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1、鱼类的起源和演化The origin and evolution of fishThe origin and evolution of fish 从整个动物演化的情况来看,脊椎动物是从无脊椎动物演化来的,有颌类是从无颌类进化而来。而鱼类的出现则标志着从低等,原始的,无颌的无脊椎动物向有颌脊椎动物进化的一个质的飞跃。化石记录显示,在泥盆纪已出现了鱼类的主要类群,最早的鱼类星甲鱼出现于奥陶纪。摘要两点五亿年前的鱼化石一.鱼类的起源鱼类是低等的有颌,变温,适应水生生活的脊椎动物。在志留纪,由原始的有头类发展出一支具有上下颌的脊椎动物,即鱼类的祖先,进而产生出现生的适应水生的形形色色的两大类鱼:软骨鱼
2、类和硬骨鱼类。原始有头类的另一分支是原始无颌类原始有头类的另一分支是原始无颌类,即即最早最早出现的出现的无颌鱼类无颌鱼类。它们还没有上、下颌,只有一个。它们还没有上、下颌,只有一个漏斗式的口位于身体前端。这种口,漏斗式的口位于身体前端。这种口,不能主动摄食不能主动摄食,只有靠水流把微小生物带进口内。再者是它们只有靠水流把微小生物带进口内。再者是它们没有没有腹鳍,腹鳍,但有膜质的但有膜质的外骨骼外骨骼,包裹在身体外边。所以,包裹在身体外边。所以无颌鱼类又有无颌鱼类又有甲胄鱼类甲胄鱼类之称。之称。无颌类残存到今天的孓遗原口类(七腮鳗,盲鳗等)到了志留纪中期,在无颌类的基础上,最早的原始有颌鱼类出现
3、了,它们全身被一层厚厚的甲壳包裹着,无疑不能过游泳生活,只能生活在水底的沉积物中,所以他们是一群不会游泳的鱼类,而它们的骨骼也属于软骨骼。原始的有颌类虽然在泥盆纪盛行一时,但到了泥盆纪末期原始有颌类大部分灭绝了,取而代之的是软骨鱼类和硬骨鱼类,他们全身的甲胄去掉了,但有些种类 的背上还有一些背枢的痕迹,它们的游泳能力也增强了,并在此过程中,颌与头部背甲融为一体,颌在鱼类的起源中,从无到有,从原始到发达,说明了颌的真正出现,会使一个类群的生活领域扩大到以往不能生活的地区,这样真正意义上的鱼类就从淡水中出现了。在泥盆纪时代,鱼类就出现了四大类:棘鱼类盾皮鱼类软骨鱼类硬骨鱼类二二.鱼类的演化鱼类的演
4、化(一)棘鱼类棘鱼类体呈纺锤状,体小,一般不到20厘米,偶鳍,歪尾。奇鳍和偶鳍基部较宽,各鳍前均有一小棘,故称棘鱼。在头部和体部均被有小的方形鳞,鳞片平铺而互不覆压。眼大,位于头部前端侧面;眼周围具发达的巩膜环,一般由5块骨片组成。鼻孔小,在原始种类中每对鳃裂均具各自的鳃盖,最前面的一对鳃盖由舌弓支持,其余的由鳃弓支持。在进步种类中舌弓支持的鳃盖增大,而取代其余的鳃盖。它不仅已有上、下颌,并还有了偶鳍。这样,它便有可能主动摄食了。盾皮鱼类通常分节甲类和胴甲类,它们都披有甲,在泥盆纪晚期最为繁盛。前者可以尾骨鱼为代表,后者可以沟鳞鱼为代表。有人认为,盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系。二盾皮鱼类盾
5、皮鱼类拟想图盾皮鱼上、下颌的出现可以使口打开,形态为强壮的骨板,形成剪刀式的锐利刀刃,进食的功能大大提高。头和躯干的前部披有厚重的“盾甲”,虽然可以起到保护作用,但降低身体活动的灵活性。主要出现在距今4亿年前的泥盆纪海洋中,在亿年泥盆纪结束的时候,退出了短暂的历史舞台。三软骨鱼类板鳃类也称软骨鱼类,包括鲨类和全头类。鲨类常被认为是比较原始的鱼类,因为它们具软骨骨骼。软骨在先,硬骨在后。但也有人认为鲨类的软骨是次生性的,是由硬骨“退化”来的,硬骨在先,软骨在后。甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨吗?最早的硬骨才是真正原始的。颌和鳍的发育演化相当成功,包括鲨类和鳐类,只是内部骨骼为软骨。在距今亿年前的
6、志留纪地层中发现了最早的软骨鱼化石,至今仍有软骨鱼类存在。软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来,就已明显的表明,它们是两个系统,从两股道上发展来的。盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲,棘鱼类则是硬骨鱼类的近亲。由于软骨不利于保存化石,除少数情况外,保留下来的大多是一些牙齿和鳍刺。软骨鱼早就分为两个支系:一支为鲨鳐类;另一支则为全头类。盾皮鱼类软骨鱼类棘鱼类硬骨鱼类鲨鳐类最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期(距今3亿8千万年前),裂口鲨常被视为最原始代表之一,并很可能是所有鲨类的祖先。它是一种近于1米来长的鲨类,有一个典型的鲨类体型纺锤形,眼大,靠近吻端。两个背鳍,第一背鳍前有一粗壮的背刺。胸鳍特别大,腹鳍小
