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1、14.4.跨膜转运跨膜转运4.1 4.1 物质通过细胞膜的传送方式物质通过细胞膜的传送方式4.1.1 4.1.1 被动传送被动传送(passive transport)(passive transport)高浓度高浓度 低浓度低浓度 传送传送 顺浓度差顺浓度差 不耗能不耗能 简单扩散简单扩散被动传送被动传送 促进扩散促进扩散被动传送被动传送主动转运主动转运24.1.1.1 4.1.1.1 简单扩散简单扩散（simple diffusionsimple diffusion）高浓度高浓度 低浓度低浓度 （顺浓度差、被动、不耗能）（顺浓度差、被动、不耗能）非极性或极性较小的分子非极性或极性较小的分子
2、 （H20、CO2、O2、乙醇、尿素等）、乙醇、尿素等）扩散速度：扩散速度：取决于膜两侧物质的浓度差、分子大小和脂溶性高低等。取决于膜两侧物质的浓度差、分子大小和脂溶性高低等。扩散扩散34.1.1.2 4.1.1.2 促进扩散促进扩散(又称易化扩散，又称易化扩散，facilitated diffusion)facilitated diffusion)高浓度高浓度 低浓度低浓度 （顺浓度差、不耗能）（顺浓度差、不耗能）传送蛋白传送蛋白水溶性分子（水溶性分子（GlcGlc、aa.aa.）各种离子（无机离子）各种离子（无机离子）载体蛋白载体蛋白(carrier protein)传送蛋白传送蛋白 （离
3、子）通道蛋白（离子）通道蛋白(channel protein)4（1 1）载体蛋白传送载体蛋白传送（2 2）通道蛋白）通道蛋白(离子通道离子通道)无饱和性，其扩散速度无饱和性，其扩散速度比载体蛋白更快。比载体蛋白更快。传送速度：传送速度：取决于两侧物质的浓度取决于两侧物质的浓度差，比简单扩散快，但可以差，比简单扩散快，但可以达到饱和。达到饱和。促进促进促进促进54.1.2 4.1.2 主动转运主动转运(active transport)(active transport)低浓度低浓度 高浓度高浓度（逆浓度差、主动、耗能、速度快）（逆浓度差、主动、耗能、速度快）载体蛋白载体蛋白离子泵离子泵Na-
4、K-ATPase (Na泵泵)Ca2+-ATPase (Ca2+泵泵)膜外侧膜外侧膜内侧膜内侧6Simple diffusionFacilitateddiffusionIon pump7 简单扩散简单扩散 被动转运被动转运 载体蛋白载体蛋白 促进扩散促进扩散 通道蛋白通道蛋白 （离子通道离子通道）主动转运主动转运 离子泵离子泵物质跨膜物质跨膜传送方式传送方式84.2 4.2 跨膜转运机理跨膜转运机理（载体蛋白、通道蛋白、离子泵）（载体蛋白、通道蛋白、离子泵）4.2.1 4.2.1 载体蛋白载体蛋白 胰岛素胰岛素,或肌肉收缩或肌肉收缩 促进载体蛋白的转运速率促进载体蛋白的转运速率 肌肉、脂肪细胞
5、对葡萄糖的载体转运肌肉、脂肪细胞对葡萄糖的载体转运（促进扩散）（促进扩散）9 肝细胞对葡萄糖的载体转运肝细胞对葡萄糖的载体转运（促进扩散）（促进扩散）10 肠粘膜细胞对葡萄糖的主动转运肠粘膜细胞对葡萄糖的主动转运114.2.2 4.2.2 通道蛋白通道蛋白(1)(1)配体控制通道配体控制通道（LGCLGC）通道的开启与关闭受配体通道的开启与关闭受配体(Ach(Ach、GABAGABA等等)调控调控;(2)(2)电压控制通道电压控制通道(VGC)(VGC)通道的开启与关闭受膜电位变化的影响通道的开启与关闭受膜电位变化的影响;(3)(3)离子控制通道离子控制通道(IGC)(IGC)通道的开启与关闭
6、受某些特殊离子浓度变化的影响通道的开启与关闭受某些特殊离子浓度变化的影响.12 从神经冲动刺激肌纤维收缩，整个反应从神经冲动刺激肌纤维收缩，整个反应1秒内完成，秒内完成，至少包括至少包括4个闸门通道的相继开启与关闭：个闸门通道的相继开启与关闭：1）电压控制）电压控制Ca2+通道通道 2）Ach 配体控制通道配体控制通道 3）电压控制）电压控制Na+通道通道 4）肌浆网上的）肌浆网上的Ca2+通道通道4.2.2.1 4.2.2.1 配体控制通道配体控制通道烟碱型乙酰胆碱受体（烟碱型乙酰胆碱受体（N-AchRN-AchR）Brisson and UnwinBrisson and Unwin（198
7、5年年）：N-AchRN-AchR是由是由 、四型亚基构成的五聚体。四型亚基构成的五聚体。1516174.2.2.2 4.2.2.2 电压控制通道电压控制通道（Na+、K+、Ca2+通道通道）有下列共性：有下列共性：均由均由、等多个亚基构成的寡聚体糖蛋白。等多个亚基构成的寡聚体糖蛋白。其中其中 大亚基结构相似，在膜中形成大亚基结构相似，在膜中形成4 4个跨膜区，每个跨膜区，每个跨膜区有个跨膜区有6 6个呈个呈 螺旋形式的跨膜肽段（螺旋形式的跨膜肽段（S S1 1 S S6 6）18电压控制的电压控制的Na+、K+、Ca2+通道通道的共性结构的共性结构静息状态下，静息状态下，S S4 4区区Ar
