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1、生命的复制过程生命的复制过程（DNADNA的复制、转录与翻译）的复制、转录与翻译）中心法则中心法则蛋白质蛋白质DNARNADNA的复制的复制复制复制(replication)是指遗传物质的传代，以母链是指遗传物质的传代，以母链是指遗传物质的传代，以母链是指遗传物质的传代，以母链DNADNA为模板为模板为模板为模板合成子链合成子链合成子链合成子链DNADNA的过程。的过程。的过程。的过程。复制复制复制复制亲代亲代亲代亲代DNADNA子代子代子代子代DNADNADNA复制方式复制方式 半保留复制半保留复制 DNADNA生生生生物物物物合合合合成成成成时时时时，母母母母链链链链DNADNA解解解解开
2、开开开为为为为两两两两股股股股单单单单链链链链，各各各各自自自自作作作作为为为为模模模模板板板板(template)(template)按按按按碱碱碱碱基基基基配配配配对对对对规规规规律律律律，合合合合成成成成与与与与模模模模板板板板互互互互补补补补的的的的子子子子链链链链。子子子子代代代代细细细细胞胞胞胞的的的的DNADNA，一一一一股股股股单单单单链链链链从从从从亲亲亲亲代代代代完完完完整整整整地地地地接接接接受受受受过过过过来来来来，另另另另一一一一股股股股单单单单链链链链则则则则完完完完全全全全从从从从新新新新合合合合成成成成。两两两两个个个个子子子子细细细细胞胞胞胞的的的的DNADN
3、A都都都都和和和和亲亲亲亲代代代代DNADNA碱碱碱碱基基基基序序序序列列列列一一一一致致致致。这这这这种种种种复复复复制制制制方式称为方式称为方式称为方式称为半保留复制半保留复制半保留复制半保留复制。按按按按半半半半保保保保留留留留复复复复制制制制方方方方式式式式，子子子子代代代代DNADNA与与与与亲亲亲亲代代代代DNDNA A A A的的的的碱碱碱碱基基基基序序序序列列列列一一一一致致致致，即即即即子子子子代代代代保保保保留留留留了了了了亲亲亲亲代代代代的的的的全全全全部部部部遗遗遗遗传信息，体现了遗传的传信息，体现了遗传的传信息，体现了遗传的传信息，体现了遗传的保守性保守性保守性保守性
4、。半保留复制的意义半保留复制的意义遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，遗传的保守性，是物种稳定性的分子基础，但但但但不是绝对的，不是绝对的，不是绝对的，不是绝对的，存在存在存在存在变异变异变异变异。AAGGGGT TAAC CT TGGC CC CAAC CT TGGGGT TC CC CAAT TGGAAC CGGGGT TGGAAC CC CC CC CAAC CT TGGGGGGGGT TGGAAC CC CAAGGGGT TAAC CT TGGT TC CC CAAT TGGAAC CT TC CC CAAT
5、 TGGAAC CAAGGGGT TAAC CT TGGAAGGGGT TAAC CT TGGC CC CAAC CT TGGGGT TC CC CAAT TGGAAC CGGGGT TGGAAC CC CAAGGGGT TAAC CT TGGC CC CAAC CT TGGGGT TC CC CAAT TGGAAC CGGGGT TGGAAC CC C+母链母链母链母链DNADNA 复制过程中形成复制过程中形成复制过程中形成复制过程中形成的复制叉的复制叉的复制叉的复制叉子代子代子代子代DNADNA 复制的半不连续性复制的半不连续性3 3 5 5 3 3 5 5 解链方向解链方向解链方向解链方
6、向335 5 3 3 3355领头链领头链领头链领头链(leading strand)(leading strand)随从链随从链随从链随从链(lagging strand)(lagging strand)DNADNADNADNA的复制方向是的复制方向是的复制方向是的复制方向是5 35 35 35 3。参与参与DNA复制的物质复制的物质 底物底物底物底物(substrate):substrate):dATP,dGTP,dCTP,dTTPdATP,dGTP,dCTP,dTTPDNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶(polymerase):(polymerase):依赖依赖依赖依赖DNADNA的的的
7、的DNADNA聚合酶，聚合酶，聚合酶，聚合酶，模板模板模板模板(template):(template):解开成单链的解开成单链的解开成单链的解开成单链的DNADNA母链母链母链母链引物引物引物引物(primer):(primer):提供提供提供提供3 3 -OH-OH末端使末端使末端使末端使dNTPdNTP可以依次聚合可以依次聚合可以依次聚合可以依次聚合 复制的化学反应复制的化学反应 (dNMP)n+dNTP (dNMP)n+1+PPi 1.1.遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律；遵守严格的碱基配对规律；2.2.聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；聚合酶在
