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1、第第26章章 糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成回顾回顾:糖原的基本概况糖原的基本概况n n糖原（糖原（glycogen）是葡萄糖在体内的一种）是葡萄糖在体内的一种极易被动员的极易被动员的储存形式储存形式。n n储量最多储量最多:骨骼肌骨骼肌n n浓度最高浓度最高:肝脏肝脏n n红细胞除外红细胞除外11111444446 糖原分子糖原分子只有一个还原端只有一个还原端，合成和分解合成和分解都是在都是在非还原端非还原端进行。进行。糖原的结构糖原的结构磷酸化酶磷酸化酶从非还原性端开始，至离分枝点还剩从非还原性端开始，至离分枝点还剩从非还原性端开始，至离分枝点还剩从非还原性端开始，至离分枝点还剩
2、4 4个葡萄糖残基止。个葡萄糖残基止。个葡萄糖残基止。个葡萄糖残基止。水解水解-1，4糖苷键糖苷键1 糖原的分解糖原的分解糖原糖原葡萄糖葡萄糖1-磷酸磷酸PLP（磷酸吡哆醛）（磷酸吡哆醛）AMP(别构激活剂）别构激活剂）四聚体（四聚体（B型）型）糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶去分支酶去分支酶双功能酶：使双功能酶：使糖原分子糖原分子分支结构分支结构线型结构线型结构n n葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶n n淀粉淀粉1，6-葡糖苷酶葡糖苷酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖基转移酶糖基转移酶-1,6-糖苷酶糖苷酶非还原性端非还原性端去分支酶去分支酶葡聚糖转移酶葡聚糖转移酶淀粉淀粉1，6-葡糖苷酶葡糖苷酶糖原糖原H3PO
3、4(磷酸解）磷酸解）磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-P 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-1-P G-6-P G-6-P磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶GG-6-P酶酶肝、肾肝、肾糖酵解糖酵解肌肉肌肉游离葡萄糖主要被大脑和骨骼肌吸收。游离葡萄糖主要被大脑和骨骼肌吸收。Ser磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶变位酶己糖激酶己糖激酶UDP-葡萄糖葡萄糖UDP-葡萄糖葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG是是G的活化的活化形式，糖原合成的底物。形式，糖原合成的底物。每形成一个每形成一个UDPG，消耗，消耗2个个P；糖原合酶
4、糖原合酶2 糖原的合成糖原的合成 场所场所场所场所:细胞质细胞质细胞质细胞质糖原合酶糖原合酶Synthase糖原分支酶糖原分支酶将葡萄糖分子转移到将葡萄糖分子转移到已存在的、糖原已存在的、糖原非还非还原性末端原性末端上上从非还原性末端从非还原性末端约约7个个G残基残基处处断开断开-1,4-糖苷键糖苷键，以，以-1,6-糖糖苷键苷键连接到其他连接到其他G残基上。残基上。此分支点与其他分支点至少有此分支点与其他分支点至少有4个个G残基残基的距离。的距离。合成酶(Synthesase),ATP分支在代谢上的重要意义分支在代谢上的重要意义n n提高糖原的溶解度提高糖原的溶解度n n增加非还原性末端增加