8、gArg+/Lys/Lys+与跨膜肽链上与跨膜肽链上aaaa-发生相互作用，关闭离子通道发生相互作用，关闭离子通道;去极化时，去极化时，S4区区Arg+/Lys+发生位移，开启离子通道。发生位移，开启离子通道。H5/P区区：离子通道孔；：离子通道孔；药物、毒素作用部位药物、毒素作用部位 S4：电压感受器电压感受器194.2.3 4.2.3 离子泵离子泵（ion pumpion pump）低低 高高 （耗能、主动）耗能、主动）4.2.3.1 4.2.3.1 钠钾泵钠钾泵（Na+-K+-ATPase）由由2、2亚基构成四聚体，属于基构成四聚体，属于 横跨横跨细胞膜的胞膜的 糖蛋白糖蛋白载体蛋白载体
9、蛋白传送离子传送离子2 亚基（亚基（功能功能）2亚基（亚基（定位定位）(E2)磷酸化的亲钾构象磷酸化的亲钾构象 非磷酸化的亲钠构象非磷酸化的亲钠构象 (E1)ATPADP膜外侧膜外侧膜内侧膜内侧Mg2+H H2 2O OPi21E1-非磷酸化的亲钠非磷酸化的亲钠型型E2-磷酸化的亲钾型磷酸化的亲钾型22 NaNa+-K-K+-ATPase-ATPase活性测定设计基本思路活性测定设计基本思路 ATP ADP +Pi (ATP ADP +Pi (总酶总酶活性活性)Na+-K+-ATPase Mg2+-ATPase ATP ADP +Pi (ATP ADP +Pi (剩余酶剩余酶活性活性)Na+-
10、K+-ATPase 活性活性 Na+-K+-ATPaseMg2+-ATPase 乌本苷乌本苷（）（）234.2.3.2 4.2.3.2 钙泵钙泵(Ca2+-ATPase)钙泵与钙泵与Ca2+结合结合 钙泵发生磷酸化修饰而变构钙泵发生磷酸化修饰而变构 将将CaCa2+2+泵回肌桨网泵回肌桨网内内CaCa2+2+库再充盈库再充盈 ，同时胞浆内，同时胞浆内CaCa2+2+浓度下降浓度下降 肌肉松弛。肌肉松弛。肌纤维收缩肌纤维收缩 兴奋过后兴奋过后24 三类膜转运蛋白作用机制的异同点三类膜转运蛋白作用机制的异同点 载体蛋白载体蛋白 通道蛋白通道蛋白 离子泵离子泵 高高低低 高高低低 低低高高 被动转运
11、被动转运 被动转运被动转运 主动转运主动转运 不耗能不耗能 不耗能不耗能 耗能耗能 速度快速度快 速度更快速度更快 速度快速度快 有饱和性有饱和性 无饱和性无饱和性 肌肉、脂肪细胞肌肉、脂肪细胞 神经肌肉接头处神经肌肉接头处 细胞膜上的细胞膜上的 葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白 N-AchR NaN-AchR Na+-K-K+-ATPase-ATPase 载体蛋白变构载体蛋白变构 通道开启或关闭通道开启或关闭 磷酸化的亲磷酸化的亲K+型型 非磷酸化的亲非磷酸化的亲Na+型型254.2.4 4.2.4 基团转位基团转位(group translocation)(group translocatio
12、n)磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶传送系统磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶传送系统()糖糖外外 P P-Pr -Pr 丙酮酸丙酮酸 酶酶、AA、B B 酶酶 糖糖内内P P H H-Pr -Pr 磷酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸27（基团转位基团转位）脑内脑内缺乏谷氨酰转肽酶，易导致神经系统功能障碍。缺乏谷氨酰转肽酶，易导致神经系统功能障碍。284.2.5 4.2.5 膜动运输膜动运输（membrane moving trafficmembrane moving traffic）通过膜的变形运动来运输大分子抗原、蛋白质、颗粒通过膜的变形运动来运输大分子抗原、蛋白质、颗粒等物质。等物质。固有固有/组成性分
13、泌途径组成性分泌途径 胞吐胞吐(exocytosis)膜动运输膜动运输 调节性分泌途径调节性分泌途径 吞噬作用吞噬作用（phagocytosis）胞吞胞吞(endocytosis)吞饮吞饮作用作用(pinocytosis)(胞泌胞泌)胞吐作用SG-secretory granule CP-coated pit PH-phagosomeSV-secretory vesicle CV-coated vesicle PL-phagolysosome1 1）30 胞吐胞吐/泌的两条分泌泌的两条分泌途径途径 胞胞 饮饮 体体 胞饮胞饮 胞吞作用的两种类型胞吞作用的两种类型32 受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用（动物细胞摄取胆固醇）（动物细胞摄取胆固醇）