显性效应，用也称显性效应，用D表示。它表示。它是指等位基因之是指等位基因之
11、间互作产生的效应，间互作产生的效应，属于非加性效应组成部分，属于非加性效应组成部分，能遗传而不能固定的遗传因素，基因间的关系会能遗传而不能固定的遗传因素，基因间的关系会发生变化，例如自交或近亲交配引起后代中杂合发生变化，例如自交或近亲交配引起后代中杂合体减少，显性效应也逐代减少。体减少，显性效应也逐代减少。l用用I表示，是指由于表示，是指由于非等位基因之间相互作用，对非等位基因之间相互作用，对基因型值所产生的效应，基因型值所产生的效应，也是属于非加性的基因作也是属于非加性的基因作用。用。上述三项表示为：上述三项表示为：GADI（三）互作离差或上位性效应（三）互作离差或上位性效应（interac
12、tion或或epistatic deviation）第五节第五节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率l一、遗传率的概念一、遗传率的概念l遗遗传传率率（heritability）也也称称遗遗传传力力，是是表表示示遗遗传传因因素素与与环环境境影影响响对对数数量量性性状状表表现现相相对对重重要要性性的的指指标标，用用遗遗传传方方差差与与表现型方差的比率表示表现型方差的比率表示,记为记为h2。人类一些性状的遗产率（力）人类一些性状的遗产率（力）遗传率遗传率 广义遗传率（广义遗传率（broad sense heritability）狭义遗传率（狭义遗传率（narrow sense heritability
13、）遗传率分类遗传率分类l（一）广义遗传率（一）广义遗传率l广义遗传率是指基因型方差占表现型总方广义遗传率是指基因型方差占表现型总方差的比率，其公式为：差的比率，其公式为：（二）狭义遗传率（二）狭义遗传率狭义遗传率是指基因狭义遗传率是指基因加性加性方差占总表型方差的比率。方差占总表型方差的比率。基因型方差可进一步分解成三个组成部分基因型方差可进一步分解成三个组成部分，VG=VAVDVIVA：基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定遗传的方差组分。VD：显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种优势的主要方差组分。VI：上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异
14、，被认为是能部分遗传的方差组分。VA：基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定基因加性方差，是指由基因累加效应引起的遗传变异，是能稳定遗传的方差组分。遗传的方差组分。VD：显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种显性方差，是由等位基因互作效应引起的遗传变异，是产生杂种优势的主要方差组分。优势的主要方差组分。VI：上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为上位性方差，是由非等位基因互作效应引起的遗传变异，被认为是能部分遗传的方差组分。是能部分遗传的方差组分。VPVAVDVIVE二、遗传率的估算二、遗传率的估算l（一）广义遗传率的（一）广义遗传率的估算
15、估算环境方差小，遗传率高，表示表型变异大部分是可遗传的；环境方差小，遗传率高，表示表型变异大部分是可遗传的；环境方差大，遗传率下降，表示表型变异大部分是不遗传的。环境方差大，遗传率下降，表示表型变异大部分是不遗传的。VA表示相加效应方差表示相加效应方差 VD表示显性效应表示显性效应方差方差 VE表示环境方差表示环境方差（二）狭义遗传率的估算（二）狭义遗传率的估算自交回交法自交回交法这这种方法是将种方法是将杂杂交得到的交得到的F1自交得自交得F2群体，同群体，同时时F1分分别别与两个与两个亲亲本回交得本回交得到两个回交群体到两个回交群体B1和和B2，然后分，然后分别别从从P1、P2、F1、F2、
16、B1、B2 6个群体抽个群体抽取取样样本，本，经经方差分析得到方差分析得到 6个方差。个方差。狭狭义遗传义遗传率率 举例见举例见P81三、遗传率的性质三、遗传率的性质l（一）遗传率的数值范围（一）遗传率的数值范围 遗传率一般是一个大于遗传率一般是一个大于0而小于而小于1的正数。的正数。l（二）遗传率的特异性（二）遗传率的特异性 一般而言，控制性状的基因加性效应越大，一般而言，控制性状的基因加性效应越大，h2越高，越高，反之反之h2就越低。就越低。遗传力受计算方法、群体性质、环境条件、繁殖方式等遗传力受计算方法、群体性质、环境条件、繁殖方式等影响。影响。（三）遗传率的变化规律（三）遗传率的变化规
17、律l1与自然适应性关系密切的性状（如产量性状、存活率等）与自然适应性关系密切的性状（如产量性状、存活率等）的遗传率较低，与自然适应性关系不大的性状（株高、叶型的遗传率较低，与自然适应性关系不大的性状（株高、叶型等），遗传率较高。等），遗传率较高。l2对环境敏感的性状、变异系数高的性状，遗传率较低；不对环境敏感的性状、变异系数高的性状，遗传率较低；不易受环境影响的性状、变异系数低的性状遗传率较高。易受环境影响的性状、变异系数低的性状遗传率较高。l3性状差距大的两亲本间杂交后代一般表现高的遗传率。性状差距大的两亲本间杂交后代一般表现高的遗传率。l4对自花授粉作物来说，在不进行选择的情况下，遗传率随
18、对自花授粉作物来说，在不进行选择的情况下，遗传率随杂种世代的增加有升高的趋势。杂种世代的增加有升高的趋势。（四）遗传率的应用（四）遗传率的应用确定杂种后代育种的选择方法及育种策略确定杂种后代育种的选择方法及育种策略 若加性方差占有重要地位，若加性方差占有重要地位，性状的改良则应采取组合育种的策略；性状的改良则应采取组合育种的策略；若显性作用显著，还有上位性存在，若显性作用显著，还有上位性存在，则宜采用杂种优势利用的途径。则宜采用杂种优势利用的途径。遗传率高的性状可以在早世代按（个体）表现型选择；遗传率高的性状可以在早世代按（个体）表现型选择；遗传率低的性状只能在晚世代按（家系）基因型选择。遗传率低的性状只能在晚世代按（家系）基因型选择。谢谢 谢谢