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1、第四章第四章 真核生物的遗传分析真核生物的遗传分析一、真核生物基因组一、真核生物基因组（一）（一）C值悖理值悖理基因组基因组(genome)C值值(C value)C值悖理值悖理(C value paradox)（二）（二）N值悖理值悖理N值值(N value)N值悖理值悖理(N value paradox)（三）真核生物基因组（三）真核生物基因组DNA序列序列1、DNADNA序列的复杂性（序列的复杂性（x)x)最长的没有重复序列的核苷酸对的数值。最长的没有重复序列的核苷酸对的数值。2 2、DNA DNA序列的分类序列的分类（1 1）基因序列与非基因序列）基因序列与非基因序列（2 2）编码序列
2、与非编码序列）编码序列与非编码序列（3 3）单一序列和重复序列）单一序列和重复序列二、真菌类的四分子分析二、真菌类的四分子分析（一）顺序四分子遗传分析（一）顺序四分子遗传分析 1 1、粗糙脉胞菌（、粗糙脉胞菌（Neurospora crassaNeurospora crassa）的生活史）的生活史2、着丝粒作图（、着丝粒作图（centromere mapping)P118 顺序四分子的形成 着丝粒作图着丝粒作图着丝粒与特定基因间的重组率（着丝粒与特定基因间的重组率（RF)：着丝粒与特定基因间的图距：重组率去掉着丝粒与特定基因间的图距：重组率去掉%M：第一次分裂分离：第一次分裂分离M：第二次分裂
3、分离：第二次分裂分离(二）两连锁基因的作图二）两连锁基因的作图 例：例：两突变：烟酸依赖型两突变：烟酸依赖型nic(n);腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型ade(a)两菌株杂交（两菌株杂交（n+a），结果：），结果：子囊类型子囊类型 （1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）四分子基因型次序四分子基因型次序 +a +a +a +a +a n a n+n a n a n+n a n+a +a n+n a n a n+n+n a n+分离发生的时期分离发生的时期 M1M1 M1M1 M1M MM1 MM MM MM 四分子类型四分子类型 PD NPD T T PD NPD T实得子囊数实得子囊数 808
4、1 90 5 90 1 5 注：注：PD:亲二型亲二型 NPD:非亲二型非亲二型 T:四型四型 PD,NPD,T形成原因形成原因 P121 图图6-8N,a与着丝粒作图：与着丝粒作图：首先判断首先判断n,a是独立分配还是连锁。是独立分配还是连锁。分别计算着丝粒与基因分别计算着丝粒与基因n,a的重组率。的重组率。判断判断n,a基因在着丝粒同侧还是异侧。基因在着丝粒同侧还是异侧。RF(n-a)的计算。的计算。着丝粒与着丝粒与a基因间重组值被低估的分析。基因间重组值被低估的分析。（三）非顺序四分子的遗传分析（三）非顺序四分子的遗传分析RF=1/2 T+NPD三、真核生物重组的分子机制三、真核生物重组
5、的分子机制（一）同源重组发生在减数分裂前期（一）同源重组发生在减数分裂前期同源重组（同源重组（homologous recombination)又叫普遍性重组（又叫普遍性重组（generalized recombination)(二）同源重组的分子模型二）同源重组的分子模型1、Holliday模型模型 1964,提出提出2、单链侵入 模型（Meselson-Radding模型)3、双链断裂起始重组模型、双链断裂起始重组模型 (P129 )（三）联会复合体与重组（三）联会复合体与重组1、联会复合体在双链断裂后形成、联会复合体在双链断裂后形成 重组事件的基本时相：双链断裂重组事件的基本时相：双链断
6、裂 重组中间体形成重组中间体形成 重组过程中联会复合体形成重组过程中联会复合体形成 主要证据：来自主要证据：来自酵母酵母的研究的研究 （1）酵母）酵母rad50突变型突变型 （2）缺失正常联会复合体的突变体）缺失正常联会复合体的突变体 （3）不能进行重组的突变型不能形成联会复合体）不能进行重组的突变型不能形成联会复合体2、同源染色体配对与联会复合体的形成是两个独立、同源染色体配对与联会复合体的形成是两个独立 的过程。的过程。酵母酵母 （1）Zip2突变型突变型 （2）同源染色体之间配对是由）同源染色体之间配对是由hop2基因控制。基因控制。四、基因转变及其分子机制四、基因转变及其分子机制1、异常分离与基因转变、异常分离与基因转变2、基因转变的类型、基因转变的类型（1）染色单体转变）染色单体转变（2）半染色单体转变）半染色单体转变3、分子机制、分子机制五、体细胞交换与基因定位五、体细胞交换与基因定位六、体细胞融合与基因定位六、体细胞融合与基因定位细胞融合（细胞融合（cell fusion)杂种细胞（杂种细胞（hybrid cell)同线分析进行基因定位同线分析进行基因定位七、真核生物基因的删除、扩增和重排七、真核生物基因的删除、扩增和重排（一）基因删除（一）基因删除（二）基因扩增（二）基因扩增（三）基因重排（三）基因重排 酵母接合型的转变酵母接合型的转变