8、复制延长时对碱基的选择功能；聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；3.3.复制出错时复制出错时复制出错时复制出错时DNADNA聚合酶的及时校读功能。聚合酶的及时校读功能。聚合酶的及时校读功能。聚合酶的及时校读功能。DNA复制的保守性至少要依赖三种机制复制的保守性至少要依赖三种机制 DNADNA聚合酶（聚合酶（聚合酶（聚合酶（DNA polymeraseDNA polymerase ）在在在在DNADNA复制延长中起催化作用复制延长中起催化作用复制延长中起催化作用复制延长中起催化作用解螺旋酶解螺旋酶解螺旋酶解螺旋酶(helicasehelicase)利用利用利用
9、利用ATPATP供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使供能，作用于氢键，使DNADNA双链解双链解双链解双链解开成为两条单链开成为两条单链开成为两条单链开成为两条单链引物酶引物酶引物酶引物酶(primaseprimase)复制起始时催化生成复制起始时催化生成复制起始时催化生成复制起始时催化生成RNARNA引物的酶引物的酶引物的酶引物的酶DNADNA合成中的酶类合成中的酶类DNADNADNADNA拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶(DNA(DNA topoisomerasetopoisomerase)在复制中防止在复制中防止在复制中防止在复制中防止DNADNA分子缠绕
10、、打结、连环分子缠绕、打结、连环分子缠绕、打结、连环分子缠绕、打结、连环单链单链单链单链DNADNA结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白(single stranded DNA binding(single stranded DNA binding protein,SSB)protein,SSB)在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的在复制中维持模板处于单链状态并保护单链的完整完整完整完整 DNADNADNADNA连接酶连接酶连接酶连接酶(DNA DNA ligaseligase)连接连接连接连接DNADNADNAD
11、NA链链链链3 3 3 3 -OH-OH-OH-OH末端和相邻末端和相邻末端和相邻末端和相邻DNADNADNADNA链链链链5 5 5 5 -P-P-P-P末末末末端，从而把两段相邻的端，从而把两段相邻的端，从而把两段相邻的端，从而把两段相邻的DNADNADNADNA链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。链连接成一条完整的链。DNA合成过程合成过程（一）复制的起始（一）复制的起始1.DNA解旋、解链解旋、解链 在拓扑异构酶和解链酶作用下，使在拓扑异构酶和解链酶作用下，使在拓扑异构酶和解链酶作用下，使在拓扑异构酶和解链酶作用下，使DNADNADNADNA的超螺旋的超螺
12、旋的超螺旋的超螺旋及双螺旋结构解开，形成两股单链及双螺旋结构解开，形成两股单链及双螺旋结构解开，形成两股单链及双螺旋结构解开，形成两股单链DNADNADNADNA。单链。单链。单链。单链DNADNADNADNA结合蛋白（结合蛋白（结合蛋白（结合蛋白（SSBSSBSSBSSB）结合在两股单链）结合在两股单链）结合在两股单链）结合在两股单链DNADNADNADNA上，上，上，上，形成复制叉，形成复制叉，形成复制叉，形成复制叉，提供复制模板提供复制模板提供复制模板提供复制模板。2.2.合成引物，提供合成引物，提供3 3-OH-OH末端末端3 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短链引物是由引物酶催化
13、合成的短链引物是由引物酶催化合成的短链引物是由引物酶催化合成的短链RNARNA分子。分子。分子。分子。引物引物3 HO5引物引物酶酶DNADNADNADNA拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶拓扑异构酶解螺旋酶解螺旋酶解螺旋酶解螺旋酶SSB（二）复制的延长（二）复制的延长复复复复制制制制的的的的延延延延长长长长指指指指在在在在DNADNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下，dNTPdNTP以以以以dNMPdNMP的的的的方方方方式式式式逐逐逐逐个个个个加加加加入入入入引引引引物物物物或或或或延延延延长长长长中中中中的的的的子子子子链链链链上上上上，其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。其化
