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1、2.6 群落种类组成、群落演替和种间相互作用恢复生态学Restoration EcologyIntroductionn自然界中各物种成群生长在一起，并不是自然界中各物种成群生长在一起，并不是杂乱无章的堆积，而是形成具有一定结构，杂乱无章的堆积，而是形成具有一定结构，执行一定功能的群落。执行一定功能的群落。n在恢复生态学研究中必须了解群落的组成在恢复生态学研究中必须了解群落的组成特征、动态特征以及各种类之间的作用形特征、动态特征以及各种类之间的作用形式，只有这样，才能在恢复方案制定过程式，只有这样，才能在恢复方案制定过程中有理可查，有据可循。中有理可查，有据可循。Introductionn Od
2、um(1971)曾说过曾说过“群落的概念是生态思群落的概念是生态思想和生态应用中最为重要的法则之一，想和生态应用中最为重要的法则之一，.它的它的重要性是因为由于群落的发展而导致生物的发展重要性是因为由于群落的发展而导致生物的发展”。nShelford(1913）甚至说）甚至说“生态学就是关于群生态学就是关于群落的科学落的科学”。n那么什么是群落？他的本质特征是什么？群落是那么什么是群落？他的本质特征是什么？群落是怎样构成的？这些问题对恢复生态学而言同样具怎样构成的？这些问题对恢复生态学而言同样具有重要意义，不仅涉及到生态恢复的目标，而且有重要意义，不仅涉及到生态恢复的目标，而且影响生态恢复措施
3、的制定。影响生态恢复措施的制定。Introductionn运用群落学理论和手段确定生态恢复的群落模式运用群落学理论和手段确定生态恢复的群落模式和结构是群落学理论在恢复生态学的具体运用，和结构是群落学理论在恢复生态学的具体运用，植物群落结构主要包括种类组成和数量比例，因植物群落结构主要包括种类组成和数量比例，因此确定恢复群落模式的核心是确定群落的结构。此确定恢复群落模式的核心是确定群落的结构。n自然界中植物之间及其植物与环境间的关系是长自然界中植物之间及其植物与环境间的关系是长期自然选择和进化的结果，具有一定的规律性，期自然选择和进化的结果，具有一定的规律性，而群落学理论经过上百年的发展，对这一
4、规律进而群落学理论经过上百年的发展，对这一规律进行了长期的探索，建立了一整套完整的理论体系，行了长期的探索，建立了一整套完整的理论体系，因此群落学手段无疑是确定植物种类组成和配比因此群落学手段无疑是确定植物种类组成和配比的最得力、最可靠工具。的最得力、最可靠工具。Introductionn在明确了具体地点生态恢复目标群落后，群落结在明确了具体地点生态恢复目标群落后，群落结构的确定主要是借鉴天然森林群落的特征，如种构的确定主要是借鉴天然森林群落的特征，如种类组成、优势度等，以同样生境条件下的潜在植类组成、优势度等，以同样生境条件下的潜在植被为依据，从而确定相应植物群落的种类组成和被为依据，从而确
5、定相应植物群落的种类组成和物种配比。在具体的操作措施中也应当考虑种间物种配比。在具体的操作措施中也应当考虑种间的相互作用形式，如共生、竞争等。的相互作用形式，如共生、竞争等。天然群落的特征是什么？1群落是物种的同住结合，由一定的种类群落是物种的同住结合，由一定的种类所组成所组成n这些种类成群生长，形成这些种类成群生长，形成或多或少明显的集群，而或多或少明显的集群，而在其它集群中不存在，或在其它集群中不存在，或不明显存在，自然界中只不明显存在，自然界中只要遇到环境相同的任何地要遇到环境相同的任何地段，基本上相同的植物种段，基本上相同的植物种类（动物种类）结合会重类（动物种类）结合会重复出现。复出
6、现。2同住结合中的各物种间具有一定的相互同住结合中的各物种间具有一定的相互关系关系n组成群落的各物种既保组成群落的各物种既保持各自的生物学特性，持各自的生物学特性，同时在生态上又存在同时在生态上又存在着密切的关系。可以着密切的关系。可以表现为争夺空间、光表现为争夺空间、光线、水分和养分，也线、水分和养分，也可能由于自然选择的可能由于自然选择的结果对共同生长的物结果对共同生长的物种发生某些有利的影种发生某些有利的影响。响。3群落是不同物种的垒结，具有一定的结群落是不同物种的垒结，具有一定的结构和外貌构和外貌n组成群落的有机体在空间组成群落的有机体在空间上可以有不同位置，如地上可以有不同位置，如地