5、非还原性末端增加了糖原合酶和磷酸化酶的作用部位，加增加了糖原合酶和磷酸化酶的作用部位，加速了糖原的合成和分解。速了糖原的合成和分解。生糖原蛋白生糖原蛋白8个个UDPGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶引物引物糖原合酶糖原合酶 分支酶分支酶糖原糖原磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-PH3PO4 G-6-P酵解途径酵解途径G3 糖原的代谢调控糖原的代谢调控 糖原磷酸化酶的调控糖原磷酸化酶的调控n n由两个相同的亚基组成，辅基是由两个相同的亚基组成，辅基是由两个相同的亚基组成，辅基是由两个相同的亚基组成，辅基是磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛。肌肉肌肉:糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶共价调
6、节共价调节:磷酸化酶磷酸化酶a:磷酸化磷酸化活性活性磷酸化酶磷酸化酶b:去磷酸化去磷酸化失活失活异构调节异构调节:磷酸化酶磷酸化酶a:不受影响不受影响磷酸化酶磷酸化酶b:变构抑制剂：变构抑制剂：ATP和和6-P-G变构激活剂：变构激活剂：AMPThe a formThe b form激酶激酶磷酸化酶磷酸化酶肝脏：糖原磷酸化酶肝脏：糖原磷酸化酶a型型+葡萄糖葡萄糖失活失活 糖原合酶的调控糖原合酶的调控糖原合酶糖原合酶a:活性活性磷酸化酶磷酸化酶a:活性活性磷酸化酶磷酸化酶激酶激酶激素对糖原代谢的调节和级联放大系统激素对糖原代谢的调节和级联放大系统n n胰岛素、肾上腺素和胰高血糖素胰岛素、肾上腺素
7、和胰高血糖素胰岛素、肾上腺素和胰高血糖素胰岛素、肾上腺素和胰高血糖素n n胰胰胰胰岛岛岛岛素素素素：促促促促进进进进肝肝肝肝脏脏脏脏糖糖糖糖原原原原的的的的合合合合成成成成及及及及细细细细胞胞胞胞内内内内葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖的的的的分分分分解供能。解供能。解供能。解供能。n n肾上腺素和胰高血糖素：促进糖原的分解。肾上腺素和胰高血糖素：促进糖原的分解。肾上腺素和胰高血糖素：促进糖原的分解。肾上腺素和胰高血糖素：促进糖原的分解。肾上腺素肾上腺素肾上腺素肾上腺素 肌肉肌肉肌肉肌肉 胰高血糖素胰高血糖素胰高血糖素胰高血糖素 肝脏肝脏肝脏肝脏n n肾上腺素和胰高血糖素与肾上腺素和胰高血糖素与肾上腺
8、素和胰高血糖素与肾上腺素和胰高血糖素与细胞质膜细胞质膜细胞质膜细胞质膜结合结合结合结合 使使使使腺腺腺腺苷苷苷苷酸酸酸酸环环环环化化化化酶酶酶酶活活活活化化化化，从从从从而而而而引引引引起起起起细细细细胞胞胞胞内内内内的的的的级级级级联联联联反反反反应应应应，达到调控目的，满足机体需求。达到调控目的，满足机体需求。达到调控目的，满足机体需求。达到调控目的，满足机体需求。糖原合酶糖原合酶a 糖原合酶糖原合酶bn n酶促酶的级联式机制：酶促酶的级联式机制：酶促酶的级联式机制：酶促酶的级联式机制：n n磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化酶酶酶酶b b转转转转变变变变为为为为a a型型型型需需需需要要要要磷磷磷
9、磷酸酸酸酸化化化化酶酶酶酶激激激激酶酶酶酶的的的的催催催催化化化化,使使使使磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化酶酶酶酶b b每每每每个个个个亚亚亚亚基的一个丝氨酸残基发生磷酸化；基的一个丝氨酸残基发生磷酸化；基的一个丝氨酸残基发生磷酸化；基的一个丝氨酸残基发生磷酸化；n n磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化酶酶酶酶激激激激酶酶酶酶只只只只有有有有在在在在一一一一种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白激激激激酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下，经经经经磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化后后后后才才才才从从从从无无无无活活活活性性性性变为有活性；变为有活性；变为有活性；变为有活性；n n蛋蛋蛋蛋白白白白激激激激酶酶酶酶又又又又只只只只有有有有