14、学本质是磷酸二酯键的不断生成。其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。其化学本质是磷酸二酯键的不断生成。(dNMP)n+dNTP (dNMP)n+1+PPi 5 5 3 35 5dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH 33 3DNA-pol复复复复 制制制制 过过过过 程程程程 动动动动 画画画画去除引物，去除引物，去除引物，去除引物，DNADNA片段连接成为完整的一条片段连接成为完整的一条片段连接成为完整的一条片段连接成为完整的一条DNADNA链。链。链。链。随从链上不连续性片段的连接，需要随从链上不连续性片段的连接，需要随从链上不连续性片段的连接，需要随从链上不连续
15、性片段的连接，需要DNADNA连接酶。连接酶。连接酶。连接酶。（三）复制的终止（三）复制的终止5 5 5 5 5 5 RNARNA酶酶酶酶OHOHP P5 5 DNA-pol DNA-pol dNTPdNTP5 5 5 5 P PATPATP ADP+Pi ADP+Pi5 5 5 5 DNADNA连接酶连接酶连接酶连接酶 随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接随从链上不连续性片段的连接真核生物的端粒和端粒酶真核生物的端粒和端粒酶真核生物的端粒和端粒酶真核生物的端粒和端粒酶端粒端粒端粒端粒(telomere)(telomere)(telomere)(tel
16、omere)是真核生物染色体线性是真核生物染色体线性是真核生物染色体线性是真核生物染色体线性DNADNADNADNA分子末端分子末端分子末端分子末端的结构的结构的结构的结构 人：人：人：人：(TTTTGGG)TTTTGGG)TTTTGGG)TTTTGGG)n n n n端粒酶端粒酶端粒酶端粒酶(telomerase)RNA-(telomerase)RNA-(telomerase)RNA-(telomerase)RNA-蛋白质复合物蛋白质复合物蛋白质复合物蛋白质复合物 ，既是模板，既是模板，既是模板，既是模板，又是逆转录酶又是逆转录酶又是逆转录酶又是逆转录酶以自身的以自身的以自身的以自身的RNA
17、RNARNARNA为模板延长为模板延长为模板延长为模板延长DNADNADNADNA单链，然后反折单链，然后反折单链，然后反折单链，然后反折为双链为双链为双链为双链,为为为为 爬行模式爬行模式爬行模式爬行模式端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关DNADNADNADNA聚合酶复制子链聚合酶复制子链聚合酶复制子链聚合酶复制子链进一步加工进一步加工进一步加工进一步加工逆转录酶逆转录酶(reverse transcriptase)逆转录逆转录(reverse transcription)(reve
18、rse transcription)逆转录酶逆转录酶逆转录酶逆转录酶逆转录病毒和逆转录酶逆转录病毒和逆转录酶 逆转录病毒细胞内的逆转录现象逆转录病毒细胞内的逆转录现象RNA RNA 模板模板模板模板逆转录酶逆转录酶逆转录酶逆转录酶DNADNA-RNA -RNA 杂化双链杂化双链杂化双链杂化双链RNARNA酶酶酶酶单链单链单链单链DNADNA逆转录酶逆转录酶逆转录酶逆转录酶双链双链双链双链c c c cDNADNADNA的转录的转录在在在在RNARNARNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶的的的的催催催催化化化化下下下下，以以以以一一一一段段段段DNADNADNADNA链链链链为为为为模模模模板板
19、板板合合合合成成成成RNARNARNARNA，从从从从而而而而将将将将DNADNADNADNA所所所所携携携携带带带带的的的的遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息传传传传递递递递给给给给RNARNARNARNA的的的的过程称为过程称为过程称为过程称为转录转录转录转录，转录方式为，转录方式为，转录方式为，转录方式为不对称转录不对称转录不对称转录不对称转录。经经经经转转转转录录录录生生生生成成成成的的的的RNARNARNARNA有有有有多多多多种种种种，主主主主要要要要的的的的是是是是rRNArRNArRNArRNA，tRNAtRNAtRNAtRNA，mRNAmRNAmRNAmRNA，snRNAsnR
