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1、第四章生物膜的结构与功能第四章生物膜的结构与功能生物膜生物膜(biomembrane)是指构成细是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。生物膜是细胞结构的基本形式，它生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化对酶催化反应的有序进行反应的有序进行和整个和整个细胞的细胞的区域化区域化都提供了一个必要都提供了一个必要的结构基础。的结
2、构基础。生物膜的功能是多种多样的，如细生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。传递等都与生物膜有关。生物膜的化学组成生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的整个细胞干重的70%70%80%80%。生物膜由蛋白质、脂类、生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋糖和无机离子等组成。蛋白质约占白质约占60%60%65%65%，脂类，脂类占占25%25%40%40%，糖占，糖占5%5%。脂类与蛋白质的比例，因脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的而
3、相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达膜，其蛋白质含量可达80%80%，而有的只占，而有的只占20%20%左右。左右。由于脂类分子的体积比蛋由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子目总是远多于蛋白质分子的数目。的数目。膜脂膜脂在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipidphospholipid)是含磷酸基的复合是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷
4、脂酰脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱胆碱(卵磷脂卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂脑磷脂)。磷脂分子结构磷脂分子结构既有疏水基团，既有疏水基团，又有亲水基团。又有亲水基团。磷脂的结构类型磷脂的结构类型（脑磷脂）磷脂的特点磷脂的特点磷脂分子中含有磷脂分子中含有亲水性亲水性的磷酸酯基的磷酸酯基和亲脂和亲脂性性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。能够形成双层脂膜结构或微团结构。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层磷酸甘油二脂在水溶液
5、中主要是形成双层脂膜。脂膜。磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。（双层脂膜）的特性。膜蛋白膜蛋白 生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。按照蛋白质与膜脂相互作用的方式成的结合蛋白。按照蛋白质与膜脂相互作用的方式，将膜蛋白分为内在蛋白、外周蛋白和膜锚蛋白。，将膜蛋白分为内在蛋白、外周蛋白和膜锚蛋白。外在蛋白外在蛋白外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)分布在膜的内外表面，占膜蛋白总量的分布在膜
6、的内外表面，占膜蛋白总量的20%30%，为，为水溶性球状蛋白质水溶性球状蛋白质，通过极性氨基酸残基，通过极性氨基酸残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部或与膜蛋白的亲水部分非共价键地松散或可逆头部或与膜蛋白的亲水部分非共价键地松散或可逆的结合。可通过温和的方法（改变溶液离子强度的结合。可通过温和的方法（改变溶液离子强度/改改变变pH值值/加入金属螯合剂）将其分离提取，加入金属螯合剂）将其分离提取，膜结构不膜结构不破坏。破坏。内在蛋白内在蛋白内在蛋白内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的70%80%，又
7、叫嵌入蛋白或，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是整合蛋白，其主要特征是水不溶性水不溶性，以非极性氨基，以非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分相互作用，紧密结合，酸残基与膜脂分子的疏水部分相互作用，紧密结合，不同程度的贯穿在脂质双分子层中。不同程度的贯穿在脂质双分子层中。结合牢固，需要用剧烈方法结合牢固，需要用剧烈方法(有机溶剂、去污剂、有机溶剂、去污剂、超声波等超声波等)将其溶解下来，将其溶解下来，但膜结构也被破坏掉了但膜结构也被破坏掉了。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，有水分子的影响，多肽链内形成
8、氢键趋向大大增加，因此，它们主要以因此，它们主要以-螺旋和螺旋和-折叠形式存在，其中折叠形式存在，其中又以又以-螺旋更普遍。螺旋更普遍。膜锚蛋白膜锚蛋白膜锚蛋白膜锚蛋白(anchor membrane protein)在研究细胞粘附分子时发现，某些蛋白质通过与在研究细胞粘附分子时发现，某些蛋白质通过与聚糖链共价结合，直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上，聚糖链共价结合，直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上，将蛋白质锚在细胞膜上，这种形式的外周蛋白，称作将蛋白质锚在细胞膜上，这种形式的外周蛋白，称作膜锚蛋白。膜锚蛋白。膜锚蛋白由于有锚链连于膜脂和外周蛋白之间，膜锚蛋白由于有锚链连于膜脂和外周蛋白之间，因而活动度
9、大，流动性强，有益于发挥生物功能。因而活动度大，流动性强，有益于发挥生物功能。膜糖膜糖 由于单糖彼此间结合方由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，多种细胞表面特异的图像，细胞之间借此进行互相识别细胞之间借此进行互相识别和交换信息和交换信息。生物膜中的糖类主要分生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过这些糖是不超过1515个单糖个单糖残基所连接成的具分支的残基所连
10、接成的具分支的低聚糖链低聚糖链(寡糖链寡糖链)，它们，它们大多数与膜蛋白共价结合，大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。形成糖蛋白和糖脂。生物膜的结构生物膜的结构 由辛格尔由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森和尼柯尔森(G.Nicolson)在在1972年提出，认为液态的年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向
11、水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。蛋白质犹如一座座冰山漂移在层，表现出分布的不对称性。蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动的脂质海洋中。流动的脂质海洋中。流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)模型模型强调膜的强调膜的强调膜的强调膜的不对称性不对称性不对称性不对称性和和和和流动流动流动流动性性性性。膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性 主要是由脂类和蛋白质分布的不主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子蛋白质在
12、膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性膜的流动性膜的流动性膜的流动性 其一是脂类分子是液晶态可动的，其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋其二是分布于膜脂双分子层的蛋白
13、质也是流动的，它们可以在脂白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向运动和旋转运动。分子层中侧向运动和旋转运动。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。白行使功能所必须的。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制生物膜的功能生物膜的功能在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。集和相对稳定的状态，继之才有细
14、胞的发展。1.1.分室作用分室作用分室作用分室作用 细胞的膜系统把细胞内的细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活器，从而使细胞的代谢活动动“按室进行按室进行”。各区域。各区域内均具特定的内均具特定的pHpH、电位、电位、离子强度和酶系等。同时，离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生同完成各种连续的生理生化反应。化反应。细胞内的许多细胞内的许多生理生化过程在生理生化过程在膜上有序进行。膜上有序进行。如光合作用
15、的光如光合作用的光能吸收、电子传能吸收、电子传递和光合磷酸化、递和光合磷酸化、呼吸作用的电子呼吸作用的电子传递及氧化磷酸传递及氧化磷酸化过程分别是在化过程分别是在叶绿体的光合膜叶绿体的光合膜和线粒体内膜上和线粒体内膜上进行的。进行的。2.2.2.2.代代代代谢谢谢谢反反反反应应应应的的的的场场场场所所所所 3.3.物物质质交交换换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控式来
16、控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。制其小区域与胞质进行物质交换。4 4、能量转换、能量转换 通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成物能，即将化学能转换成ATP分子的高能磷酸键。然后再分子的高能磷酸键。然后再通过通过ATP分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。的能量。光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转换成换成ATP的高能磷酸键。再利用的高能磷酸键。再
17、利用ATP的能量合成糖类物质。的能量合成糖类物质。真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。5.5.识别识别功能功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角触角”一样能够识一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。能感应刺激，传导信息，调控代谢。