10、与与与与cAMPcAMP（环环环环腺腺腺腺苷苷苷苷酸酸酸酸）结结结结合合合合后后后后，才才才才会会会会引引引引起起起起变变变变构构构构从从从从无无无无活活活活性变为有活性；性变为有活性；性变为有活性；性变为有活性；n ncAMPcAMP则由与细胞质膜相结合的一种则由与细胞质膜相结合的一种则由与细胞质膜相结合的一种则由与细胞质膜相结合的一种腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶催化催化催化催化ATPATP生成；生成；生成；生成；n n腺苷酸环化酶又只有在腺苷酸环化酶又只有在腺苷酸环化酶又只有在腺苷酸环化酶又只有在激素（如肾上腺素）激素（如肾上腺素）激素（如肾上腺素）激素（如肾上腺素）的
11、作用下才能活化。的作用下才能活化。的作用下才能活化。的作用下才能活化。n n这这这这种种种种一一一一个个个个酶酶酶酶活活活活化化化化下下下下一一一一个个个个酶酶酶酶的的的的级级级级联联联联式式式式机机机机制制制制,可可可可在在在在细细细细胞胞胞胞调调调调节节节节中中中中非非非非常常常常迅迅迅迅速速速速地地地地放大调节物浓度。放大调节物浓度。放大调节物浓度。放大调节物浓度。n n利利利利用用用用这这这这种种种种机机机机制制制制，只只只只要要要要cAMPcAMP的的的的浓浓浓浓度度度度有有有有细细细细微微微微的的的的变变变变化化化化，就就就就会会会会使使使使大大大大量量量量的的的的磷磷磷磷酸酸酸酸
12、化化化化酶酶酶酶活活活活化化化化或或或或抑抑抑抑制制制制,从从从从而而而而在在在在瞬瞬瞬瞬间间间间内内内内控控控控制制制制糖糖糖糖原原原原的的的的合合合合成成成成或或或或分分分分解解解解，以以以以满满满满足足足足机机机机体体体体的需要。的需要。的需要。的需要。（动画）（动画）糖原代谢的整体调节糖原代谢的整体调节n n正常情况下正常情况下:机机机机体体体体能能能能量量量量供供供供应应应应充充充充足足足足，ATPATP和和和和6-6-磷磷磷磷酸酸酸酸葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖浓浓浓浓度度度度高高高高，磷酸化酶就会受到抑制，磷酸化酶就会受到抑制，磷酸化酶就会受到抑制，磷酸化酶就会受到抑制，糖原不分解糖
13、原不分解糖原不分解糖原不分解；n n运动状态运动状态:能能能能量量量量消消消消耗耗耗耗大大大大,AMP,AMP浓浓浓浓度度度度升升升升高高高高,磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化酶酶酶酶就就就就会会会会被被被被激激激激活活活活，糖糖糖糖原分解原分解原分解原分解，促进能量的产生。，促进能量的产生。，促进能量的产生。，促进能量的产生。n n应激状态应激状态（如危险或激怒时）：（如危险或激怒时）：大大大大脑脑脑脑皮皮皮皮层层层层就就就就会会会会促促促促进进进进肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺髓髓髓髓质质质质分分分分泌泌泌泌肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺素素素素，引引引引起起起起级级级级联反应，迅速促进联反应，迅速促进联反应
14、，迅速促进联反应，迅速促进糖原分解糖原分解糖原分解糖原分解。如如如如机机机机体体体体还还还还需需需需肌肌肌肌肉肉肉肉运运运运动动动动，则则则则神神神神经经经经冲冲冲冲动动动动使使使使肌肌肌肌肉肉肉肉中中中中CaCa2+2+浓浓浓浓度度度度迅迅迅迅速速速速达达达达到到到到1010-6-6mol/Lmol/L，使使使使肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩与与与与糖糖糖糖原原原原分分分分解解解解同同同同时进行，保证机体的应激需要。时进行，保证机体的应激需要。时进行，保证机体的应激需要。时进行，保证机体的应激需要。n n体内的代谢受到机体体内的代谢受到机体多层次的严格调控多层次的严格调控。磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油甘油各种糖代谢途径各种糖代谢途径