20、NAsnRNAsnRNA等。等。等。等。DNA RNA转转转转录录录录参与转录的物质参与转录的物质原料原料原料原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板模板模板:DNADNA酶酶酶酶:RNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶(RNA polymerase,RNA-pol)(RNA polymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子其他蛋白质因子其他蛋白质因子 转录模板转录模板 DNADNA双双双双链链链链中中中中按按按按碱碱碱碱基基基基配配配配对对对对规规规规律律律律能能能能指指指指引引引引转转转转录录录录生生生生成成成成RNAR
21、NA的的的的一一一一股股股股单单单单链链链链，称称称称为为为为模模模模板板板板链链链链(template(template strand)strand)，也也也也称称称称作作作作有有有有意意意意义义义义链链链链或或或或WatsonWatson链链链链。相相相相对对对对的的的的另另另另一一一一股股股股单单单单链链链链是是是是编码链编码链编码链编码链(coding strand)(coding strand)，也称为，也称为，也称为，也称为反义链反义链反义链反义链或或或或CrickCrick链链链链。5 5GCAGTACATGTC GCAGTACATGTC 333 3 c g t g a t g
22、t a c a g c g t g a t g t a c a g 555 5GCAGUACAUGUC GCAGUACAUGUC 33NNAla Ala Val Val His His Val Val CC编码链编码链编码链编码链模板链模板链模板链模板链mRNAmRNAmRNAmRNA蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质转录转录转录转录翻译翻译翻译翻译5 5 5 5 3 3 3 3 3 3 3 3 5 5 5 5 模板链模板链模板链模板链编码链编码链编码链编码链编码链编码链编码链编码链模板链模板链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向DNADNADNA
23、DNA分子上转录出分子上转录出分子上转录出分子上转录出RNARNARNARNA的区段，称为的区段，称为的区段，称为的区段，称为结构基因结构基因结构基因结构基因(structural gene)(structural gene)(structural gene)(structural gene)。不对称转录不对称转录(asymmetric transcription)在在在在DNADNA分子双链上某一区段，一股链用作分子双链上某一区段，一股链用作分子双链上某一区段，一股链用作分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录模板指引转录，另一股链不转录模板指引转录，另一股链不转录模板指引
24、转录，另一股链不转录 ；模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。RNA聚合酶聚合酶原核生物的原核生物的RNARNA聚合酶聚合酶：一种：一种核心酶核心酶核心酶核心酶(core enzyme)(core enzyme)(2 2)全酶全酶全酶全酶(holoenzyme)(holoenzyme)(2 2)模板上酶的辨认、结合模板上酶的辨认、结合转录是从转录是从转录是从转录是从DNADNA分子的特定部位开始的，这个部位分子的特定部位开始的，这个部位分子的特定部位开始的，这个部位分子的特定部位开始的，这个部位也是也是也是也是R
25、NARNA聚合酶全酶结合的部位，这就是启动子聚合酶全酶结合的部位，这就是启动子聚合酶全酶结合的部位，这就是启动子聚合酶全酶结合的部位，这就是启动子（promoter)promoter)。开始转录开始转录开始转录开始转录T T G A C AT T G A C AA A C T G TA A C T G T-35-35 区区区区(Pribnow box)(Pribnow box)T A T A A T Pu T A T A A T Pu A T A T T A PyA T A T T A Py-10-10 区区区区1 1-30-30-50-501010-10-10-40-40-20-205 5