7、上的同化器官处于不同的上的同化器官处于不同的高度，地下吸收器官集中高度，地下吸收器官集中于不同深度，形成群落的于不同深度，形成群落的成层现象，成层现象，n季相，在外部形态上表现季相，在外部形态上表现出一定的外貌。出一定的外貌。4群落和环境之间具有不可分割的关系群落和环境之间具有不可分割的关系n一个群落的出现是和一定的环境条件相联系的，一个群落的出现是和一定的环境条件相联系的，即群落在一定的条件下才能形成。另一方面，群即群落在一定的条件下才能形成。另一方面，群落对环境也产生很大影响，植物由于不断的新陈落对环境也产生很大影响，植物由于不断的新陈代谢，从环境中能够获取某些物质，同时又把代代谢，从环境
8、中能够获取某些物质，同时又把代谢产物以及死后残体投入环境，从而引起群落内谢产物以及死后残体投入环境，从而引起群落内部环境的变化，形成了不同于群落外部外部环境部环境的变化，形成了不同于群落外部外部环境的植物环境。的植物环境。5植物群落是一个功能集体，执行着一定植物群落是一个功能集体，执行着一定功能功能n这些机能表现为能量转化和有机物质生产；这些机能表现为能量转化和有机物质生产；与环境间的物质交换；对土壤的创造和改与环境间的物质交换；对土壤的创造和改造作用；以及群落本身的增长、扩展和更造作用；以及群落本身的增长、扩展和更新等。因此每个群落都具有明显的、独特新等。因此每个群落都具有明显的、独特的营养
9、组织和代谢类型。的营养组织和代谢类型。6群落在空间上占有一定的位置，具有一定的分群落在空间上占有一定的位置，具有一定的分布界线布界线n任何群落都有一定的分布范围，即群落的区域性。没有在任何地方任何群落都有一定的分布范围，即群落的区域性。没有在任何地方都能分布的种，更没有在任何地方都能分布的生物群落。严格地说，都能分布的种，更没有在任何地方都能分布的生物群落。严格地说，每一个群落都有它自己的不同于其它群落的分布地区和生境。每一个群落都有它自己的不同于其它群落的分布地区和生境。7群落是处在时间发展上的某一阶段群落是处在时间发展上的某一阶段n任何一个群落都有它任何一个群落都有它形成和发展的过程，形成
10、和发展的过程，一个芦苇群落，既有一个芦苇群落，既有它的现在，而它下面它的现在，而它下面的土壤中又有它的过的土壤中又有它的过去，同时也孕育着它去，同时也孕育着它的未来。事实上，我的未来。事实上，我们所看到的各种各样们所看到的各种各样的群落，都是发展过的群落，都是发展过程的某一阶段，只不程的某一阶段，只不过有的经历了较长时过有的经历了较长时间的变化，而有的变间的变化，而有的变化时间较短而已。化时间较短而已。n生物种类的分生物种类的分布遵守三向地布遵守三向地带性规律，在带性规律，在生态恢复措施生态恢复措施制定过程中必制定过程中必须遵从这一规须遵从这一规律，从而确定律，从而确定生态恢复目标生态恢复目标
11、的性质。的性质。群落的分布与分区群落演替群落演替n一个地区的生态恢复离不开对该地区的生态演替规律的了解，只有在掌握了演替规律的基础上才能制定合理的恢复方案。因此，有关群落演替的知识也是生态恢复研究中的基本知识之一。演替是一个群落代替另一个群落的过程，涉及到不同的群落，且延续的时间可长可短。这里主要介绍与生态恢复密切相关的演替知识。群落演替1演替的概念n演替可以理解为某一地段上一个群落被另一个群落所代替的过程。Clements(1916,1927)认为演替可以划分为以下6个步骤：a.裸露，即一个从未生长过植物的地段或被清除了植被的地段所形成的裸露地表；b.迁移，是指植物种子或其它繁殖体传播到裸地
12、的过程；c.定居，是指植物萌芽、定植、生长和繁殖；d.竞争，定居的植物间逐渐增强对资源的竞争，将导致物种的替换；e.反应，物种对自身造成生境变化的反应；f.稳定，即最后到达顶极群落。n 由于Clements把群落看成是超有机体，并把演替过程的不同阶段比作有机体的出生、生长、成熟和死亡。因此人们把这一观点称为演替的有机体论。Odum继承了Clements的观点，发展了生态系统的演替理论，他认为：a.演替是一个有顺序的过程，它是有规律地朝一定方向发展，因而是能够预见的；b.演替一方面受物理环境的影响，另一方面也受群落本身的控制；c.演替总是趋向稳定，以稳定的群落为期发展的顶点。群落演替2原生演替和