7、。尾鳍外形上、下叶对称,内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端,故仍为歪形尾。偶鳍基部宽,末端尖,为原始类型的鳍。牙齿“笔架”形,中央的齿尖高,两侧的低.从裂口鲨这种近似软骨鱼类的中心基干出发,进化出后期的各种鲨类,包括典型的鲨类和身体扁平的鳐类。鲨鳐类进化总体上看主要经历了三个阶段,三个阶段分别出现在不同的时期:(1)裂口鲨代表最早阶段的软骨鱼类,化石最早发现于上泥盆纪。(2)弓鲛类弓鲛类中的弓鲛是作为鲨类进化中的中间类型的代表。化石在泥盆纪末期出现,到古生代后期和中生代才兴旺起来。颌弧和脑颅联接方式为双接型,偶鳍基部变窄(运动显得更加灵活)和出现了鳍脚。在分类上已归入鲨目。(3)现代鲨类如
8、扁鲨等的化石,在侏罗纪就开始出现,和现代鲨类变化不大。现代鲨类颌弧与脑颅联接方式由原始的两接型改变为舌接型(上、下颌通过舌颌骨与脑颅相联)。全头类则是从下石炭纪开始出现,可能是从原始的,祖先型的鲨类中发展出来的辐射分支,属于食软体动物类型,其亲缘关系尚不能确定。全头类全头类是软骨鱼类的一个类群,颌全接型,舌弓完全,鳞不连续,雄性具交接器。现存全头类鱼只有一目:银鲛目Chimaeriformes 银鲛是在大约亿年前,从鲛的祖先分出来的软骨鱼类,到目前仍有“活化石”之称。骨骼虽然和别的软骨鱼类同样是软骨,但鳃孔左右一对,并有鳃盖,肛门与生殖口分开,也具有硬骨鱼类的特征,是进化研究中不可或缺的重要鱼
9、类。四硬骨鱼类硬骨鱼类是最进步的鱼类,也是现今世界上水域中的“主人”。一般认为,硬骨鱼类是从棘鱼进化来的。棘鱼是早期有颌鱼类,早志留世(距今4亿年前)便已出现,一直延续到二叠纪(距今2亿5千万年前)。这是一种小型鱼类,曾被认为与盾皮鱼类有关,与软骨鱼类有关,近年来通过对新材料的研究,才确定它与硬骨鱼类有关从最早的化石记录开始就分成两支:一支为辐鳍类,发展为现代硬骨鱼类的主体;另一支是肉鳍类,由其中的总鳍鱼类演化出陆生脊椎动物。辐鳍类,化石由泥盆纪开始,发展至今天,大致经历了3个阶段:早期阶段为软骨硬鳞类以古鳕鱼类为代表,泥盆纪开始出现,石炭纪是它的全盛时期,到三迭纪渐渐被全骨类代替,到白垩纪绝
10、迹。体呈纺锤形,被菱形硬鳞,骨骼大部分为软骨,脊索发达,上颌固定在颊部,歪尾,上叶覆有鳞片。辐鳍类早期辐鳍类的复原图全骨类比软骨硬鳞鱼有明显的进步。椎骨骨化,上颌不再固定在颊部,歪尾,鳞片变薄。化石在三叠纪开始出现,全盛时期是中生代,到中生代后期渐被真骨鱼类取代。现代生存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼。全骨类鳄雀鳝凶猛的淡水鱼类雀鳝弓鳍鱼。真骨类是辐鳍类发展的第三阶段,它是沿着全骨鱼类所取得的那些进步性,继续向前发展,所以它能繁荣昌盛,至今不衰的分布在全球各个水域,占领各种生态环境。化石在侏罗纪开始出现,在白垩纪和第三纪时期,广泛的辐射发展,成为各种生态类型,使它们更好地适应各种不同的生态环境。真骨类
11、肉鳍类或称内鼻类。包括肺鱼和总鳍鱼。肉鳍类的化石从泥盆纪早期已出现,在以后的地质年代从未得到大的发展,中生代末期已接近绝灭,至今残存的肺鱼有三属,而总鳍鱼则仅有矛尾鱼留存在到现在。古总鳍鱼的一支演化出陆生脊椎动物的祖先。肉鳍类肉鳍类化石肉鳍类复原图三三.研究鱼类起源和进化的意义研究鱼类起源和进化的意义鱼类的起源和进化在生物发展史上具有十分重要的意义。鱼类的出现,标志着无脊椎动物向脊椎动物进化的一个质的飞跃;鱼类的发展、演化又提供了动物进化的谱系。一切高等动物,两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类,甚至我们人类自身都是在此基础上发展而来的。可以说,没有鱼类就没有一切高等动物。所以,研究鱼类的起源和进化对研究生物进化具有重要意义。