26、3 3 3 3 5 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-polRNA-pol辨认位点辨认位点辨认位点辨认位点(recognition site)(recognition site)5 5 5 5 RNARNA聚合酶保护区聚合酶保护区聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因结构基因结构基因3 3 3 3 RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 TATA TATA盒盒盒盒 CAAT CAAT盒盒盒盒 GC GC盒盒盒盒 增强子增强子增强子增强子 结构
27、基因结构基因结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列转录过程转录过程（一）转录起始（一）转录起始1.RNARNA聚合酶识别聚合酶识别聚合酶识别聚合酶识别DNADNA模板的启动子，准确地结模板的启动子，准确地结模板的启动子，准确地结模板的启动子，准确地结合在转录模板的起始区域。合在转录模板的起始区域。合在转录模板的起始区域。合在转录模板的起始区域。2.DNADNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模双链解开，使其中的一条链作为转录的模双链解开
28、，使其中的一条链作为转录的模双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。板。板。板。（二）转录延长（二）转录延长1.RNA1.RNA聚合酶与模板结合松弛，沿着聚合酶与模板结合松弛，沿着聚合酶与模板结合松弛，沿着聚合酶与模板结合松弛，沿着DNADNA模板模板模板模板前移前移前移前移.2.2.在聚合酶的作用下，在聚合酶的作用下，在聚合酶的作用下，在聚合酶的作用下，NTPNTP不断聚合，不断聚合，不断聚合，不断聚合，RNARNA链链链链不断延长。不断延长。不断延长。不断延长。(NMP)(NMP)n n +NTPNTP (NMP)(NMP)n+1n+1 +PPi +PPi转录空泡转录空泡转录空泡转录空泡(
29、transcription bubble)(transcription bubble)：RNA-pol RNA-pol DNA DNA RNARNA（三）转录终止（三）转录终止指指指指RNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶在在在在DNADNA模模模模板板板板上上上上停停停停顿顿顿顿下下下下来来来来不不不不再再再再前前前前进进进进，转转转转录录录录产产产产物物物物RNARNA链链链链从从从从转转转转录录录录复复复复合合合合物物物物上上上上脱脱脱脱落下来。落下来。落下来。落下来。原核生物的原核生物的转录过程转录过程A T PA T P1.依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止原核生物转录终止原
30、核生物转录终止RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT.3 DNA DNA UUUU.UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构2.2.非依赖非依赖 Rho Rho因子的转录终止因子的转录终止真核生物的转录真核生物的转录真核生物的转录起始时，真核生物的转录起始时，真核生物的转录起始时，真核生物的转录起始时，RNA-polRNA-polRNA-polRNA-pol
31、不直接与模板结不直接与模板结不直接与模板结不直接与模板结合，需要依赖众多转录因子。合，需要依赖众多转录因子。合，需要依赖众多转录因子。合，需要依赖众多转录因子。真核生物通过真核生物通过真核生物通过真核生物通过DNADNA模板的转录终止修饰序列终止转模板的转录终止修饰序列终止转模板的转录终止修饰序列终止转模板的转录终止修饰序列终止转录。录。录。录。POL-TFFAB真核生物转录起始阶段真核生物转录起始阶段真核生物转录起始阶段真核生物转录起始阶段 POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成组装完成5 5 -AAUAA
32、A-AAUAAA-5 5 -AAUAAA-AAUAAA-核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶-GUGUGUG-GUGUGUGRNA-polRNA-polAATAAA GTGTGTGAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 5 5 3 3 3 3 3 3 3 3 加尾加尾加尾加尾AAAAAAA 3AAAAAAA 3 mRNA mRNA真核生物转录终止通过修饰序列完成真核生物转录终止通过修饰序列完成真核生物转录终止通过修饰序列完成真核生物转录终止通过修饰序列完成原核生物和真核生物的初级转录产物没有活原核生物和真核生物的初级转录产物没有活性，必须经过一定