13、次生演替n原生演替由于母质往往未经风化，基质上无土壤结构，养分严重不足，繁殖体要靠外来输入，群落形成的过程和演替速度一般比较缓慢。这类演替如沙丘演替、岩石堆上的演替等。n次生演替是发生在次生裸地上的植物群落演替。由于次生演替发生在保留了部分原先群落繁殖体和土壤的条件下，演替的过程将受到原先群落的影响，速度一般要比原生演替快。如火烧演替、放牧演替、撂荒地演替等。Primary Terrestrial SuccessionDiagram of bog successionPrimary Terrestrial SuccessionSecondary Terrestrial SuccessionSe
14、condary Terrestrial Succession群落演替3进展演替和逆行演替n植物群落的演替一般总是从先锋群落开始，经过一系列阶段，达到能充分利用该地区环境资源的稳定顶极群落。沿着这样顺序向顶极群落发展的演替过程，称为进展演替，反之，如果是由顶极群落向前期群落演变，称之为逆行演替。n进展演替是植物个体数量增多、群落结构复杂化、群落利用自然界的生产力不断增强的过程。例如常绿阔叶林丛次生裸地开始到栲树林的演替过程。逆行演替与上述情况相反，群落结构区域简化、群落利用自然界的生产力降低、植物数量减少、并出现了一些能够适应不良环境的种类。这种演替多是由于人类对自然资源的不合理利用以及气候等环
15、境条件的改变而促成的。举例。群落演替4顶极群落的特征n演替系列中最后的稳定群落，就是顶极群落，它是与物理环境取得平衡的自我维持系统。在一个特定的区域内如何去区别顶极群落和演替系列群落是一个比较复杂的问题。但是顶极群落有其特有表征，虽然每一个特征不是绝对的，但如果各个特征都有所考虑，顶极群落也能得到大致判断。这些特征主要包括：（1）顶极群落中的种群结构应该处于一种稳定状态，即从种群中因死亡而消失的数量等于由种子发芽而获得新个体的数量。如果是森林群落，林冠层大树的死亡，将得到同种有数的补充，反之，大树的死亡由不同种幼树代替，则说明这类森林大多是演替阶段群落。当然，用这种标准来判定是有限度的，事实上
16、林冠书中和优势树种的替代并不都是连续的，还存在着循环演替的过程。顶极群落的特征顶极群落的特征（2）顶极群落的能量流动和物质循环应处于稳定状态，群落的生物量、种的多样性以及层次结构的复杂性都趋向于增大。较高大的、寿命长的以及在现存群落中较耐荫的植物趋向于代替那些较矮小的、寿命短的和耐荫力差的种类，结果可以减缓种群变化速度，增加群落达到自我维持的相对稳定状态。顶极群落的特征（3）最大的中生性常被规定为顶极群落的特征。演替的一般规律是从旱生或水生向中生性群落发展，但在一个景观区域内的不同群落中要指出哪一个最为中生性常常是困难的，而且最中生的群落是否就是区域顶极群落也有问题，因此不如说区域的气候顶极是
17、分布在这个地区适中的生境中，既不是谷底，也不是干燥的西南坡或特殊的母质上，而是在适中的坡地地形部位或通常的母质上的群落。顶极群落的特征（4）顶极群落和生境条件应是一致的。一种特殊的生境类型应该生长着一个适应于这种生境的顶极群落，这种一致性表现为相似的顶极群落分布在相似的生境中。区域的气候顶极群落影视这个区域内广泛分布的群落，因此也可以称之为盛行顶极群落。（5）顶极群落应该占有最成熟的土壤。一般说来气候顶极应该和成熟的地带性土壤相适应，虽然给土壤的成熟性下定义也是很困难的，但是土壤剖面的完整性以及地区的特征可以帮助识别顶极群落。顶极群落的特征（6）顶极群落的外貌和气候是协调一致的。在不同大陆和大陆的不同地区，植被外貌表现出对相似气候的共同适应特征。如果一个受干扰的地区存在着落叶阔叶林和其他类型的群落，与它相对应的气候条件下，另一未受干扰的地区也生长着大面积落叶阔叶林，那么在这里的各种群落中，落叶阔叶林更可能是顶极群落。但是这种在不同大陆的相似气候条件下植被外貌上的汇聚也是不完全的，例如澳大利亚的疏林可以出现在其他大陆草原的气候条件下。Thank you!