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1、第三章第三章 遗传作图和基因定位遗传作图和基因定位基因定位基因定位gene mapping：将基因定位于某一特定染色体的具体将基因定位于某一特定染色体的具体位置，以及测定基因在染色体上线性排列位置，以及测定基因在染色体上线性排列的顺序与距离。的顺序与距离。遗传作图、基因定位的意义遗传作图、基因定位的意义展开基因功能研究展开基因功能研究的需要的需要；阐明阐明发育的分子机制发育的分子机制、分子标记辅助育种分子标记辅助育种工作工作的的基础；基础；对于农作物等基因组序列冗长的物种，作对于农作物等基因组序列冗长的物种，作图定位是基因克隆的必备环节。图定位是基因克隆的必备环节。3.1 基因定位的基本方法基
2、因定位的基本方法两点测验：通过一次杂交和一次测交来确定两点测验：通过一次杂交和一次测交来确定两对基因的重组率，然后根据重组率确定距两对基因的重组率，然后根据重组率确定距离。离。首先将三对性状两两组合成三组，进行三次首先将三对性状两两组合成三组，进行三次杂交和三次测交，求算每两对相对性状基因杂交和三次测交，求算每两对相对性状基因的重组率，推出三个基因的排列顺序。的重组率，推出三个基因的排列顺序。ShShCCshsh cc同源染色体同源染色体Sh Csh cSh csh C Sh CCShshshccc（交换）（交换）同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体（交换后）（交换后）CCccshshSh
3、Sh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图同源染色体配对、交换重组示意图交换都发生在同源染色交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体相靠近的非姊妹染色体之间体之间Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新一部分染色体交换发生在连锁基因之内，重组配子 1/2重组、1/2亲型配子所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%交交换换发发生生在在连连锁锁基
4、基因因之之外外非非重重组组配配子子玉米两点测验数据玉米两点测验数据由第一、二实验测得的由第一、二实验测得的CSh间的间的重组率重组率重组率重组率为为3.6，WxSh间的间的重组重组重组重组率率率率为为20.0，据此初步推测，据此初步推测3个基因的排列顺序可能是：个基因的排列顺序可能是：Wx 20.0 Sh 3.6 C 23.6Wx 20.0 Sh C3.616.4由第三组试验测得由第三组试验测得WxC之间的之间的重组率重组率重组率重组率为为22.0，与，与23.6较为较为接近，所以可以推断接近，所以可以推断3个基因的排列顺序为第一种排列方式。个基因的排列顺序为第一种排列方式。WxC重组率重组率
5、为23.6WxC重组率重组率为16.4两点测验繁杂，确定三个基因位置需要进行三次杂交和测交；以重组率两点测验繁杂，确定三个基因位置需要进行三次杂交和测交；以重组率代替交换值，未将双交换估计在内，在距离超过代替交换值，未将双交换估计在内，在距离超过5个遗传单位时，可发生个遗传单位时，可发生双交换，所以准确性较差。双交换，所以准确性较差。三点测验三点测验（一定要掌握！一定要掌握！）是三对连锁基因定位最常用的方法，首先用三对相对性状均用三对相对性状均有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种F1与纯隐性个与纯隐性个体进行测交，体进行测交，根据测交子代不同类型占总类型的百分数
6、，确定F1所产生的配子类型和比例，用于估计双交换值、推出基因排列顺序，并估算基因之间的距离。三点测验通过一次杂交和一次测交，同时确定同时确定3对基因在染对基因在染色体上的位置，色体上的位置，将双交换包括在交换值中双交换包括在交换值中，因而对距离的估算更加准确。又因只做一次杂交、一次测交，所以更便于控制环境影响。玉米的三点测验（玉米的三点测验（+表示显性基因型）表示显性基因型）P 凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 sh +wx cF F1 1凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 玉米三点测验数据玉米三点测验数据8 8种类型的种类型的种类
7、型的种类型的FtFt子代，子代，子代，子代，4 4种比例，典型的种比例，典型的种比例，典型的种比例，典型的3 3对基因连锁遗传表现，对基因连锁遗传表现，对基因连锁遗传表现，对基因连锁遗传表现，可用于推断可用于推断可用于推断可用于推断3 3对基因在染色体上的顺序，并计算距离。对基因在染色体上的顺序，并计算距离。对基因在染色体上的顺序，并计算距离。对基因在染色体上的顺序，并计算距离。确定三对基因的顺序确定三对基因的顺序 根据测交子代表现型，推测根据测交子代表现型，推测F1杂合体杂合体3对连对连锁基因的顺序：双交换配子中，没有变化的锁基因的顺序：双交换配子中，没有变化的基因决定的性状在中间。基因决定的性状在中间。据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是顺序是wx sh c 计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离wx 18.4 sh c 标出遗传距离标出遗传距离