33、的加工修饰才具有功能。性，必须经过一定的加工修饰才具有功能。DNA的翻译的翻译翻译翻译翻译翻译，即，即，即，即蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成，就是将核酸中由，就是将核酸中由，就是将核酸中由，就是将核酸中由 4 4 种种种种核苷酸序列核苷酸序列核苷酸序列核苷酸序列编码的遗传信息，通过编码的遗传信息，通过编码的遗传信息，通过编码的遗传信息，通过遗传密码遗传密码遗传密码遗传密码破破破破译的方式解读为蛋白质一级结构中译的方式解读为蛋白质一级结构中译的方式解读为蛋白质一级结构中译的方式解读为蛋白质一级结构中2020种种种种氨基酸的氨基酸的氨基酸的氨基酸的排列顺序排列顺序
34、排列顺序排列顺序 。20202020种氨基酸种氨基酸种氨基酸种氨基酸(AA)(AA)(AA)(AA)作为原料作为原料作为原料作为原料酶及众多蛋白因子，如酶及众多蛋白因子，如酶及众多蛋白因子，如酶及众多蛋白因子，如IFIFIFIF、eIFeIFeIFeIF 参与蛋白质生物合成的物质包括参与蛋白质生物合成的物质包括l l 三种三种三种三种RNARNAmRNAmRNA（messenger RNA,messenger RNA,信使信使信使信使RNARNA）rRNArRNA（ribosomal RNA,ribosomal RNA,核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体RNARNA）tRNAtRNA（trans
35、fer RNA,transfer RNA,转运转运转运转运RNARNA）mRNA是翻译的直接模板是翻译的直接模板l l mRNAmRNA是遗传信息的携带者是遗传信息的携带者l l mRNAmRNA上存在遗传密码上存在遗传密码mRNAmRNAmRNAmRNA分分分分子子子子上上上上从从从从5 5 5 5 至至至至3 3 3 3 方方方方向向向向，由由由由AUGAUGAUGAUG开开开开始始始始，每每每每3 3 3 3个个个个核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸为为为为一一一一组组组组，决决决决定定定定肽肽肽肽链链链链上上上上某某某某一一一一个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸或或或或蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合
36、合合成成成成的的的的起起起起始始始始、终终终终止止止止信信信信号号号号，称称称称为为为为三三三三联联联联体体体体密密密密码码码码(triplet(triplet(triplet(triplet coden)coden)coden)coden)。起始密码起始密码起始密码起始密码(initiation coden):AUG(initiation coden):AUG(initiation coden):AUG(initiation coden):AUG 终止密码终止密码终止密码终止密码(termination coden):UAA(termination coden):UAA(terminatio
37、n coden):UAA(termination coden):UAA，UAGUAGUAGUAG，UGA UGA UGA UGA 遗遗传传密密码码表表遗传密密码 连续性连续性简并性简并性 通用性通用性 方向性，即解读方向为方向性，即解读方向为5 3 5 3 摆动性摆动性核蛋白体是多肽链合成的装置核蛋白体是多肽链合成的装置核核蛋蛋白白体体的的组组成成核蛋白体的大、小亚基分别有核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能不同的功能 1 1小小亚亚基基：可可与与mRNAmRNA、GTPGTP和和启启动动tRNAtRNA结合。结合。2 2大亚基：大亚基：（1 1）具具有有两两个个不不同同的的tRNAtRNA结
38、结合合点点。A A位位（右右）受受位位或或氨氨酰酰基基位位，可可与与新新进进入入的的氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA结结合合；P P位位（左左）给给位位或或肽肽酰酰基基位位，可可与与延延伸伸中中的的肽肽酰酰基基tRNAtRNA结结合。合。A位：氨基酰位位：氨基酰位(aminoacyl site)P位：肽酰位位：肽酰位(peptidyl site)E位：排出位位：排出位(exit site)目目tRNA与氨基酸的活化与氨基酸的活化反密码环反密码环反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂氨基酸臂 tRNA tRNA与酶与酶与酶与酶结合的模型结合的模型结合的模型结合的模型tRNAtRNA氨基酰氨基酰
