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1、（一）网格蛋白衣被小泡（一）网格蛋白衣被小泡（一）网格蛋白衣被小泡（一）网格蛋白衣被小泡l相关运输途径：质膜胞内体，高尔基体胞内体，高尔基体溶酶体、植物液泡。l结构：由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成具有5边形网孔的笼子。l衔接蛋白(adaptin)：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种，分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。l高尔基体TGN是网格蛋白包被小泡形成的发源地Selective transport by clathrin coated vesiclesClathrin coated ves
2、icles在高尔基体在高尔基体在高尔基体在高尔基体TGNTGN区笼形蛋白有被小泡的形成示意图区笼形蛋白有被小泡的形成示意图区笼形蛋白有被小泡的形成示意图区笼形蛋白有被小泡的形成示意图 l当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断（pinch off）衣被小泡。动力素是一种GTP酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。（二）（二）（二）（二）COPCOP衣被小泡衣被小泡衣被小泡衣被
3、小泡l介导从内质网到高尔基体的物质运输。l由多种蛋白质构成，Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，Sec13/Sec31复合体覆盖在外层。l衣被小泡形成的部位，称为内质网出口（exit sites），该处没有核糖体。l大多数跨膜蛋白是直接结合在COP II衣被上，少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与COP II衣被结合。l分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构域，形式多样。lCOPII包被小泡具有对转运物质的选择 性并使之浓缩。衣被形成补充衣被形成补充l衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitment GTPase）作用下形成的，为单体GTP酶（monomer
4、ic GTPase），即G蛋白。调节因子有：鸟苷酸交换因子（guanine-nucleotide exchange factor,GEF）GTP酶激活蛋白（GTPase activating protein,GAP）。l衣被召集GTP酶包括ARF蛋白和SAR 1蛋白。lARF参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COP I衣被的形成。lSAR 1参与内质网上COP II衣被的形成。l衣被召集GTP酶存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。l内质网上形成COPII衣被小泡时，SAR1释放GDP，结合GTP而激活。l激活的SAR 1暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，促进衣被蛋白的核化和组装，形成运输
5、小泡。l活化的SAR1还可以激活磷脂酶D（phospholipase D），将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白牢固地结合在膜上。l当衣被小泡从膜上释放后，衣被很快就解体。Coat assemblyCoat assemblyCOPII包被小泡的装配：包被小泡的装配：Sar-GTP与内质网膜的结合起始COPII亚基的装配，形成小泡的包被 并出芽，跨膜受体在腔面捕获并富集被转运的可溶性蛋白 vCOPII-coated vesicles move materials from the ER to the Golgi.The assembly of a COPII-coated vesicles.SarG
6、TP binding protein:Sar-GTP binds to the ER;Sar-GDP dissociates from the ERAntibodies is able to block the budding of vesicle from ER but have no effect on vesicle transport from one Golgi compartment to another in mammalian cell.（三）（三）COPI包被小泡包被小泡 COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配与去装配依赖于ARF；负责回收、转运内质网逃逸蛋白（e
7、scaped proteins）返回内质网。细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制：转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运；通过识别驻留蛋白C-端的回收信号的特异性受体，以COPI-包被小 泡的形式捕获逃逸蛋白。COPI-包被小泡在非选择性的批量运输（bulk flow）中行使功能。COPI-包被小泡除行使GolgiER逆行转运外，也可行使顺行转运从ERER-Golgic Golgi。Cop I VesiclesLys-Asp-Glu-Leu（KDEL）内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白的回收图解的回收图解的回收图解的回收图解Cop I and II Vesicle
8、sA model for the A model for the retrieval of ER resident retrieval of ER resident proteins.proteins.The KDEL receptor captures the soluble ER resident proteins and carries them in COPI-coated transport vesicles back to the ER.Neutral pH:dissociate from the KDEL;low pH:binding the KDEL 细胞合成与分泌途径中不同膜
9、组分之间三种不同的膜泡运输方式:1.笼形蛋白包被小泡介导从高尔基体TGN质膜和胞内体及溶酶体的运输；2.COPII包被小泡介导从内质网向高尔基体的运输；3.COPI包被小泡负责将蛋白从高尔基体返回内质网。在从内质网到高尔基体和/或从高尔基体的cis面到trans面的物质转运中也可能涉及到COPI包被小泡。A.The three different types of coated vesicles.Different coat proteins select different cargo and shape the transport vesicles that mediate the var
10、ious steps in the biosynthetic-secretory and endocytic pathways.vv 膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂调控膜泡融合是特异性的选择性融合选择性融合基础在于供体膜蛋白与受体膜蛋白的特异性相互作用 在细胞的膜泡运输中，粗面内质网相当于重要的物质供应站，而高尔基体是重要集散中心。由于内质网的驻留蛋白具有回收信号，即使有的蛋白发生逃
11、逸，也会保留或回收回来，所以有人将内质网比喻成“开放的监狱”（open prison）。高尔基体在细胞的膜泡运输及其随之而形成的膜流中起枢纽作用，因此高尔基体聚集在微管组织中心（MTOC）附近并在高尔基体膜囊上结合有类似动力蛋白的蛋白质，从而使高尔基体维持其极性。同样，内质网、溶酶体、分泌泡和细胞质膜及胞内体也都具有各自特异的成分，这是行使复杂的膜泡运输功能的物质基础，但是在膜泡中又必须保证各细胞器和细胞间隔本身成分特别是膜成分的相对恒定。选择性融合具有ATP酶活性膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用获得的膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白
12、相互作用获得的膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用获得的膜泡锚定与融合的特异性是通过转运泡膜上的蛋白和靶膜上的蛋白相互作用获得的 特异性相互作用三种衣被小泡的功能v 膜泡运输的定向机制膜泡运输的定向机制l（一）SNAREs lsoluble NSF attachment protein receptor的作用是介导运输小泡与靶膜的融合。l动物细胞中已发现20多种SNAREs，位于运输小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作t-SNAREs。lv-和t-SNAREs都具有一个螺旋结构域，能相互缠绕形成跨SNAREs复合体（trans-SNAREs complexes），将运输小泡的膜与靶膜拉在一起，实现运输小泡特异性停泊和融合。