39、氨基酰氨基酰-tRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶ATPATP 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸的活化翻译的起始翻译的起始翻译的起始翻译的起始(initiation)(initiation)翻译的延长翻译的延长翻译的延长翻译的延长(elongation)(elongation)翻译的终止翻译的终止翻译的终止翻译的终止(termination)(termination)整个翻译过程可分为整个翻译过程可分为整个翻译过程可分为整个翻译过程可分为 ：翻翻翻翻译译译译过过过过程程程程从从从从阅阅阅阅读读读读框框框框架架架架的的的的5 5-AUG-AUG开开开
40、开始始始始，按按按按mRNAmRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸+tRNAtRNA氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNAtRNAATPATP AMP AMPPPiPPi氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶合成酶合成酶一、一、氨基酸的活化氨基酸的活化起始氨基酸的活化为：起始氨基酸的活化为：起始氨基酸的活化为：起始氨基酸的活化为：甲硫氨酸与甲硫氨酸与甲硫氨酸与甲硫氨酸与tRNAtRNAtRNAtR
41、NA结合生成甲硫氨酸结合生成甲硫氨酸结合生成甲硫氨酸结合生成甲硫氨酸tRNAtRNAtRNAtRNA，二、肽链合成起始二、肽链合成起始指指mRNA和和起起始始氨氨基基酰酰-tRNA分分别别与与核核蛋蛋白白体体结结合合而而形形成成翻翻译译起起始始复复合合物物(translational initiation complex)。真核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离；核蛋白体大小亚基分离；核蛋白体大小亚基分离；核蛋白体大小亚基分离；起始氨基酰起始氨基酰起始氨基酰起始氨基酰-tRNAtRNA结合在结合在结合在结合在P P P P位；位；位；位；mRNAmRNA在核蛋
42、白体小亚基就位；在核蛋白体小亚基就位；在核蛋白体小亚基就位；在核蛋白体小亚基就位；核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。metmet40S40S60S60SMeMet tMetMet40S40S60S60SmRNAmRNAeIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、eIF-6 eIF-6 elF-3elF-3GDP+PiGDP+Pi各种各种各种各种elFelF释放释放释放释放elF-5elF-5ATPATPADP+PiADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PABelF4B,PABMetMet
43、Met-tRNAMet-tRNAi iMetMet-elF-2-elF-2 -GTPGTP真核生物翻译起始真核生物翻译起始真核生物翻译起始真核生物翻译起始复合物形成过程复合物形成过程复合物形成过程复合物形成过程三、肽链合成延长三、肽链合成延长指指指指根根根根据据据据mRNAmRNA密密密密码码码码序序序序列列列列的的的的指指指指导导导导，次次次次序序序序添添添添加加加加氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸从从从从N N端端端端向向向向C C端端端端延延延延伸伸伸伸肽肽肽肽链链链链，直直直直到到到到合合合合成成成成终终终终止止止止的过程。的过程。的过程。的过程。肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又肽链延
44、长在核蛋白体上连续性循环式进行，又肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又称为称为称为称为核蛋白体循环核蛋白体循环核蛋白体循环核蛋白体循环(ribosomal cycle)(ribosomal cycle)，每次循环增，每次循环增，每次循环增，每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步：加一个氨基酸，包括以下三步：加一个氨基酸，包括以下三步：加一个氨基酸，包括以下三步：进位进位进位进位(entrance)(entrance)成肽成肽成肽成肽(peptide bond formation)(peptide bond formation)转位转位转位转位(tran
45、slocation)(translocation)又称又称又称又称注册注册注册注册(registration)(registration)（一）进位（一）进位一旦在起始密码子一旦在起始密码子一旦在起始密码子一旦在起始密码子部位形成了完整的核糖部位形成了完整的核糖部位形成了完整的核糖部位形成了完整的核糖体，就开始进入进位反体，就开始进入进位反体，就开始进入进位反体，就开始进入进位反应阶段。氨基酰应阶段。氨基酰应阶段。氨基酰应阶段。氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA进入核糖体的进入核糖体的进入核糖体的进入核糖体的A A A A位点，而位点，而位点，而位点，而肽酰肽酰肽酰肽酰tRNAtRNAtR
46、NAtRNA占据占据占据占据P P P P位点，位点，位点，位点，如此不断往复循环。除如此不断往复循环。除如此不断往复循环。除如此不断往复循环。除了起始子以外，任何氨了起始子以外，任何氨了起始子以外，任何氨了起始子以外，任何氨基酰基酰基酰基酰tRNAtRNAtRNAtRNA只能进入只能进入只能进入只能进入A A A A位点位点位点位点 目目目目 录录录录Tu TsGTPGDPA U G53TuTsGTP（二）成肽（二）成肽在转肽酶的催化下，将在转肽酶的催化下，将在转肽酶的催化下，将在转肽酶的催化下，将P P P P位上的位上的位上的位上的tRNAtRNAtRNAtRNA所携带的所携带的所携带的
47、所携带的甲酰蛋甲酰蛋甲酰蛋甲酰蛋 氨酰基或肽酰基转移到氨酰基或肽酰基转移到氨酰基或肽酰基转移到氨酰基或肽酰基转移到A A A A位上的氨基酰位上的氨基酰位上的氨基酰位上的氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA上，形成肽键。上，形成肽键。上，形成肽键。上，形成肽键。A A A A位上已失去蛋氨酰基或肽位上已失去蛋氨酰基或肽位上已失去蛋氨酰基或肽位上已失去蛋氨酰基或肽酰基的酰基的酰基的酰基的tRNAtRNAtRNAtRNA从核蛋白上脱落。从核蛋白上脱落。从核蛋白上脱落。从核蛋白上脱落。（三）转位（三）转位 核蛋白体向核蛋白体向核蛋白体向核蛋白体向mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的3-3-3-
48、3-端滑动相当于一个密码子端滑动相当于一个密码子端滑动相当于一个密码子端滑动相当于一个密码子的距离，同时使肽酰基的距离，同时使肽酰基的距离，同时使肽酰基的距离，同时使肽酰基tRNAtRNAtRNAtRNA从从从从A A A A体移到体移到体移到体移到P P P P位。此时，位。此时，位。此时，位。此时，核蛋白体的核蛋白体的核蛋白体的核蛋白体的A A A A位留空，与下一个密码相对应的氨基酰位留空，与下一个密码相对应的氨基酰位留空，与下一个密码相对应的氨基酰位留空，与下一个密码相对应的氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断即可再进入，重复以上循环过程，使
49、多肽链不断即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断延长。延长。延长。延长。fMetA U G53fMetTuGTP进进位位转转位位成肽成肽 四、肽链合成的终止四、肽链合成的终止核蛋白体沿核蛋白体沿核蛋白体沿核蛋白体沿mRNAmRNAmRNAmRNA链滑动，不断使多肽链链滑动，不断使多肽链链滑动，不断使多肽链链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入延长，直到终止信号进入延长，直到终止信号进入延长，直到终止信号进入A A A A位。位。位。位。当当当当mRNAmRNA上终止密码出现后，多肽链合成上终止密码出现后，多肽链合成上终止密码出现后，多肽链合成上
50、终止密码出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰停止，肽链从肽酰停止，肽链从肽酰停止，肽链从肽酰-tRNA-tRNA中释出，中释出，中释出，中释出，mRNAmRNA、核、核、核、核蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。U A G53RFCOO-蛋白质合成后的加工蛋白质合成后的加工从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加白质生物活性，必需经